生命史中的进化事.ppt

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1、第五章 生命史中的进化事件及地球历史中的生命记录,本章重点：了解生命史中的进化事件及地球历史中各阶段的生命记录。,一、生命史中的进化事件二、地球历史中的生命记录三、生命史研究的新进展和新问题,一、生命史中的进化事件,纵观地球生命整个历史，从生命起源到人类文明，大致可区分为3个阶段，即：前生命的化学进化阶段，生物学进化阶段，文化进化与生物学进化并行和相互制约阶段。地球上最早的细胞生命的诞生，即具有与外界分隔的生物膜，同时又有内部膜分隔的、有形态学特征的、有个性的生命的最初出现，标志着前生命的化学进化的完成和生物学进化的开始。从最早的细胞生命出现开始的生物学进化，经历了太古宙（38亿年前到25亿年

2、前）、元古宙（25亿年前到6亿年前）和显生宙（6亿年前至今）三大地质时代，历时38亿年之久。在显生宙末的最近的几千年，地球上的人类进入文明阶段，从此，生物圈的进化愈来愈受人类活动的影响和控制，人类文化进化与生物的进化相互作用、相互制约，这就是生命史最后一个阶段的特征。,一、生命史中的进化事件,一）光合作用和光合自养生物的起源及有关的地质记录,综合地质学、古生物学、分子生物学的多方面证据，可以得出如下结论：光合自养的、化能自养的和异养的生物差不多同时起源于太古宙早期。早太古代未变质的或轻变质的沉积岩在世界上只发现于两处：一处在南非，即斯瓦兹兰超群（Swaziland SuPergroup）；另一

3、处在澳大利亚，即皮尔巴拉超群（Pilbara Supergroup）。在斯瓦兹兰超群的翁维瓦特群（OnverwarchtGroup）和及皮尔巴拉的瓦拉伍那群（Warrawoona Group）中都有未变质的燧石和碳酸盐岩，而且在其中都找到了微生物遗体化石和叠层石（Awramik，1991）。国际专家小组共同研究了瓦拉伍那群的燧石薄片后，一致认定其中保存有真正的微生物遗体化石（Awramik等，1983），某些丝状微化石类似现代的丝状蓝菌。在南非的斯瓦兹兰超群和澳洲的瓦拉伍那群的碳酸盐岩中都有层状和柱状的叠层石，叠层石是蓝菌和其他微生物生命活动的产物，一般被视为光合作用和光合微生物存在的可靠证据

4、。瓦拉伍那沉积岩的同位素年龄为35亿年，斯瓦兹兰超群的年龄为3133亿年。,一）光合作用和光合自养生物的起源及有关的地质记录,在上述太古宙沉积岩中还含有较高的还原碳。从沉积学分析和稳定碳同位素组成来看，这些碳可能来源于太古宙的生物有机碳，其中可能包含光合自养生物合成的有机碳。地壳中的碳元素主要以两种形式存在：一是氧化碳，即碳酸盐碳；另一种是还原碳，即有机碳。沉积岩中还原碳几乎都是生物成因的有机碳，通常以干酪根（kerogen）的形式存在。据统计，全球沉积岩的有机碳平均含量为 0506，总量达12 1022g。1000多个不同时代的沉积岩样品的分析数据显示，从38亿年前形成的格陵兰的依苏阿（Is

5、ua）最古老的岩石到显生宙最新的沉积岩，有机碳含量值近乎恒定，即在04到06之间变动。如果承认岩石中的有机碳来源于生物的初级生产据考查现代底栖的原核生物的初级生产力为（812g）d-1m-2，前显生宙的主要初级生产者是原核生物，那么可以推断，地球上的生物固定碳的过程可能有38亿年的历史了。,二）多细胞化和后生动、植物的起源,多细胞化是生物组织化水平的又一次大提高，这一进化事件奠定了地球上一切高级生命产生和发展的基础，其生物学意义在于：（1）生物个体体积的显著增大，大的体积是组织分化和器官形 成的必要条件；（2）生物结构与功能的复杂化：生物个体在细胞组织分化的础 上形成功能专化的器官系统，提高了

6、生物适应能力并扩大了 对环境适应的范围；（3）多细胞生物个体发育过程涉及的遗传调控机制复杂化：单 细胞生物只涉及细胞内调控，多细胞涉及细胞间的调控；（4）生物个体内环境的相对稳定；（5）个体寿命延长。,1.多细胞生物的结构形式和组织化等级,1）原核生物的多细胞结构形式 元古宙的蓝菌化石在形态上有两种类型：一是单个细胞的形式，分散或者无规则地随机聚集；另一种形式是多个细胞大致有规律地排列或聚集成细胞集群（colonies）。,2）真核生物的多细胞结构形式和组织化等级 真核生物的结构可以归纳为四个组织化等级：a单细胞的（例如原生生物Protista）；b多核体（coenocyet）；c细胞集群：由

7、一定数目的细胞排列成一定形态的定形集群和由不定数目的细胞排列成不定形态的不定形集群；d组织（tissues）：达到组织等级的生物结构最初显示出个体表面部分与内部的分化（皮层或皮组织的分化），营养部分与生殖部分的分化；营养部分进而分化出具有支撑功能和防护功能的硬组织，以及行使各种营养功能的器官系统。,3)多细胞植物的起源及有关的化石记录 贵州中部震旦系陡山沱组的磷块岩（年龄大约为60亿年）中发现了保存着细胞组织结构的多种形式的植物化石.A.几十到几百个形态相似的细胞有规则地排列成球状的集群，可能是浮游的:B.无数细胞不规则聚集成形态不定的集群。后者是适应于底栖的,3.后生动物的起源和早期动物的适

8、应辐射,寒武系底部（相当于大约553亿年前的沉积）多门类的无脊椎动物化石（节肢动物、软体动物、腕足动物和环节动物等）几乎“同时”地、“突然”地出现，而在寒武系底界以下的更老的地层中长期以来却找不到动物化石。这一现象被古生物学家称为“寒武爆发”（Cambrian ex-plosion），成为古生物学和地质学一大悬案。,后生动物起源和早期进化的信息只能从古生物学资料和现代生物的比较研究中获得。1)古生物资料 古生物学研究未能告诉我们最早的、最原始的后生动物有哪些。迄今为止，古生物学揭示了如下几项重要的历史事实:（1）后生动物第一次适应辐射发生在“寒武爆发”前0405亿年，即元古宙末期的全球冰期之后

9、不久。以多种形态奇特的动物化石（即所谓的伊迪卡拉型的软躯体的、宏观体积的无脊椎动物印痕化石）的出现为标志。伊迪卡拉动物群首次发现于澳大利亚中南部的伊迪卡拉地区的庞德砂岩中，从20世纪40年代末到现在，在世界许多地区陆续发现类似的动物化石，统称为伊迪卡拉型动物.,（2）伊迪卡拉动物是一些无硬骨骼的、形态多样而奇特的动物，它们和现代生存着的所有的动物都显著不同，不能纳入到现生的动物分类系统之中。它们生存时间相对较短，是快速出现又快速绝灭了的原始动物。学 者们认为，它们代表 进化的“试验”或形态 适应进化中的“试探”.伊迪卡拉型化石的某 些类型和现代的某些 无脊椎动物外表相似，有些则完全不能和现 生

10、的动物比较.,伊迪卡拉动物群,(3）最早的有钙质外骨骼的动物化石出现于“寒武爆发”之前、伊迪卡拉动物群之后。它们是一些形体较小的（直径通常只有若干毫米）、管状的和异形的硬壳化石，统称为小壳化石（smallshelledfossils）。它们的出现标志着动物的第一次骨骼化。（4）在伊迪卡拉动物化石产出层位之下的更老的地层中，偶而有一些印痕化石的发现，但是否代表更早的后生动物尚有疑问。,2)现生的无脊椎动物的形态比较研究用于推测后生动物的起源 从形态复杂性等级来看，海绵位于原生动物和腔肠动物之间。海绵有两种细胞包含进化信息，即领细胞（choanocytes）和变形细胞（amoebocytes），表

11、明海绵与原生动物中的鞭毛虫类和变形虫类有关系。群体型的原生动物Protospongea（原海绵）可能是原生动物与海绵之间的一个过渡类型。但是，海绵与腔肠动物相距甚远，两者之间不可能有进化的联系。一般认为，海绵是进化树的侧枝，被称为侧生动物（Parazoa），不算是真正的后生动物。腔肠动物以及其他动物门类的共同祖先究竟是什么样的，动物多细胞化的具体的进化途径是什么，这是长期争论的问题。,2)现生的无脊椎动物的形态比较研究用于推测后生动物的起源,一般认为，后生动物与后生植物起源于原始的单细胞真核生物祖先，它们各自独立地走向多细胞化。但后生动物究竟起源于何种类型的祖先，通过何种方式进化出动物各个门类

12、，尚无据可考。因此，关于后生动物起源问题多停留在推测或假说上。,4.性和有性生殖的起源,性分化意味着生殖方式的革新，通过两性生殖细胞的融合而产生新个体。从遗传上说，有性生殖产生的新个体具有两套基因，因而有遗传基因重组产生新的遗传变异的可能性。有性生殖同时带来了复杂的个体发育过程.由两性个体组成种群，种群内基因在个体间流动，个体不能一成不变地延续自己的基因型。有性生殖伴随着复杂的行为进化，为达到受精和繁殖后代的目的，进化出无数复杂的与性相关的行为：求偶、性竞争、性爱、亲情等。,1)性起源于何时？“性和有性生殖可能起源很早，即在生物多细胞化之前早就出现了”。这是第一种推断。其根据是：（1）今日的许

13、多原生生物（单细胞真核生物）存在着性分化，例如某些纤毛虫和有孔虫；（2）减数分裂与有丝分裂在机制上相似，因此，减数分裂可能在真核细胞有丝分裂的基础上与双倍性（通过融合使染色体数目倍增）同时产生。但是，也有另外一些事实可以反驳这种推断。,在原生生物中性分化和有性生殖仅见于某些特化和结构复杂的种类，例如有孔虫、纤毛虫以及某些孢子虫；而特化程度低的、较原始的种类，如裸藻、变形虫、沟鞭藻中大多数没有性分化。可见原生生物中的性分化可能是在原生生物进化较晚的阶段出现的。另外,绝大多数多细胞动、植物有有性分化，进行不同形式的有性生殖。无性生殖仅限于某些小类群，而且这些小类群位于进化树的顶部。可见这种无性生殖

14、是较晚出现的，是生殖方式进化中的倒退。此外，多细胞生物中个体的双倍性很普遍，单倍性少见，单倍性只见于苔藓及某些绿藻。复杂的有性生活史仅见于多细胞生物。由上面这些事实可以作出第二个推断，即性分化和有性生殖并非起源很早，可能是与多细胞化同时或相关地进化产生的。,2.性分化和有性生殖的古生物学证据 早期生命的有性生殖的化石证据极少。在贵州瓮安地区距今60亿年的震旦系磷块岩中发现了多细胞真红藻类叶藻Thallophyca的有性生殖结构，这一发现提供了早期植物性分化的可靠证据。根据化石与现代某些多细胞真红藻类的有性生殖结构的比较研究，可以识别出这些化石藻类的雌、雄两类生殖结构（图6-19）。,A叶藻的叶

15、状体表面的瘤状物类似现代某些红藻的雌性生殖结构囊；B叶藻化石的叶状体的切面，示被营养组织包裹的囊果及果胞：囊状包被内的暗色的球形细胞相当于果胞子雌性生殖细胞）；C四细胞组的细胞群，类似现代紫菜类红藻（例如Porphyra）的有性生殖结构；D叶藻化石的叶状体切面：在叶状体边缘聚集的长形体类似现代某些红藻的雄性生殖结构精子囊群,3.性起源及其促因 为什么性和有性生活史如此普遍？为什么绝大数动、植物采取有性生殖方式繁衍后代？为什么雌、雄个体有明显的分异（性多态），同时保持一定的数量比例？这些问题正是进化生物学正在探讨而尚未有最终答案的难题。,原核生物和大多数原生生物是通过细胞直接分裂而增殖，也有的通

16、过出芽方式增殖（如某些细菌）。一部分真核生物行无性生殖或无融合生殖，即无需受精（融合）、无需减数分裂的生殖方式。大多数真核生物行有性生殖，其中一部分可以同时行无性生殖和有性生殖，在生活史中有性和无性阶段交替（例如许多真菌）。有性生殖，即融合生殖，通过减数分裂产生单倍体的雌、雄配子，又通过配子融合恢复双倍性，并由此产生新个体。大多数动物、植物有性种群是由各占半数的雌、雄两性个体组成，雄性个体只产生雄性配子。某些植物和少数动物行无性生殖.,如果我们将一个有性生殖的种群与一个无性生殖种群进行比较，从繁殖效率上看，有性生殖处于劣势。例如，假设有性种群与无性种群各有100个雌性个体，前者需要额外100个

17、雄性个体，则总个体数为300个，假设每一个雌性个体每一代只产生2个后代，有性种群的雌性每代产生的后代中雌、雄各1个，那么有性种群通过有性生殖世世代代只能保持原来的种群大小，即100个雌性和100个雄性个体，总共200个个体，种群个体数一直不变。但无性种群的个体数目却逐代倍增；第一代的100个雌性个体产生200个第二代雌性个体有性种群每一代有50的适应度损失。这是因为在这种情况下，有性种群中的雄性个体除了提供雄性配子（精子）之外没有任何别的贡献，相当于一种生殖浪费。当然，在自然界中雄性个体有保护和照料雌性及幼仔的行为等额外的贡献，从而降低了有性生殖的代价。种群中雄性与雌性个体表型上分异或雌、雄个

18、体“社会分工”有利于整个种群的原因也就在此。,既然有性生殖每代有50的适应度损失，那么为什么有性生殖能够进化产生，而且还相当普遍地存在于真核生物中呢？从进化生物学的角度说，有性生殖必定有很大的优越性，足以补偿有性生殖的代价，才能通过自然选择进化产生，也才能在种群中保持。有性生殖最显著的优越性是什么？进化生物学家列出了两大优越性：增加变异量，进化速率高。,4.性分化对进化进程的影响 性的产生对整个生物进化进程的影响是极其深远的。正是由于有性生殖带给个体基因型的不稳定，因而生殖隔离的物种是有性生物的存在方式。物种形成可以看成是生物对性和有性生殖带来的不利影响的对策。由于性分化，雌、雄个体在空间上分

19、隔，自然选择促使有性生殖的生物产生超量的配子以保证受精的机会，从而带来达尔文称之为“繁殖过剩”现象。繁殖过剩导致竞争，导致选择。性分化首先带来了雄性过剩现象，因而有达尔文所谓的“性竞争”或“性选择”。性分化带来繁殖过程的复杂化以及相应的适应进化。雌、雄个体之间的通讯联系、性激素、性诱素、求偶行为、性器官、性生活史（性周期）、性爱乃至围绕着性的心理和行为都在进化中出现。,显生宙生物进化事件,显生宙生物进化事件,（1）无脊椎动物两侧对称的躯体结构体制的发展和无脊椎动物高级分类群的进化产生（寒武纪早期）；（2）动物的骨骼化：防护和支撑系统的进化；（3）由于中枢神经系统的发展和内骨骼形成而从无脊椎动物

20、中产生出脊索动物，鱼类起源和发展（寒武纪至奥陶纪）；,显生宙生物进化事件,（4）陆地植物的木质化，维管系统和维管植物起源（志留纪至泥盆纪）；（5）鱼类运动器官和呼吸器官的改造，两栖类起源（泥盆纪）；（6）生殖系统的进化改变（羊膜卵出现）、皮肤角质化的发展，从两栖类进化出陆生爬行类（石碳纪晚期）；,显生宙生物进化事件,（7）水生无脊椎动物向陆地发展，节肢动物较复杂的呼吸系统（气管系统）及外骨骼的结构特化，导致昆虫及其他陆生节肢动物起源（石碳纪）；（8）陆地脊椎动物爬行类的体温调节系统的发展，温血动物起源（三叠纪至侏罗纪）；（9）哺乳动物起源（三叠纪末）；,显生宙生物进化事件,（10）爬行动物中的

21、皮肤附属物演变为羽毛，飞翔器官（翅）的产生以及躯体结构的适应进化导致鸟类起源（侏罗纪）；（11）被子植物起源（早白垩世）；（12）灵长类脑与前肢的进化，思维器官与劳动器官的产生，人类起源（上新世至全新世）。,1.动物骨骼的起源与进化 已知最早的具有硬的外骨骼（外壳）的动物化石是寒武系最底部的所谓“小壳化石”（smallshelled fossils），它们是一些小到只有几毫米长的锥形的或异形的小管，其矿物成分是碳酸盐或磷酸盐，这可以说是动物最早的骨骼化。,1.动物骨骼的起源与进化,令人惊奇的是，寒武纪初始蓝菌和其他一些藻类也出现了钙化现象。动物与植物几乎同时骨骼化（钙化）这一现象引起古生物学和

22、沉积学家们的兴趣，并引起一场关于骨骼化原因的讨论与争论。,1.动物骨骼的起源与进化,多数古生物学和沉积学家都认为，新元古代海水化学的变化促进了骨骼的进化产生。例如英国沉积学家Riding认为，在元古宙末到寒武纪之初，海水中镁-钙比值m（Mg）/m（Ca）下降，碳酸盐岩中白云石减少、方解石增多，这种变化与钙化的蓝菌出现相关。同时元古宙末海水中磷酸盐丰富，这和一些磷酸盐的小壳动物化石的出现有关。,1.动物骨骼的起源与进化,俄国学者分析了元古宙末（文德期）到早古生代的碳酸盐时发现，镁与钙的比值并没有大的变化。另一方面，美国学者Grotzinger（1989）认为元古宙末海水钙的含量下降，海水的钙离子

23、从早元古代的饱和或过饱和状态逐渐下降到新元古代晚期和寒武纪初期的低于饱和点的状态。因此，骨骼化的原因可能不在海水化学环境，而与生物本身有关。,1.动物骨骼的起源与进化,骨骼最初可能是作为防护（防卫）系统而进化产生的。动、植物几乎同时骨骼化可能与元古宙末至寒武纪初的海洋生态系统内部种间关系复杂化相关。骨骼的进化可能与它的另一个重要功能有关，即骨骼的支撑功能，骨骼作为支撑系统使生物体的结构更符合力学原则。关于支撑的重要性，我们可以举出下面几项：（1）多细胞生物的软组织、软躯体若没有硬的支撑系统则难以增大体积；（2）支撑系统使躯体内的重要器官在空间上得以合理地配置，并保持相对稳定的空间位置，实现整体

24、的功能谐调；（3）支撑系统使动物的运动器官得以发展，并最终使动物能脱离水环境；（4）支撑系统在植物中的发展使植物能扩大表面积，并向高处获得空间，最终使植物能向陆地发展。,1.动物骨骼的起源与进化,骨骼在进化过程中，其防护功能与支撑功能互相结合，例如无脊椎动物外骨骼既是支撑系统，又是防护系统。脊椎动物骨骼的主要功能是支撑，其防护功能让位于皮肤.,A头足类（直角石）的外骨骼：主要功能是防护；B甲壳动物的几丁质外骨骼：具有防护与支撑双重功能；C脊椎动物的内骨骼：主要功能是支撑，防护功能由皮肤承担,1.动物骨骼的起源与进化,绝大多数无脊椎动物的骨骼位于体外，即外骨骼。动物的外骨骼体制既有它的优越性，也

25、有其限制性，外骨骼体制的优越性在于支撑、运动、防护三项功能紧密结合。外骨骼体制的限制性也很突出，主要表现在以下几个方面：（1）防护功能与运动功能之间的矛盾。这在软体动物中表现最为突出。厚重的贝壳影响运动能力，而薄的外壳却又减弱了防护功能。这正像人类的战争武器坦克一样，在装甲厚度与速度之间出现了矛盾。因此在软体动物中可以看到两种极端现象：具有厚重外壳的砗磲（Tridacna）已经丧失运动能力，丢失了外骨骼的乌贼却获得了高速率。,1.动物骨骼的起源与进化,（2）生长的限制。动物的软躯体的生长受到坚硬的外骨骼的限制。于是我们看到昆虫是如何艰难地“蜕皮”的，但腹足类的螺旋形壳和某些环节动物的管状壳并不

26、影响其内的软躯体的生长。（3）呼吸的限制。节肢动物的外壳骨骼是体表呼吸的障碍，坚硬的外骨骼也不可能进化出像陆地脊椎动物那样的“负压呼吸”系统。昆虫的气管式呼吸系统的效率较低，限制了躯体体积的增长。骨骼化是生物结构复杂化的基础，骨骼系统又是生物形态进化的限制因素。,2.维管植物的起源与早期进化维管植物（Tracheophyta）是指具有木质化维管系统的陆地光合自养生物，它和不具维管组织的苔藓植物都具有较复杂的个体发育过程，因而合称为有胚植物（Embryophyta）。木质化就是植物的骨骼化。动物与植物的第一次骨骼化发生在元古宙末至寒武纪初，即大约53亿年前。这一次骨骼化以无脊椎动物钙质外壳的形成

27、和植物中钙藻化石的最早出现为标志，实际上是外骨骼的产生。动物的第二次骨骼化可能发生在中奥陶至晚奥陶世，以磷酸钙的内骨骼出现为标志。植物的第二次骨骼化可能发生于晚奥陶世或志留纪，以木质化的维管系统的起源为标志。,这一系列进化革新使植物具备了如下的新的适应特征：（1）植物具备了调节和控制体内外水平衡的能力，从而能够适应陆地干旱环境；（2）植物具备了相当坚强的机械支撑力，不需要水介质的支持而能直立于陆地上；（3）植物具备了有效的运输水分和营养物质的特殊系统，因而能有效利用陆地土壤中的水分与营养物质；（4）植物具备了抗紫外辐射损伤的能力，因而能暴露于强日光照射之下。,二、地球历史中的生命纪录,元古宙的

28、生命纪录,冈弗林特组（Gunflint）中的生物纪录,元古宙的疑源类,澳大利亚南部埃迪卡拉动物群,古生代的生命纪录,澄江动物群软躯体化石,澄江动物群微网虫,澄江动物群化石,澄江动物群化石,水母状生物,高脚杯虫,舌形贝,三叶虫,泥盆纪植物景观,泥盆纪的珊瑚,菊石化石,三、生命史研究的新进展和新问题,鱼类与两栖类演化,二叠纪两栖类,中生代爬行动物,中生代恐龙演化,生物 进化图片 种子蕨,新生代哺乳动物,生物 进化图片 人与黑猩猩的亲缘,人 类 演 化,返祖现象,石 器 纪 录,60年代以来地球生命史研究的主要进展概括起来有如下几项。（1）有化石纪录的生命史已追溯到35亿年前。在南非太古宇翁维瓦特群

29、（OnverwachtGroup）和无花果树群（Fig Tree Group）、澳大利亚西部和西北部的太古宇瓦拉伍那群（Warrawoona Group）和阿倍克斯玄武岩组（APex Basalt）的燧石层中发现了丝状的微生物化石。同位素年龄为3435亿年（AWramik等1983；SChopf，1993）。,三、生命史研究的新进展和新问题,生命研究史中的新进展,三、生命史研究的新进展和新问题,生命研究史中的新进展（2）间接的证据表明，生命史与地质史几乎同样长，即大约有38亿年之久。格陵兰的依苏阿（ISua）的太古宙沉积变质岩是世界上已知的最古老的岩石，其同位素年龄值接近38亿年，其稳定碳同位

30、素比值（排除变质作用影响因素）与生物来源的碳的数值范围大体接近。这证明生物有机合成（初级生产）可能在38亿年前就开始了。此外，依苏阿太古岩的沉积纹理等特征，表明那时已有液态水圈存在；在沉积变质岩系中夹有碳酸盐岩，说明当时大气圈中有二氧化碳。这两项证据也间接地支持了38亿年前地球上可能有生命存在的推断。,三、生命史研究的新进展和新问题,生命研究史中的新进展（3）在澳大利亚和南非的太古宙早期的沉积岩中，发现有碳酸盐岩石和叠层石存在。后者一般被认为是光合微生物的生命活动与沉积、沉淀作用的综合产物，因而可作为光合作用存在的证据。同时有前面所说的丝状微生物化石的发现，以及从现代活细胞的核酸一级结构比较研

31、究所获得的信息（比较分子生物学研究表明光合绿色硫细菌Chloro-bium和Chloroflexus起源很早），证明光合作用和光合微生物在35亿年前可能已存在。,三、生命史研究的新进展和新问题,生命研究史中的新进展4.古生物学、地质学等综合学科研究进展：a真核生物的最早出现大致和大气圈中自由氧的开始积累同步，即大约在1920亿年前。b多细胞植物（海生的底栖藻类）在607亿年前的元古宙晚期第一次适应辐射。多细胞无脊椎动物最早的适应辐射发生在大约5557亿年前。最近的古生物学的和分子钟的研究表明，后生动物的起源可能很早。c具有外骨骼的无脊椎动物（小壳化石）和具有钙化组织的藻类植物最早出现于53亿年

32、到55亿年前。动物与植物的第一次骨骼化与前寒武纪至寒武纪过渡时期全球海洋与大气物理、化学特性的改变相关。,三、生命史研究的新进展和新问题,生命研究史中的新进展d最早的陆地植物（苔藓植物）和陆地无脊椎动物（某些节肢动物和环节动物）构成的陆地生态系统大约在45亿年前出现；陆地维管植物最早出现于4亿年前或45亿年前）（早志留世或晚奥陶世）。e化石记录还表明在寒武纪初期（553亿年前）、奥陶纪末（44亿年前）、晚泥盆世（36亿年前）、二叠纪末（23亿年前）、三叠纪末（19亿年前）、侏罗纪末（1314亿年前）、白垩纪末（065亿年前）曾经发生过大规模的物种绝灭事件，这些绝灭事件的发生多少和全球环境的变化

33、，甚至可能和地外的（天文学的）事件相关。,一）生命史研究的新进展和新问题,生命研究史中的新进展（5）参与地球生命历史研究的有来自古生物学、系统生物学、分子生物学、地球化学、化学与生物化学、天体物理学、构造地质学等各领域的专家。各领域的研究成果得以相互验证。揭示出生物圈与地壳、大气圈、水圈在相互作用中协进化的过程。生命史研究已经成为真正的综合领域。a比较分子生物学建立的系统树大致与古生物化石记录所确定的进化顺序相符合。b同位素地球化学证明的生物同化作用历史与古生物、沉积学记录相互验证。,一）生命史研究的新进展和新问题,生命研究史中的新进展,c某些地球化学、天体物理学揭示的异常事件与生命史中的某些

34、绝灭适应辐射事件相互验证。d地质学所揭示的地壳、大气圈和古海洋的均向演变，以及构造地质学揭示的某些地质历史时期的板块构造运动事件与生物进化事件相关联地发生。,三、生命史研究的新进展和新问题,生命研究史中的新问题,生命史研究的新进展也提出了一些令人费解的、但值得探讨和思考的新问题：（1）地球生命历史之长和生命起源之早是出乎预料的。假如在38亿年前原始地壳和原始海洋刚形成时，生命就出现了，那么前生命的化学进化只能发生在3840亿年前的正处于地壳形成过程中的不稳定的地球表面上。这是令人费解的。（2）从最早的单细胞生物化石记录（35亿年前）到可靠的多细胞动、植物最早的化石记录（67亿年前）之间的时距长

35、达28亿年之久。单细胞微观生命的进化历史如此之长，多细胞宏观生物的出现和分异如此之晚且如此“突然”，也是令人费解的。,三、生命史研究的新进展和新问题,生命研究史中的新问题（3）光合作用因涉及复杂的细胞结构和酶系统，一般认为其起源较晚。但叠层石、微生物化石、稳定碳和硫同位素分析资料以及活细胞分子生物学分析资料都证明光合作用和光合微生物起源很早（至少在35亿年前就出现了）。这也是出人意外的事实。（4）动物和植物的第一次骨骼化（钙化）为什么几乎同时发生于前寒武纪末至寒武纪之初，这也是近年来学者们热心探讨的新问题。,三、生命史研究的新进展和新问题,生命研究史中的新问题（5）化石记录的统计分析表明，显生

36、宙期间发生过若干次大规模的物种绝灭（集群绝灭）和随之而来的快速适应辐射；引起这种大规模物种替代和生态系统重建的原因究竟是在生态系统内部还是由于地球以外的天文事件引起，正是当前学者们争论和探讨的问题。生命史已不仅仅是生物进化历史，实际上它也是地球演化史，是整个自然界（生物与非生物部分）的历史。,多细胞生物进化有哪些特点？显生宙期间发生过若干次大规模的物种绝灭和随之而来的快速适应辐射，引起这种大规模物种替代和生态系统重建的原因。动物和植物的第一次骨骼化（钙化）为什么几乎同时发生于前寒武纪末至寒武纪之初？简述大气、古海洋的演变以及构造地质学所揭示的某些地质历史时期的板块构造运动与生物进化事件的联系。,思考题,