细胞质膜与细胞表面.ppt

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1、第四章 细胞质膜与细胞表面,重点1.生物膜的化学组成2.生物膜的结构特征与功能3.细胞连接的类型及作用4.细胞外基质的种类,重点1.生物膜的化学组成2.生物膜的结构特征与功能3.细胞连接的类型及作用4.细胞外基质的种类,第四章 细胞质膜与细胞表面,第一节 细胞质膜与细胞表面特化结构第二节 细胞连接第三节 细胞外被与细胞外基质,第一节 细胞膜与细胞表面特化结构,1.细胞膜的结构模型2.膜脂生物膜的基本组成成分3.膜蛋白4.生物膜结构特征5.细胞质膜的功能6.膜骨架与细胞表面的特化结构,第二节 细胞连接,1.细胞连接的功能分类2.封闭连接3.锚定连接4.通讯连接 5.细胞表面的粘连分子,一、细胞质

2、膜的结构模型,1.概述2.结构模型3.生物膜结构,结构模型,E.Gorter和FGrendel（1925）:“蛋白质-脂类-蛋白质”三夹板质膜结构模型（1959年）：单位膜模型(unit membrane model)和G.Nicolson（1972）：生物膜的流动镶嵌模型(fluid mosaic model)K.Simons et al(1997):脂筏模型（lipid rafts model）Functional rafts in Cell membranes.Nature 387:569-572,生物膜结构,磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分,尚未发现膜结构中起组织作用的蛋白；蛋白

3、分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面,膜蛋白是赋予生物膜功能的主要决定者；生物膜是磷脂双分子层嵌有蛋白质的二维流体。“Central dogma”of membrane biology,膜的流动性,膜脂的流动性膜蛋白的流动膜流动性的研究方法 人、鼠细胞融合实验 光脱色恢复技术 膜的流动性受多种因素影响；细胞骨架不但影响膜蛋白的运动，也影响其周围的膜脂的流动。膜蛋白与膜脂分子的相互作用也是 影响膜流动性的重要因素。,膜的不对称性,1.细胞质膜各部分的名称 2.膜脂不对称性3.膜蛋白与糖蛋白的不对称性 4.不对称性的意义,二、膜脂生物膜的基本组成成分,1.成分：膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆

4、固 醇三种类型。2.膜脂的种热运动方式3.脂质体（liposome）,膜脂成分,磷脂：膜脂的基本成分（50以上）分为二类:甘油磷脂和鞘磷脂 主要特征：具有一个极性头和两个非极性的尾(脂肪酸链)（心磷脂除外）；脂肪酸碳链碳原子为偶数,多数碳链由 16,18或20个组成；饱和脂肪酸(如软脂酸)及不饱和脂肪 酸(如油酸)；糖脂：糖脂普遍存在于原核和真核细胞的质膜上（5以下）,神经细胞糖脂含量较高；胆固醇：胆固醇存在于真核细胞膜上（30%以下），细菌质膜不含有胆固醇，但某些细菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂类。,运动方式,沿膜平面的侧向运动（基本运动方式）,其扩散系数为10-8cm2/s；脂分子围绕轴心的

5、自旋运动；脂分子尾部的摆动；双层脂分子之间的翻转运动，发生频率还不到脂分子侧向交换频率的1010。但在内质网膜上,新合成的磷脂分子翻转运动发生频率很高。,三、脂质体（liposome）,1.概念：根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜。2.脂质体的类型。3.脂质体的应用,脂质体的类型,(a)水溶液中的磷脂分子团；(b)球形脂质体；(c)平面脂质体膜；(d）用于疾病治疗的脂质体的示意图,脂质体的应用,研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质；脂质体中裹入DNA可用于基因转移；在临床治疗中,脂质体作为药物或酶等载体,三、膜蛋白,1.基本类型2.内在膜蛋白与膜脂结合的方式3.外在膜蛋白与

6、膜脂结合的方式 4.去垢剂(detergent),1.外在(外周)膜蛋白(extrinsic/peripheral；membrane proteins)；2.内在（整合）膜蛋白(intrinsic/integral membrane proteins)。3.脂质锚定蛋白（lipid-anchored proteins),基本类型,膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用。跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基与磷脂分子带负电的极性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合脂肪酸分子,插

7、入脂双层之间,进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力,还有少数蛋白与糖脂共价结合。,去垢剂是一端亲水、另一端疏水的两性小分子,是分离与研究膜蛋白的常用试剂。离子型去垢剂(SDS)和非离子型去垢剂（Triton X-100）SDS:CH3-(CH2)11-OSO3-Na+CH3 CH3 CH3 C CH2 C(O-CH2-CH2)10-OH CH3 CH3,五、光脱色恢复技术(fluorescence recovery after photobleaching,FRAP),研究膜蛋白或膜脂流动性的基本实验技术之一。程序：根据荧光恢复的速度可推算出膜蛋白或膜脂扩散速度。,生物膜结构的特征,1.膜的流动性

8、：生物膜的基本特征之一,细胞进行生命活动的必要条件。2.膜的不对称性,五、细胞质膜的功能,1.为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境;2.选择性的物质运输,包括代谢底物的输入与代谢 产物的排除,其中伴随着能量的传递;3.提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息跨膜传递;4.为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序地进行;5.介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接;6.质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。,六、膜骨架与细胞表面的特化结构,1.膜骨架：指细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构,它参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。2.红细胞的生物学特性膜骨架赋予红细胞质膜

9、既有很好的弹性又具有较高强度。3.红细胞质膜蛋白及膜骨架,红细胞质膜蛋白及膜骨架,红细胞质膜蛋白的SDS-PAGE 红细胞膜骨架的结构,一、细胞连接的功能分类,1.封闭连接(occluding junctions)紧密连接(tight junction)2.锚定连接(anchoring junctions)3.通讯连接(communicating junctions)间隙连接(gap junction)；神经细胞间的化学突触(chemical synapse)；植物细胞中的胞间连丝(plasmodesmata)。,锚定连接(anchoring junctions),与中间纤维相关的锚定连接：桥

10、粒(desmosome)半桥粒(hemidesm osome);与肌动蛋白纤维相关的锚定连接：粘合带(adhesion belt)；粘合斑(focal adhesion),二、封闭连接,1.紧密连接是封闭连接的主要形式，存在于上皮细胞之间2.紧密连接的结构 3.紧密连接的功能形成渗漏屏障，起重要的封闭作用；隔离作用，使游离端与基底面质膜上的膜蛋白行使各自不同的膜功能；支持功能,三、锚定连接,1.分布：锚定连接在组织内分布很广泛,在上皮组织,心肌和子宫颈等组织中含量尤为丰富2.锚定连接的类型、结构与功能3.锚定连接的结构组成,锚定连接的类型、结构与功能,与中间纤维相连的锚定连接1.桥粒:铆接相邻

11、细胞，提供细胞内中间纤维的锚定位点，形成整体网络，起支持和抵抗外界压力与张力的作用。2.半桥粒:它通过细胞质膜上的膜蛋白整合素将上皮细胞固着在基底膜上。与肌动蛋白纤维相连的锚定连接 1.粘着带：位于紧密连接下方,相邻细胞间形成一个连续的带状结构。2.粘着斑:细胞通过肌动蛋白纤维和整连蛋白与细胞外基质之间的连接方式。,锚定连接的结构组成,通过锚定连接将相邻细胞的骨架系统或将细胞与基质相连形 成一个坚挺、有序的细胞群体。锚定连接具有两种不同形式:与中间纤维相连的锚定连接主要包括桥粒和半桥粒；与肌动蛋白纤维相连的锚定连接主要包括粘合带与粘合斑。构成锚定连接的蛋白可分成两类:细胞内附着蛋白(attac

12、hment proteins),将特定的细胞骨架成分(中间纤维或微丝)同连接复合体结合在一起(desmoplakin)跨膜连接的糖蛋白,其细胞内的部分与附着蛋白相连,细胞 外的部分与相邻细胞的跨膜连接糖蛋白相互作用或与胞外 基质相互作用。(desmoglein,desmocollin),四、通讯连接,1.间隙连接：分布广泛，几乎所有的动物 组织中都存在间隙连接。2.胞间连丝：高等植物细胞之间通过胞间 连丝相互连接,完成细胞间的通讯联络。3.神经细胞间的化学突触 存在于可兴奋细胞之间的细胞连接方式,它通过释放神经递质来传导神经冲动。,间隙连接,1.间隙连接结构 2.间隙连接的蛋白成分3.间隙连接

13、的功能及其调节机制4.间隙连接的通透性是可以调节的,间隙连接结构,间隙连接处相邻细胞质膜间的间隙为23nm。连接子(connexon)是间隙连接的基本单位。每个连接子由6个connexin分子组成。连接子中心形成一个直径约1.5nm的孔道。连接单位由两个连接子对接构成。,间隙连接的蛋白成分,已分离20余种构成连接子的蛋白,属同一蛋白家族,其分子量2660KD不等；连接子蛋白具有4个-螺旋的跨膜区，是该蛋白家 族最保守的区域。连接子蛋白的一级结构都比较保守,并有相似的抗原性。不同类型细胞表达不同的连接子蛋白，间隙连接的孔 径与调控机制有所不同。,间隙连接的功能及其调节机制,间隙连接在代谢偶联中的

14、作用 间隙连接在神经冲动信息传递过程中的作用 电突触(electronic junction)快速实现细胞间信号通讯 间隙连接在早期胚胎发育和细胞分化过程中的作用,间隙连接的通透性是可以调节的,降低胞质中的pH值和提高自由Ca2+的浓度 都可以使其通透性降低间隙连接的通透性受两侧电压梯度的调 控及细胞外化学信号的调控,胞间连丝,胞间连丝结构 相邻细胞质膜共同构成的直径20-40nm的管状结构胞间连丝的功能 实现细胞间由信号介导的物质有择性的转运；实现细胞间的电传导；在发育过程中，胞间连丝结构的改变可以调节植物细胞间的物质运输。,五、细胞表面的粘连分子,同种类型细胞间的彼此粘连是许多组织结构的基

15、本特征。细胞与细胞间的粘连是由特定的细胞粘着因子所介导的。粘着因子的特征与类型 粘着因子均为整合膜蛋白，在胞内与细胞骨架成分相连；多数要依赖Ca2+或Mg2+才起作用。粘着因子类型及细胞间粘着方式类型粘着方式,类型,钙粘素（Cadherins）选择素（Selectin）免疫球蛋白超家族的CAM(Ig-Superfamily，IgSF)整合素（Integrins）质膜整合蛋白聚糖也介导细胞间的粘着。,细胞（质）膜(plasma membrane)：是指包围在细胞表面的一层极薄的膜(图3-1)，基本作用是保持细胞内微环境的相对稳定，并参与同外界环境进行物质交换、能量和信息传递。另外，细胞质膜在细胞

16、的生存、生长、分裂、分化中起重要作用。细胞内膜（cytoplasmic membrane）：存在于细胞质中各膜结合细胞器中的膜，包括核膜、内质网膜、高尔基体膜、溶酶体膜、线粒体膜、叶绿体膜、过氧化物酶体膜等。膜(membrane)是细胞的重要结构，包括细胞质膜(plasma membrane)、内膜(internal membrane)，习惯上把细胞所有膜结构统称为生物膜(biomembrane)。,磷脂(phospholipids)：含有磷酸基团的脂称为磷脂，是细胞膜中含量最丰富和最具特性的脂。它有一个极性的头部和一个疏水的尾部。,真核细胞质膜中的糖类是通过共价键同膜脂或膜蛋白相连，即以糖脂

17、或糖蛋白的形式存在于细胞质膜上。,ABO血型决定子是一种糖脂。A血型的人红细胞膜脂寡糖链的末端是N-乙酰半乳糖胺(GalNAc)；B血型的人红细胞膜脂寡糖链的末端是半乳糖(Gal)；O型则没有这两种糖基；AB型的人则在末端同时具有这两种糖。,胆固醇的分子较其他膜脂要小，双亲媒性也较低。胆固醇的亲水头部朝向膜的外侧，疏水的尾部埋在脂双层的中央。,外周蛋白(peripheral protein)又称附着蛋白(protein-attached)。这种蛋白完全外露在脂双层的内外两侧，主要是通过非共价键附着在脂的极性头部，或整合蛋白亲水区的一侧，间接与膜结合,内在（整合）膜蛋白部分或全部镶嵌在细胞膜中或

18、内外两侧,通过共价键的方式同脂分子结合，位于脂双层的外侧。同脂的结合有两种方式，一种是蛋白质直接结合于脂双分子层，另一种方式是蛋白并不直接同脂结合，而是通过一个糖分子间接同脂结合。,脂质锚定蛋白,随机移动定向移动局部扩散,不仅能够证明膜的流动性，同时也能测量膜蛋白扩散的速率。,膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不对称性导致了膜功能的不对称性和方向性。保证了生命活动的高度有序性。膜脂在膜中的分布是不对称的，虽然这种不对称性的生物学作用还了解得很少，但已经取得了不少进展。如糖脂是位于脂双层的外侧，其作用可能作为细胞外配体(ligand)的受体。膜不仅内外两侧的功能不同，分布的区域对功能也有影响。造成这种功能

19、上的差异，主要是膜蛋白、膜脂和膜糖分布不对称引起的。细胞间的识别、运动、物质运输、信号传递等都具有方向性。这些方向性的维持就是靠分布不对称的膜蛋白、膜脂和膜糖来提供。,红细胞(red blood cell，erythrocyte)是结构最简单的细胞，特别是成熟的红细胞没有细胞器，质膜是它的惟一结构，并且易于提纯和分离，是研究膜结构的最好材料。,当红细胞的内容物渗漏之后，它的膜可以重新封闭起来(图3-7)，此时的红细胞被称为血影(ghost)。红细胞为研究质膜的结构及其与膜骨架的关系提供了理想材料,Cadherins：属同亲性依赖Ca2+的细胞粘连糖蛋白，介导依赖Ca2+的细胞粘着和从ECM到细

20、胞质传递信号。对胚胎发育中的细胞识别、迁移和组织分化以及成体组织器官构成具有主要作用。（30多个成员的糖蛋白家族）E-Cadherins(epithelial),N-Cadherins(neural)，P-Cadherins(placental)，桥粒钙粘素。,Selectin：属异亲性依赖于Ca2+的能与特异糖基识 别并相结合的糖蛋白，其胞外部分具有凝 集素样结构域(lectin-like domain)。主要参与白细胞与脉管内皮细胞之间的 识别与粘着。P(Platelet)选择素、E(Endothelial)选择素 和L(Leukocyte)选择素。,Ig-Superfamily，IgSF

21、：分子结构中具有与免疫球蛋白类似的结构域的CAM超家族。介导同亲性细胞粘着或介导异亲性细胞粘着,但其粘着作用不依赖Ca2+，其中N-CAMs 在神经组织细胞间的粘着中起主要作用。,Integrins：由和两个亚基形成的异源二聚体糖蛋白。人体细胞中已发现16种链和8种链，它们相互配合形成22种不同的二聚体整合素，可与不同的配基结合，从而介导细胞与基质、细胞与细胞之间的粘着。,粘着方式,细胞中主要的粘连分子家族 与细胞锚定连接相关的粘连分子非锚定连接（nonjunctional adhesion）的细胞粘连分子及其作用部位,细胞中主要的粘连分子家族,与细胞锚定连接相关的粘连分子,非锚定连接的细胞粘

22、连分子及其作用部位（深色）,非锚定连接的细胞间粘着方式示意图1.钙粘素；2.免疫球蛋白类细胞粘着分子；3.选择素；4.整合素；5.质膜整合蛋白聚糖,第三节 细胞外被与细胞外基质,一、基本概念 二、胶原(collagen)三、氨基聚糖和蛋白聚糖 四、层粘连蛋白和纤粘连蛋白 五、弹性蛋白(elastin)六、植物细胞壁,一、基本概念,1.细胞外被(cell coat)又称糖萼(glycocalyx)2.细胞外基质(extracellular matrix)3.真核细胞的细胞外结构（extracellular structures）,二、胶原(collagen),1.常见的胶原类型及其在组织中的分布

23、 2.胶原及其分子结构 3.胶原的合成与加工 4.胶原的功能,三、糖胺聚糖和蛋白聚糖,1.糖胺聚糖(glycosaminoglycan,GAGs)2.蛋白聚糖(proteoglycan),四、层粘连蛋白和纤粘连蛋白,1.层粘连蛋白(laminin)2.纤粘连蛋白(fibronectin),五、弹性蛋白(elastin),弹性蛋白是弹性纤维的主要成分；主要 存在于脉管壁及肺。弹性纤维与胶原纤维共同存在,分别赋予 组织以弹性及抗张性。弹性蛋白是高度疏水的非糖基化蛋白，具 有两个明显的特征:构象呈无规则卷曲状态;通过Lys残基相互交连成网状结构。,六、植物细胞壁,植物细胞壁的组成 植物细胞壁的功能

24、增加细胞强度，提供支持功能；信息储存库的功能：产生多种寡糖 素作为信号物质，或抵抗病、虫害，或作为细胞生长和发育的信号物质。,细胞外基质(extracellular matrix),1.结构组成：指分布于细胞外空间,由细胞分泌的蛋白和多糖所构成的网络结构 2.主要功能：构成支持细胞的框架，负责组织的构建；胞外基质三维结构及成份的变化,改变细 胞微环境从而对细胞形态、生长、分裂、分化和凋亡起重要的调控作用。胞外基质的信号功能,细胞外被(cell coat)又称糖萼(glycocalyx),结构组成：指细胞质膜外表面覆盖的一层粘多糖物质，实际指细胞表面与质膜中的蛋白或脂类分子共价结合的寡糖链。功能

25、：不仅对膜蛋白起保护作用,而且在细胞识别中起重要作用。,真核细胞的细胞外结构（extracellular structures）,常见的胶原类型及其在组织中的分布,胶原是细胞外基质中最主要的水不溶性纤维蛋白；型胶原含量最丰富,形成类似的纤维结构；但并非所有胶原都形成纤维；型胶原纤维束,主要分布于皮肤、肌腱、韧带及骨中,具有很强的抗张强度;型胶原主要存在于软骨中;型胶原形成微细的原纤维网,广泛分布于 伸展性的组织,如疏松结缔组织;型胶原形成二维网格样结构,是基膜的主要 成分及支架。,胶原及其分子结构,胶原纤维的基本结构单位是原胶原；原胶原是由三条肽链盘绕成的三股螺旋结构；原胶原肽链具有Gly-x

26、-y重复序列，对胶原纤维的高级结构的形成是重要的；在胶原纤维内部,原胶原蛋白分子呈1/4交替平行排列,形成周期性横纹。,胶原的合成与加工,前体肽链在粗面内质网合成，并形成前原胶原(preprocollagen)；前原胶原(preprocollagen)是原胶原的前体 和分泌形式，在粗面内质网合成、加工与组装，经高尔基体分泌；前原胶原在细胞外由两种专一性不同的蛋白水解酶 作用,分别切去N-末端前肽及C-末端前肽,成为原胶 原（procollagen）；原胶原进而聚合装配成胶原原纤维（collagen fibril）和胶原纤维（collagen fiber）。,胶原的功能,1.胶原在胞外基质中含量

27、最高,刚性及抗张力强度最 大,构成细胞外基质的骨架结构,细胞外基质中的其 它组分通过与胶原结合形成结构与功能的复合体2.在不同组织中，胶原组装成不同的纤维形式,以适 应特定功能的需要；3.胶原可被胶原酶特异降解，而参入胞外基质信号 传递的调控网络中。,糖胺聚糖,糖胺聚糖是由重复的二糖单位构成的长链多糖二糖单位之一是氨基己糖(氨基葡萄糖或氨基半乳糖)+糖醛酸;透明质酸(hyaluronic acid)生物学功能透明质酸是增殖细胞和迁移细胞的胞外基质主要成 分,也是蛋白聚糖的主要结构组分透明质酸在结缔组织中起强化、弹性和润滑作用 透明质酸使细胞保持彼此分离,使细胞易于运动迁 移和增殖并阻止细胞分化

28、,蛋白聚糖,蛋白聚糖见于所有结缔组织和细胞外基质及许多细胞表面蛋白聚糖的特性与功能显著特点是多态性：不同的核心蛋白,不同的氨基聚糖；软骨中的蛋白聚糖是最大巨分子之一,赋予软骨以凝胶样特性和抗变形能力；蛋白聚糖可视为细胞外的激素富集与储存库，可与多种生长因子结合，完成信号的传导。,层粘连蛋白(laminin),层粘连蛋白是高分子糖蛋白（820KD）,动物胚胎 及成体组织的基膜的主要结构组分之一；作用：细胞通过层粘连蛋白锚定于基膜上；层粘连蛋白中至少存在两个不同的受体结合部位：与型胶原的结合部位；与细胞质膜上的整合素结合的 Arg-Gly-Asp(R-G-D)序列。层粘连蛋白在胚胎发育及组织分化中

29、具有重要作用；层粘连蛋白也与肿瘤细胞的转移有关。,纤连蛋白(fibronectin),纤粘连蛋白是高分子量糖蛋白（220-250KD）纤粘连蛋白的主要功能：介导细胞粘着，进而调节细胞的形状和细胞骨 架的组织,促进细胞铺展；在胚胎发生过程中,纤粘连蛋白对于许多类型细 胞的迁移和分化是必须的；在创伤修复中,纤粘连蛋白促进巨噬细胞和其它 免疫细胞迁移到受损部位；在血凝块形成中,纤粘连蛋白促进血小板附着于 血管受损部位。,血浆纤粘连蛋白是二聚体,由两条相似的A链及 链组成,整个分子呈V形。细胞纤粘连蛋白是多聚体。纤粘连蛋白不同的亚单位为同一基因的表达产 物,每个亚单位由数个结构域构成，RGD三肽 序列

30、是为细胞识别的最小结构单位纤粘连蛋白的膜蛋白受体为整合素家族成员之 一,在其细胞外功能区有与RGD高亲和性结合部位。,植物细胞壁的组成,纤维素分子纤维素微原纤维（microfibril）,为细胞壁提供了抗张强度半纤维素（hemicellulose）:木糖、半乳糖和葡萄糖 等组成的高度分支的多糖 介导微原纤维连接彼此连接或介导微原纤维与其 它基质成分（果胶质）连接果胶质（pectin）：含有大量携带负电荷的糖，结合 Ca2+等阳离子,被高度水化形成凝胶 果胶质与半纤维素横向连接,参与细胞壁复杂网架的形成。伸展蛋白(extensin)：糖蛋白,在初生壁中含量可多达15，糖的总量约占65。木质素(l

31、ignin)：由酚残基形成的水不溶性多聚体。参与次生壁形成,并以共价键与细胞壁多糖交联,大大增 加了细胞壁的强度与抗降解,侧向扩散(lateral diffusion)；旋转运动(rotation)；伸缩运（flex）；翻转扩散(transverse diffusion)，又称为翻转(flip-flop)。,膜骨架蛋白主要为血影蛋白、肌动蛋白、锚蛋白和带4.1蛋白,4.紧密连接嵴线中的两类蛋白：封闭蛋白（occludin），跨膜四次的膜蛋白（60KD）；claudin蛋白家族（现已发现15种以上）,胞间连丝的模式图,胞间连丝的电子显微镜照片,膀胱上皮细胞表面的糖被，钌红染色的电镜超薄切片（梁凤霞，丁明孝）,细胞外基质的组成和可能的结构,胶原的组织和结构,（a）胶原纤维的分子结构与形成过程()；（b）胶原纤维的电镜照片,透明质酸在软骨组织细胞外基质的蛋白聚糖中的作用,大多数氨基聚糖都是同蛋白质共价结合形成糖和蛋白质的复合物，称为蛋白聚糖。,每个FN亚基上有与胶原、细胞表面受体、血纤蛋白和硫酸蛋白多糖高亲和结合的位点,