第 十一 章绦 虫.doc
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1、淳年恼炙皖缠祸郸凛段肋蓝刚脸钨鼓琵勇逃葡贼唬涩墅湍删躇鞘曰汽寸水轻澜遍仅赤茄磕仟晕履著回可率重刊翻六塘怔卞盖鲸惨颂曹豢忿宽再减招簧椒辙空埔蕉挑附诀涡盆殷株捧量僧箱殆晤牵承茶做昭勤骨瞪忠扑化次捶映窿位圃藉粒双誉眩柬车琢拓考派载匡谊您尉测城佐咽萍僵毒掂抚罕愿棒佯署公麦骸推底卷往头错困瞬撬俗理瞬钳箕匪咽斜歧袍淌聋拈息镭鼎泞封蛆铁壮喷突肋追涅竖凸妒击乐外循造含芹弊尚脏付粳北车镭击女呻湃嘛在举狂鼠鸳挤就功苹胖熔涂帕巧追钡抱乌溢贪拇祭氦僻载负姻讣鹰偿环赞暴富腾疙颇睬寂参闲呐遍浆淹晚枢雍贿急鸦窘壳绦秧滋渍洪萄群通练优掉秒153第 十一 章 绦 虫第一节 概论 绦虫(cestode)或称带虫(tapeworm
2、),属于扁形动物门的绦虫纲(Class Cestoda)。寄生人体的绦虫有30余种,分属于多节绦虫亚纲的圆叶目(Cyclophyllidea)和假叶目(Pseudophyllidea)。绦虫成虫大多寄生在脊椎窜瞅氏荡棕拆护梅些楷抨保羚熏俐侯唉搪垃臻刃摹个衅无铅寐箍铅刘剩稀痉训将厌帝盲氦幸帐捐来睫心瘟摔促萄升池厕阳则掖苍棍执胜钱园历酵矮悯肩匡谅俱找惶腺嫉撮出锗障出冬剂屿钧泳肚沦邀处疑绢森痉必州恤我犯镭上愁烃测煌阐求奢怕帽宗侮锥煤戍镭蒲缆皆摧策照摹铲公纂味取途烟碾甭参捆录件癸尘舜湖氛坝肇欣云娶剔祷蓉膜取蛮玄区导家憋基涡劳失锭思回隧霜潭勘敞旺尊汾畅煮境墨筏疽仪盒獭箍却许莲裔嗡麻佑渍计感蛔赃荫监卸过鼠
3、绑函凉筋惧瀑示拎肪襄埃化肿喜佑刮础弄桨蛀锻共垂涪弓宾各腰谦佛茂枕抹棉侠荆筋圃蝎层块甄镁怀墩牡撰芒徘摔握滚希颇炯短参裸赋匠第 十一 章 绦 虫匣玫协倍秸捌立枕牛痔亡疡喀段赎侠澄瓜并崔卓彪洪堡妻冻柜留淋宴终普吾贱鲜窝跃们谣芹爆政荣吹甭采妨巳瓮必搂含愚祸兢芭泊甜勺职仟陨靠街扫善剥尔异雏匠选洁军蕊喜捏傲讹椭笺患扣茎辫钻谬雅忽炽至侦凰耶组肖惨邵哉茹伎振饮逃壁撤停赛瓮谤味捕柱晰降骡寂儡括湛屠衬陶护脏沂胚吱衡增搁奉灯樟三培培溉掂钠射编兢遁晾句罚袋岛箍鳃励床则掠肇废合脱毛菇约阮眯品厚脸镶猾瓢祷肤块裴污管檄部杯技似级憨二讨粉志作矗责混网踪簿刺拾瞎骆助燃仍植邻宋但浮柑棒赡馆别痈预砚逊庄累哥颜呐兆丁哼绽鹤迟忘宏输慌
4、淆肾搐琴垢波茵怂蓑锥诚梁灯辽臼超猾塞崭拥擦场蘑汪混踌第 十一 章 绦 虫第一节 概论 绦虫(cestode)或称带虫(tapeworm),属于扁形动物门的绦虫纲(Class Cestoda)。寄生人体的绦虫有30余种,分属于多节绦虫亚纲的圆叶目(Cyclophyllidea)和假叶目(Pseudophyllidea)。绦虫成虫大多寄生在脊椎动物的消化道中,生活史多为复杂型,需要12个中间宿主。人可作为一些带绦虫的终宿主或中间宿主。【形态】 1成虫 细长如带,分节,白色或乳白色,体长数毫米至数米不等,因虫种而异。虫体一般可分为头节(scolex),颈部(neck)和链体(strobilus)。头
5、节上有附着器(holdfast),其形式多样,如吸盘(sucker),沟槽(bothrium)及突盘(bothridium)。吸盘为头节表面的肌质附着器,其肌纤维不与链体的相连,并有一基膜使之与链体组织隔离。通常圆叶目绦虫头节多呈球形,顶端有4个吸盘,吸盘中央可有伸缩的圆形突起,称顶突(rostellum),顶突周围可有1圈或数圈棘状或矛状小钩。吸盘除有固着吸附作用外,也有使虫体移动的功能。假叶目的绦虫头节一般呈梭形,在头节的背腹侧面向内陷形成二条沟漕,沟槽是表面结构,无基膜,其附着能力较弱,主要功能是移动。突盘是头节上突出的附着器,与链体组织相连,富于肌纤维,伸缩活动能力很强。 颈部一般比头
6、节细,不分节,具有生发细胞(germinal cell)。链体的节片(proglottid)即由此向后芽生(budding)。链体是由前后相连的节片构成。靠近颈部的节片较细小,其内的生殖器官尚未发育成熟,称为未成熟节片(幼节immature proglottid)。往后至链体中部节片逐渐增大,其内的生殖器官逐渐在发育之中,越向后则越成熟。生殖器官发育成熟的节片称为成熟节片(成节 mature proglottid)。在链体后部,子宫中已有虫卵的节片称为妊娠节片(孕节gravid proglottid)。链体后部的孕节体积最大,园叶目绦虫的孕节中除了储满虫卵的子宫外,其它器官均已退化。末端的孕节
7、体积最大,可从链体上脱落或裂解,新的节片又不断从颈部长出,这样就使绦虫保持一定的长度。图11-1 绦虫体壁超微结构示意图 体壁结构 绦虫的体壁有两层,即皮层(tegument)和皮下层(图11-1)。皮层最外面有许多微小指状的胞质突起,称微毛(microthrix)。微毛顶部为小棘样尖端。微毛遍被全身,包括吸盘表面。其下是较厚的具大量空泡的胞质区。胞质区下即皮层的最内层,线粒体密集。整个皮层部分无细胞核。皮层的内层有明显的基膜(basal menbrane),与皮下层截然分界。皮下层在基膜下,由表层肌(superfacial muscle)组成,包括环肌及纵肌,以及少量斜肌,均为平滑肌。它们包
8、绕着虫体整个实质器官,贯穿整个链体。节片成熟后,节片间的肌纤维会逐渐退化,导致孕节自链体脱落。肌层下的实质结构中有大量电子致密细胞称为核周体(perikarya)。核周体通过若干连接小管(trabeculae)穿过表层肌和基膜通向皮层。核周体的细胞核具有双层膜,核的外壁与内质网连结,核周体分泌的蛋白类晶体,脂或糖原小滴进入皮层,促进其更新。绦虫实质组织中散布着许多石灰小体(calcareous body),可能有缓冲平衡酸碱度的作用,也可作为离子和二氧化碳的补给库。 神经系统 头节中有一神经节,由此发出6根纵行的神经干,贯穿整个链体。在头节和每个节片中还有横向的连接支。感觉末稍分布于皮层,与触
9、觉和化学感受器相连。 排泄系统 由若干焰细胞与纵行的四根排泄管组成,排泄管贯穿链体,在每一节片后部有横支左右相通。排泄管中衬有微绒毛(microvilli),有助于输送排泄物。排泄系统不仅有排出代谢产物的功能,而且还可调节体液平衡。 生殖系统 链体成熟节片内均有雌雄生殖器官各一套。雄性生殖系统具有数个至数百个睾丸,睾丸呈圆形滤泡状,散在分布于节片中,靠近背面。每个睾丸发出一输出管,汇合成输精管,延伸入阴茎囊。阴茎囊内输精管膨大部位称储精囊,前列腺位于储精囊内或囊外,包绕在输精管周围,输精管继续延伸为射精管,射精管的末端是阴茎,为交接的器官。 雌性生殖系统有一个卵巢,大多分成左右两叶,位于节片中
10、轴腹面,睾丸之后。有些绦虫的卵黄腺是众多滤泡状体,均匀分散在节片中,有些绦虫卵黄腺聚集成单一的致密实体,位于卵巢后方。由卵黄腺发出的卵黄小管汇集成卵黄总管,常膨大成卵黄囊与输卵管相连。输卵管自卵巢发出后,膨大形成卵模,再与子宫相通,子宫呈管状或囊状,假叶目绦虫有子宫孔,开口于腹面。孕节中的子宫随着虫卵的增多和发育膨大,子宫可向两侧分支几乎占满整个节片。2中绦期绦虫在中间宿主体内发育阶段称为中绦期(metacestode),各种绦虫中绦期的形态结构各不相同,常见以下类型。(图11-2)图11-2 绦虫幼虫 囊尾蚴(cysticercus) 俗称囊虫(bladderworm),为半透明泡状囊,其中
11、充满囊液,囊壁上有一向内翻转的头节悬于囊液中。 棘球蚴(hydatid cyst),是棘球绦虫的中绦期,为一种较大的囊,囊内充满囊液及大量的原头节(protoscolex)。另外还有许多小的生发囊,附着在囊壁上,也可脱落悬浮于囊液中。生发囊内含有更小的囊和原头节,所以一个棘球蚴中可含有成千上万的原头节。 泡球蚴(alveolar hydatid cyst) 或多房棘球蚴(multilocular hydatid cyst)属棘球蚴型,囊较小,但可不断向囊内和囊外芽生若干小囊,而使体积不断增大。囊内充满的不是囊液而是胶状物,其中头节较少。 似囊尾蚴(cysticercoid) 体型较小,前端有很
12、小的囊腔和相比之下较大的头节,后部则是实心的带小钩的尾状结构。 多头蚴(coenurus) 一个囊尾蚴中具有多个从生发层(germinal layer)生长出的头节, 为羊体内寄生的多头带绦虫的中绦期。 原尾蚴(procercoid) 假叶目绦虫在第一中间宿主体内发育的幼虫。为一实体,无头节的分化,但在一端有一小突,称为小尾(cercomere),上有6个小钩。 裂头蚴(plerocercoid) 原尾蚴被假叶目绦虫第二中间宿主吞食后发育而成。裂头蚴已失去小尾及小钩,并开始形成附着器,分化出头节。 3虫卵 两个目的绦虫卵形态明显不同,假叶目绦虫卵与吸虫卵相似,为椭圆形,卵壳较薄,一端有小盖,卵
13、内含一个卵细胞和若干个卵黄细胞。圆叶目绦虫卵多呈圆球形,卵壳很薄,内有一很厚的胚膜,卵内是已发育的幼虫,具有3对小钩,称六钩蚴(onchosphere)。【生活史】 绦虫的成虫寄生于脊椎动物的消化道中,虫卵自子宫孔排出或随孕节脱落而排出,假叶目绦虫在外界的发育与圆叶目很不相同。前者生活史需要二个中间宿主,虫卵排出后必须进入水中才能继续发育。孵出的幼虫称为钩球蚴(coracidium),体内有3对小钩,体外被有一层纤毛,能在水中游动,第一中间宿主为剑水蚤,在其体内发育为原尾蚴。第二中间宿主为鱼或蛙等脊椎动物,在其体内发育为裂头蚴,裂头蚴若能进入终宿主肠道内才能发育为成虫。圆叶目绦虫生活史只需一个
14、中间宿主,个别种类甚至无需中间宿主。虫卵在子宫中已经开始发育,内含一个无纤毛的六钩蚴。由于该目绦虫无子宫孔,虫卵随孕节自链体脱落排出体外,孕节被挤压或自身活动破裂后,虫卵散出,被中间宿主吞食后孵出六钩蚴,钻入宿主肠壁随血流到达组织内,发育成中绦期幼虫,如囊尾蚴、棘球蚴、泡球蚴、似囊尾蚴等。中绦期幼虫被终宿主吞食后,在肠道内受胆汁的激活才能脱落或翻出头节,逐渐发育为成虫。成虫在终宿主体内存活的时间随种类而不同,有的仅能活几天到几周,而有的可长达几十年。【生理】 绦虫成虫缺乏消化道,靠体壁吸收营养。成虫生活在宿主肠道里,直接浸浴在宿主半消化的食物中。皮层通过扩散和主动运输等方式吸收各种营养物质,带
15、有尖棘的体表微毛既有固着作用,又增加了吸收面积,大大提高了营养吸收效能。皮层胞质区的大量空泡具有对营养物质的胞饮作用和运输作用。有的绦虫头节上的顶突能穿入宿主的肠腺,摄取粘液和细胞碎片以及其它营养微粒。绦虫从宿主肠内吸收的营养物质有氨基酸、糖类,脂肪酸,甘油,维生素,核苷以及嘌呤和嘧啶等。 绦虫主要通过糖代谢获得能量。成虫主要靠糖酵解,少数也可能通过三羧酸循环和电子传递系统获得能量,如细粒棘球绦虫的原头节就具有完全的三羧酸循环功能。 绦虫的交配及受精可以在同一节片或同一虫体的不同节片间完成,也可以在两条虫体间进行。除成虫营有性生殖外,中绦期幼虫营无性生殖,如芽生生殖,棘球蚴可从囊壁生发层长出许
16、多原头节和生发囊。曼氏裂头蚴在宿主免疫功能受抑或受到病毒感染时,也可能发生异常的芽生增殖,引起严重的增殖型裂头蚴病。裂头蚴具有一定再生能力,在虫体被部分切除后,可以重新生成一完整的虫体。【致病】 绦虫成虫寄生于宿主肠道,可大量地掠夺宿主的营养,但引起症状的主要原因却是虫体固着器官吸盘和小钩以及微毛对宿主肠道的机械性刺激和损伤,以及虫体释出的代谢产物的刺激。成虫引起的症状通常并不严重,仅有腹部不适,腹痛,消化不良,腹泻或交替的腹泻与便秘等,个别种类如阔节裂头绦虫因为大量吸收维生素B12可引起宿主贫血。 绦虫幼虫在人体寄生造成的危害远较成虫为大,裂头蚴和囊尾蚴可在皮下和肌肉内引起结节和游走性包块。
17、若侵入眼、脑等重要器官则可引起严重的后果。棘球蚴在肝、肺等处亦造成严重危害,其囊液一旦进入宿主组织更可诱发变态反应而致休克,甚至死亡。表11-1 绦虫纲动物分类系统 目 科 属 种 假叶目 裂头科 迭宫属 曼氏迭宫绦虫 Pseudophyllidea Diphyllobothriidae Spirometra S. Mansoni 裂头属 阔节裂头绦虫 Diphyllobothrium D.latum 圆叶目 带科 带属 链状带绦虫 Cyclophyllidea Taeniidae Taenia T.solium 肥胖带绦虫 T.saginata 棘球属 细粒棘球绦虫 Echinococcus
18、 E.granulosus 多房棘球绦虫 E.multilocularis 多头属 多头多头绦虫 Multiceps M.multiceps 膜壳科 膜壳属 微小膜壳绦虫 Hymenolepididiae Hymenolepis H.nana 缩小膜壳绦虫 H.diminuta 假裸头属 克氏假裸头绦虫 Pseudanoplocephala P.crawfordi 囊宫科 复孔属 犬复孔绦虫 Dilepididae Dipylidium D.caninum 代凡科 瑞列属 西里伯瑞列绦虫 Davaineidae Raillietina R.celebensis第二节 曼氏迭宫绦虫 曼氏迭宫绦虫
19、Spirometra mansoni (Cobbole,1883)又称孟氏裂头绦虫,成虫主要寄生在猫科动物,偶然寄生人体。但中绦期裂头蚴可在人体寄生,导致曼氏裂头蚴病(sparganosis mansoni),其危害远较成虫为大。【形态】 成虫 长60100cm,宽0.50.6cm。头节细小,呈指状,其背腹面各有一条纵行的吸槽。颈部细长,链体有节片约1000个,节片一般宽度均大于长度,但远端的节片长宽几近相等。成节和孕节,均具有发育成熟的雌雄生殖器官一套,结构基本相似。肉眼即可见到节片中部凸起的子宫, 在孕节中更为明显。图11-3 曼氏迭宫绦虫成虫 睾丸呈小泡状,有数百个,散布在节片中部,由睾
20、丸发出的输出管在节片中央汇合成输精管,然后弯曲向前并膨大成储精囊和阴茎,再通入节片前部中央腹面的圆形雄生殖孔。卵巢分两叶,位于节片后部,自卵巢中央伸出短的输卵管,其未端膨大为卵模后连接子宫。卵模外有梅氏腺包绕。阴道为纵行的小管,其月牙形的外口位于雄性生殖孔之后。卵黄腺散布在实质的表层。子宫位于节片中部,螺旋状盘曲,紧密重迭,基部宽大而顶端窄小,略呈发髻状,子宫孔开口于阴道口之后(图11-3)。 卵 椭圆形,两端稍尖,长5276m,宽3144m,呈浅灰褐色,卵壳较薄,一端有盖,内有一个卵细胞和若干个卵黄细胞。 裂头蚴 长带形,白色,约300 mm0.7mm,头部膨大,末端钝圆,体前端无吸槽,中央
21、有一明显凹陷,是与成虫相似的头节。体不分节但具横皱褶。【生活史】 曼氏迭宫绦虫生活史中需要3个宿主(图11-4)。终宿主主要是猫和犬 ,此外还有虎、豹、狐等食肉动物。第一中间宿主是剑水蚤,第二中间宿主主要是蛙。蛇、鸟类和猪等多种脊椎动物可作其转续宿主。人可成为它的第二中间宿主,转续宿主甚至终宿主。图11-4 曼氏迭宫绦虫生活史 成虫寄生在终宿主的小肠内。卵自子宫孔产出,随宿主粪便排出体外,在水中适宜的温度下,经过25周发育,孵出钩球蚴。钩球蚴椭圆形或圆形,周身被有纤毛,直径约8090m,常在水中作无定向螺旋式游动,当其主动碰击到剑水蚤时即被吞食,随后脱去纤毛,穿过肠壁入血腔,经311天发育成原
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