原核微生物形态构造和功能.ppt

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1、第二章 原核微生物的形态、构造和功能,教学要求,掌握细菌、放线菌的形态结构、繁殖及群体特征；了解蓝细菌、支原体、立克次氏体和衣原体、古细菌的形态结构及其代表种类,第一节 细 菌第二节 放线菌第三节 支原体、衣原体和立克次氏体第四节 蓝细菌第五节 古细菌,第一节 细菌Bacteria,定义：细菌是一类细胞细而短（直径约0.5um，长度约0.55um）、结构简单、细胞壁坚韧、以二等分裂方式繁殖和水生性较强的原核微生物生存环境：温暖潮湿、富含有机物的地方，有特殊的臭味或酸败味，发粘、发滑应用：工业、农业、医药、环保、国防危害：人、动物、植物的传染病；食物和工农业产品腐烂变质,一、细菌细胞的形态与排列

2、状态二、细菌的大小三、细菌的细胞结构四、细菌的繁殖五、细菌的群体形态,球状,杆状,螺旋状,基本形态,一、细菌的细胞形态与排列状态,菌体呈球形或近似球形,以典型的二分裂殖方式繁殖,分裂后产生的新细胞常保持一定的空间排列方式.根据细胞分裂的方向及分裂后的各子细胞的空间排列状态不同,可将球菌分为以下几种:单球菌、双球菌、链球菌、四联球菌、八叠球菌、葡萄球菌等。,球菌(coccus)及其排列状态,单球菌：,细胞分裂沿一个平面进行，新个体分散而单独存在.如尿素微球菌(Micrococcus ureae),双球菌：,细胞沿一个平面分裂，新个体成对排列.如肺炎双球菌(Diplococcus pneumoni

3、ae),链球菌：,细胞沿一个平面进行分裂，新个体不但可保持成对的样子，并可连成链状.如：乳链球菌Streptococcus lactis）无乳链球菌（Streptococcus agalactiae)溶血链球菌（Streptococcus hemolyticus),四联球菌：,细胞分裂是沿两个相垂直的平面进行，分裂后每四个细胞特征性地连在一起，呈田字形.如四联微球菌（Micrococcus tetragenus）,八叠球菌：,细胞按三个互相垂直的平面进行分裂后，每八个球菌特征性地连在一起成立方体形.如藤黄八叠球菌（Sarcina ureae),葡萄球菌：,细胞无定向分裂，多个新个体形成一个不规

4、则的群体，犹如一串葡萄。如：金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus)白色葡萄球菌（Staphylcoccus albus),2、杆状,细胞呈杆状或圆柱形，一般其粗细（直径）比较稳定，而长度则常因培养时间、培养条件不同而有较大变化。短杆状、长杆状、棒杆状、梭状杆状、月亮状、竹节状等,杆状细菌的排列方式常因生长阶段和培养条件而发生变化，一般不作为分类依据。,特殊形状细菌,1）,柄杆菌（prosthecate bacteria）,细胞上有柄（stalk）、菌丝（hyphae）、附器（appendages）等细胞质伸出物，细胞呈杆状或梭状，并有特征性的细柄。一般生活在淡水中固形物的

5、表面，其异常形态使得菌体的表面积与体积之比增加，能有效地吸收有限的营养物；,2）,星形细菌（star-shaped bacteria）,3）,方形细菌（square-shaped bacteria）,（Stella）,（Haloarcula）,一般细菌的大小范围：,0.5 1 mm（直径）,0.2 1 mm（直径）1 80 mm（长度）,0.3 1 mm（直径）1 50 mm（长度）(长度是菌体两端点之间的距离，而非实际长度),二、细菌的大小,最小：,与无细胞结构的病毒相仿（50 nm；）,最大：,肉眼可见（0.75 mm）；,（Thiomargarita namibiensis）（0.75m

6、m）,（nanobacteria）（50 nm）,德国科学家H.N.Schulz等1999年在纳米比亚海岸的海底沉积物中发现的一种硫磺细菌（sulfur bacterium），其大小可达0.75 mm，,Thiomargarita namibiensis，“纳米比亚硫磺珍珠”,三、细菌细胞的结构,一般构造：一般细菌都有的构造,特殊构造：部分细菌具有的或一般细菌在特殊环境下才有的构造,（见P11）,（一）细胞壁,细胞壁（cell wall）是位于细胞表面，内侧紧贴细胞膜的一层较为坚韧，略具弹性的细胞结构。,细胞壁的主要功能有：固定细胞外形和提高机械强度，从而使其免受渗透压等外力的损伤。为细胞的生

7、长、分裂和鞭毛运动所必需。失去了细胞壁的原生质体，也就丧失了这些重要功能；阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分子物质（分子量大于800）进入细胞，保护细胞免受溶菌酶、消化酶和青 霉素等有害物质的损伤；赋予细菌具有特定的抗原性、致病性以及对抗生素和噬菌体的敏感性。,P12,革兰氏阳性细菌的细胞壁,特点：厚度大（2080nm）化学组分简单，一般只含90%肽聚糖和10%磷壁酸。,革兰氏阳性细菌的细胞壁,肽聚糖(peptidoglycan),磷壁酸（teichoic acid）,肽聚糖又称粘肽(mucopeptide)、胞壁质(murein)或粘质复合物(mucocomplex)，是真细菌细胞壁中的特有成分。

8、,磷壁酸:结合在革兰氏阳性细菌细胞壁上的一种酸性多糖,A、肽聚糖,厚约2080nm，由40层左右的网格状分子交织成的网套覆盖在整个细胞上。,原核生物所特有的已糖,由四个氨基酸分子按L型与D型交替方式连接而成,目前所知的肽聚糖已超过100种，在这一“肽聚糖的多样性”中，主要的变化发生在肽桥上。,M,G,双糖单位中的-1,4-糖苷键很容易被溶菌酶(lysozyme)所水解，从而引起细菌因肽聚糖细胞壁的“散架”而死亡。,B、磷壁酸,革兰氏阳性细菌细胞壁上特有的化学成分，主要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。,（参见P14）,膜磷壁酸(又称脂磷壁酸)跨越肽聚糖层并与细胞膜相交联的，由甘油磷酸链分子与细胞膜上

9、的磷脂进行共价结合后形成。其含量与培养条件关系不大。可用45%热酚水提取，也可用热水从脱脂的冻干细菌中提取。,甘油磷酸,壁磷壁酸，它与肽聚糖分子间进行共价结合，含量会随培养基成分而改变，一般占细胞壁重量的10%，有时可接近50%。用稀酸或稀碱可以提取。,磷壁酸的主要生理功能(p14),其磷酸分子上较多的负电荷可提高细胞周围Mg2+的浓 度，进入细胞后就可保证细胞膜上一些需Mg2+的合成 酶提高活性；贮藏磷元素；增强某些致病菌如A族链球菌(Streptococcus)对宿主细 胞的粘连、避免被白细胞吞噬以及抗补体的作用；赋予革兰氏阳性细菌以特异的表面抗原；可作为噬菌体的特异性吸附受体；能调节细胞

10、内自溶素(autolysin)的活力，借以防止细 胞因自溶而死亡。因为在细胞正常分裂时，自溶素可 使旧壁适度水解并促使新壁不断插入，而当其活力过 强时，则细菌会因细胞壁迅速水解而死亡。,它的肽聚糖埋藏在外膜层之内，是仅由12层肽聚糖网状分子组成的薄层(23nm)，含量约占细胞壁总重的10%，故对机械强度的抵抗力较革兰氏阳性菌弱。,A 肽聚糖,四肽尾的第3个氨基酸不是L-lys，而是内消旋二氨基庚二酸(m-DAP),一种只有在原核微生物细胞壁上才有的氨基酸,没有特殊的肽桥，其前后两个单体间的连接仅通过甲四肽尾的第4个氨基酸D-ala的羧基与乙四肽尾的第3个氨基酸mDAP的氨基直接相连,只形成较为

11、疏稀、机械强度较差的肽聚糖网套,a 脂多糖（lipopolysaccharide,LPS）,位于革兰氏阴性细菌细胞壁最外层的一层较厚（810nm）的类脂多糖类物，由类脂A、核心多糖(core polysaccharide)和O-特异侧链（O-specific side chain，或称O-多糖或O-抗原）三部分组成。,B 外膜(outer membrane),O-特异侧链,核心多糖,类脂A,内核心区,外核心区,Man,mannose,甘露糖Abe,abequose,-脱氧岩藻糖Rha,rhamnose,鼠李糖Gal,galactose,半乳糖Glu,glucose,葡萄糖GluNac,N-ac

12、etylglucosamine,N-乙酰葡萄糖胺Hep,heptoses,庚糖KDO,2-keto-3-deoxyotonate,2-酮-3-脱氧辛酮酸,嵌合在LPS和磷脂层外膜上的蛋白。有20余种，但多数功能尚不清楚。,b 外膜蛋白(outer membrane protein),孔蛋白（porins）是由三个相同分子量（36000）蛋白亚基组成的一种三聚体跨膜蛋白，中间有一直径约1nm的孔道，通过孔的开闭，可对进入外膜层的物质进行选择。,非特异性孔蛋白,特异性孔蛋白,可通过分子量小于800900的任何亲水性分子,只容许一种或少数几种相关物质通过，如维生素B12和核苷酸等。,又称壁膜间隙。在

13、革兰氏阴性细菌中，一般指其外膜与细胞膜之间的狭窄空间（宽约1215nm），呈胶状。,C 周质空间(periplasmic space,periplasm),水解酶类；合成酶类；结合蛋白；受体蛋白；,在周质空间中，存在着多种周质蛋白(periplasmic proteins),周质空间是进出细胞的物质的重要中转站和反应场所,步骤：,结果:阳性菌紫色 阴性菌红色,由丹麦医生Hans Christian Gram于1884年创立。,革兰氏染色法（Gram Stain）,革兰氏染色的机制,细胞壁对乙醇的通透性和抗脱色能力的差异，主要是肽聚糖层厚度和结构决定的。经结晶紫染色的细胞用碘液处理后形成不溶性复

14、合物，乙醇能使它溶解，所以染色的前二步结果是一样的，但在G+细胞中，乙醇还能使厚的肽聚糖层脱水，导致孔隙变小，由于结晶紫和碘的复合物分子太大，不能通过细胞壁，保持着紫色。在G-细胞中，乙醇处理不但破坏了胞壁外膜，还可能损伤肽聚糖层和细胞质膜，于是被乙醇溶解的结晶紫碘的复合物从细胞中渗漏出来，当再用衬托的染色液复染时，显现红色。红色染料虽然也能进入已染成紫色的G+细胞，但被紫色盖没，红色显示不出来。研究揭示，这两类细菌不只是胞壁结构的不同，在其它一些方面还存在差别(包括进化关系)，使之成为细菌分类的重要指标。,涂片固定 结晶紫初染1min 碘液媒染1min95%乙醇脱色0.5min 番红复染mi

15、n,Figure 1-A Gram stain of Gram+Staphylococcus cells.,Figure 2-Gram stain of Gram-E.coli cells,革兰氏染色有着十分重要的理论与实践意义。通过这一染色，几乎可把所有的细菌分成革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌两个大类，因此它是分类鉴定菌种时的重要指标。又由于这两大类细菌在细胞结构、成分、形态、生理、生化、遗传、免疫、生态和药物敏感性等方面都呈现出明显的差异，因此任何细菌只要通过简单的革兰氏染色，就可提供不少其他重要的生物学,(二)细胞壁以内的构造-原生质体 1.细胞膜,细胞质膜（cytoplasmic memb

16、rane），又称质膜（plasma membrane）、细胞膜（cell membrane）或内膜（inner membrane），是紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞质的一层柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜，厚约78nm，由磷脂（占20%30%）和蛋白质（占50%70%）组成。,1）细胞膜的化学组成与结构模型：,（1）磷脂,（参见p19）,亲水的极性端,疏水的非极性端,1）细胞膜的化学组成与结构模型：（2）膜蛋白,具运输功能的整合蛋白（integral protein）或内嵌蛋白（intrinsic protein）,具有酶促作用的周边蛋白（peripheral protein）或膜外蛋白(ext

17、rinsic protein),膜蛋白约占细菌细胞膜的50%70%，比任何一种生物膜都高，而且种类也多。-细胞膜是一个重要的代谢活动中心。,1）细胞膜的化学组成与结构模型：（3）液态镶嵌模型(fluid mosaic model),膜的主体是脂质双分子层；脂质双分子层具有流动性；整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂质双分子层 的疏水性内层中；周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力与脂质 双分子层表面的极性头相连；脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合；脂质双分子层犹如一“海洋”，周边蛋白可在其上作“漂浮”运动，而整合蛋白则似“冰山”状沉浸在其中作横向移动。,1972年，辛格（）和尼科

18、尔森（）提出,（参见P19）,2）细胞膜的生理功能：,选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送；,是维持细胞内正常渗透压的屏障；,合成细胞壁和糖被的各种组分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、荚膜多糖等）的重要基地；,膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系，是细胞的产能场所；,是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位.,（参见P 19）,3）间体,或中体(mesosome),是一种由细胞质膜内褶而形成的囊状构造，其中充满着层状或管状的泡囊。多见于革兰氏阳性细菌。每个细胞含一至少数几个。着生部位可在表层或深层，表层者与某些酶如青霉素酶的分泌有关，深层者与DNA的复制、分配以及与细胞分裂有关

19、。,近年来也有学者提出不同的看法，认为“间体”仅是电镜制片时因脱水操作而引起的一种赝像。,4)内膜系统,光合细菌中，广泛存在内膜系统-光合膜，又称载色体（Chromatophore）常占据细胞内的大部分，与光强成正比，光合细菌叶绿素分布在内膜上。,细胞膜存在内摺延伸而形成的囊状、管状或层状结构,硝化细菌（Nitrobacter）中，具有复杂的内膜系统-细胞质膜极冠；亚硝化球菌（Nitrosococcus）中，丰富的内膜系统成囊状在细胞中部。认为与 无机化合物常占据 氧化有关。,其他细菌中的内膜系统,（参见P20）,细胞质（cytoplasm）是细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物

20、质的总称。含水量约80%。,2.细胞质和内含物,细胞质的主要成分为核糖体、贮藏物、多种酶类和中间代谢物、质粒、各种营养物和大分子的单体等，少数细菌还有类囊体、羧酶体、气泡或伴孢晶体等。,1）颗粒状贮藏物(reserve materials)：,贮藏物是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀颗粒，主要功能是贮存营养物。,2.细胞质和内含物,2）气泡（gas vocuoles）,许多光合营养型、无鞭毛运动的水生细菌中存在的充满气体的泡囊状内含物，大小为0.21.0m75nm，内由数排柱形小空泡组成，外有2nm厚的蛋白质膜包裹。,功能：调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水层中获取光能、O2和营养物质,（

21、参见P22）,3）核糖体（ribosome）,核糖体 蛋白质 40-50%rRNA 50-60%（占细胞RNA总量的80%以上）,4）质粒（plasmid）,移到“微生物遗传”,（参见P22）,原核生物所特有的无核膜结构、无固定形态的原始细胞核,3.核 区,核质体(nuclear body)、原核(prokaryon)、拟核(nucleoid)或核基因组(genome)。,Escherichia coli 染色体的手脚架形结构.DNA占80%,其余为RNA和蛋白质(各10%).中心为多种DNA结合蛋白质,DNA双螺旋分子有许多位点与这些蛋白质结合,形成大约100个小区.,（参见P25）,某些细

22、菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢（endospore或spore，“内生孢子”）。,4.特殊的休眠构造芽孢,每一营养细胞内仅生成一个芽孢，休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成为营养态细胞；芽孢无繁殖功能,芽孢是整个生物界中抗逆性最强的生命体，在抗热、抗化学药物、抗辐射和抗静水压等方面，更是首屈一指。(P25),产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。可在光学显微镜下观察（相差显微镜直接观察；芽孢染色）。10个属：Amphibacillus，Bacillus，Clostrid

23、ium，Desulfotomaculum，Oscillospira，Sporohalobacter，Sporolactobacillus，Sporosarcina，Sulfidobacillus，Syntrophosporaporo,1）细菌芽孢的特点,（参见P26）,2）芽孢的构造,含水约70%,含水量极低（10%25%）,与一般细胞区别,不含磷壁酸,（参见P26-27）,活化(activation)：自然：不可逆。人为：短期加热（60，5min；100，10min），低pH，强氧化剂。可逆。,3）芽孢的形成与萌发,出芽(germination)：仅需几分钟。芽孢衣蛋白质的三维空间结构发生可

24、逆性变化，透性增加促进与发芽有关的蛋白酶活动芽孢衣上的蛋白质逐步降解外界阳离子不断进入皮层皮层发生膨胀、溶解和消失外界的水分不断进入芽孢的核心部位使核心膨胀、各种酶类活化，并开始合成细胞壁。耐热性、光密度和折射率等特性都逐步下降，DPA-Ca、氨基酸和多肽逐步释放。,生长(outgrowth)：芽孢核心部分开始迅速合成新的DNA、RNA和蛋白质，于是出现了发芽并很快变成新的营养细胞。当芽孢发芽时，芽管可以从极向或侧向伸出，这时，它的细胞壁还是很薄甚至不完整的，,由休眠状态的芽孢变成营养状态细菌的过程，称为芽孢的萌发,（参见P26）,4）芽孢的耐热机制,渗透调节皮层膨胀学说,芽孢衣对多价阳离子和

25、水分的透性很差,皮层的离子强度很高，产生极高的渗透压夺取芽孢核心的水分，结果造成皮层的充分膨胀。含水量约70%.,核心部分的细胞质高度失水，因此，具极强的耐热性。含水量极低（10%25%）.,其他学说：针对在芽孢形成过程中会合成大量的为营养细胞所没有的DPA-Ca，不少学者提出Ca2+与DPA的螯合作用会使芽孢中的生物大分子形成一种稳定而耐热性强的凝胶。,总之，有关芽孢耐热机制是一个重要的有待进一步深入研究的基础理论问题。,芽孢研究意义,细菌分类、鉴定中的重要形态学指标,提高芽孢产生菌的筛选效率,芽孢菌的长期保藏,各种消毒灭菌手段的最重要的指标肉毒梭菌（Clostridium botulinu

26、m）产生肉毒素 pH7.0时在100下要煮沸5.09.5h；115下进行加压蒸汽灭菌，需1040min才能杀灭；121下则仅需10min。这就要求食品加工厂在对肉类罐头进行灭菌时，应掌握在121下维持20min以上。破伤风梭菌(Clostridium tetani)产生破伤风毒素 121灭菌10min或115下灭菌30min才可,（参见P26）,5）伴孢晶体（parasporal crystal）,少数芽孢杆菌，例如苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体内毒素，称为伴孢晶体。它的干重可达芽孢囊重的30%左

27、右，由18种氨基酸组成。由于伴孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用。,(三).细胞壁以外的构造,1.糖被(glycocalyx),包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质，称为糖被。,荚膜,粘液层,菌胶团,荚膜的功能,保护作用：其上大量极性基团可保护菌体免受干旱损伤；防止噬菌体的吸附和裂解；一些动物致病菌的荚膜还可保护它们免受宿主白细胞的吞噬;作为透性屏障或（和）离子交换系统，可保护细菌免受重金 属离子的毒害；贮藏养料，以备营养缺乏时重新利用；表面附着作用例如引起龋齿的唾液链球菌(Streptococcus salivarius)和变异链球菌就会分泌一种己糖基转移酶，使蔗糖

28、转变成果聚糖(荚膜)，它可使细菌牢牢粘附于牙齿表面，由细菌发酵糖类产生的乳酸在局部累积后，可腐蚀牙表珐琅质层，引起龋齿.,（4）细菌间的信息识别作用，如根瘤菌属(Rhizobium)；（5）堆积代谢废物。,细菌糖被的研究意义（参见P23）,糖被的有无及其性质的不同可用于菌种鉴定葡聚糖制备“代血浆”或葡聚糖生化试剂(如“Sephadex”)；黄原胶(xanthan或Xc，又称黄杆胶，野油菜黄单胞菌(Xanthomonas campestris)的胞外多糖，可用于石油开采、印染、食品等工业中；产生菌胶团的细菌在污水的微生物处理过程中具有分解、吸附和沉降有害 物质的作用（活性污泥）。有些细菌的糖被也

29、可对人类带来不利的影响。例如，肠膜状明串珠菌若污染制糖厂的糖汁，或是污染酒类、牛乳和面包，就会影响生产和降低产品质量；在工业发酵中，若发酵液被产糖被的细菌所污染，就会阻碍发酵过程的正常进行和影响产物的提取；某些致病菌的糖被会对该病的防治造成严重障碍；由几种链球菌荚膜引起的龋齿更是全球范围内严重危害人类健康的高发病。,2.鞭毛(flagellum,复flagella),鞭毛:生长在某些细菌体表的长丝状、波曲的蛋白质附属 物，数目为一至数十条，具有运动功能。,鞭毛的有无和着生方式具有十分重要的分类学意义,参见P24,端生丛毛,单端鞭毛,两端生鞭毛,周生鞭毛,鞭毛的结构（参见P24）,鞭毛丝,革兰氏

30、阴性菌的鞭毛构造,钩形鞘,基体,革兰氏阴性菌与革兰氏阳性菌的鞭毛构造,鞭毛的功能-运动,（1）速度,一般速度在2080m/秒范围，最高可达100m/秒（每分钟达到3000倍体长），超过了陆上跑得最快的动物猎豹的速度（每分钟1500倍体长或每小时110公里）。,（2）方式,“旋转论”和“挥鞭论”的争议。“拴菌”试验 每秒40周,3.菌毛(fimbria，复数fimbriae)和性毛(pili,单数pilus),1)菌毛,长在细菌体表的纤细、中空、短直、数量较多的蛋白质类附属物，具有使菌体附着于物体表面的功能。,（参见P25）,每个细菌约有250300条菌毛。有菌毛的细菌一般以G 致病菌居多，借助

31、菌毛可把它们牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上，进一步定植和致病。,2)性毛,构造和成分与菌毛相同，但比菌毛长，数量仅一至少数几根。,性毛一般见于革兰氏阴性细菌的雄性菌株（即供体菌）中，其功能是向雌性菌株（即受体菌）传递遗传物质。有的性毛还是RNA噬菌体的特异性吸附受体。,四、细菌的繁殖,无性繁殖，多为裂殖，少芽殖。二分裂：对称二分裂、不等二分裂。三分裂、复分裂：细菌分裂过程：菌体伸长，核质体分裂形成横隔壁子细胞分离,无性繁殖有性繁殖,少数有菌毛的菌可进行有性繁殖,方式,五、细菌的群体形态,固体培养时的群体形态：菌落（colony)单菌落（clone)菌苔(lawn),cu

32、lture plate,液体培养时的群体形态：,（一）种类：,不同的微生物种类，其菌落特征不同。同一种菌在不同培养条件下菌落特征也不尽相同。菌落的特征包括：,（二）菌落形态,1、大小2、颜色3、透明度4、表面状态5、质地6、边缘形态7、隆起形状（正面观）,（三）影响菌落形态的因素,各种微生物在一定条件下形成的菌落，其形态特征有一定的稳定性和专一性，因而可以作为识别、鉴定菌种的一个依据，但也受某些因素的影响，观察时应加以注意。,1、邻近菌落2、培养时间3、培养基成分4、培养温度,细菌菌落的特征,一般都较小，菌落与培养基结合不紧密，用接种针容易挑起，多数表面较光滑、湿润、较粘稠，易挑取，质地均匀，

33、色泽多样。,第二节 放线菌,放线菌（Actinomycetes）是具有菌丝、以孢子进行繁殖、高G+C mol（60-72）、革兰氏染色阳性的一类原核微生物。,绝大部分菌具有生长发育良好的菌丝体，以孢子进行繁殖，菌落特征类似于霉菌。,曾认为放线菌是介于细菌与真菌之间的微生物。,根据16SrRNA序列分析,原核生物界,属于真细菌,根据细胞壁有无，原核生物界（1978年，Gibbens，Murray）,薄壁菌门（G-）厚壁菌门（G+）疵壁菌门(古细菌）柔膜菌门(枝原体类),属于厚壁菌门,真细菌古细菌,形态与结构,单细胞，大多由分枝发达的菌丝组成；菌丝直径与杆菌类似，约1mm；细胞壁组成与细菌类似，绝

34、大多数革兰氏染色阳性；细胞的结构与细菌基本相同，按形态和功能可分为营养、气生和孢子丝三种。,1、营养菌丝(基内菌丝,基丝,初级菌丝体),匍匐生长于培养基内，吸收营养，一般无隔膜，不断裂，直径 mm，长度差别很大，有的可产生色素。,2、气生菌丝(二级菌丝体),营养菌丝发育到一定阶段，伸向空间形成气生菌丝，叠生于营养菌丝上，可覆盖整个菌落表面。在光学显微镜下观察，颜色较深，直径较粗（1-1.4 mm），有的产色素。,3、孢子丝,气生菌丝发育到一定阶段，其上可分化出形成孢子的菌丝，即孢子丝，又称产孢丝或繁殖菌丝。其形状和排列方式因种而异，常被作为对放线菌进行分类的依据。,4、孢子,孢子分裂方式,凝集

35、分裂 横隔分裂,孢子形状:圆形、椭圆形、杆状或柱形,不稳定.孢子表面形状:光滑、瘤状、鳞片状、刺状、毛发状，稳定，是定种的特征之一,5、主要类群形态特征,1).放线菌及诺卡氏菌型放线菌只有基丝或基丝有横隔,在10小时至一周内断裂为杆状或球状体.代表:Actinomyces(放线菌属),Nocardia(诺卡氏菌属),5、主要类群形态特征,1).放线菌及诺卡氏菌型放线菌只有基丝或基丝有横隔,在10小时至一周内断裂为杆状或球状体.代表:Actinomyces(放线菌属),Nocardia(诺卡氏菌属),2).多腔孢囊放线菌基丝纵横隔分裂或孢囊纵横隔分裂.代表:Frankia(弗兰克氏菌属),5、主

36、要类群形态特征,1).放线菌及诺卡氏菌型放线菌只有基丝或基丝有横隔,在10小时至一周内断裂为杆状或球状体.代表:Actinomyces(放线菌属),Nocardia(诺卡氏菌属),2).多腔孢囊放线菌基丝纵横隔分裂或孢囊纵横隔分裂.代表:Frankia(弗兰克氏菌属),3).基丝无横隔或有横隔,但不断裂.(1)孢子丝长链.代表:Streptomyces(链霉菌属)(2)孢子着生在短孢子梗上.代表:Micromonospora(小单孢菌属)(3)孢子着生在孢囊内.代表:Actinoplanes(游动放线菌属)(4)气丝分化为带鞭毛的游动孢子.代表:Sporichthya(鱼孢菌属),6、生长与繁

37、殖,孢子丝释放孢子,繁殖菌丝（孢子丝）,气生菌丝,营养菌丝,孢子在适宜的条件下萌发，长出1-3个芽管,菌落形态,能产生大量分枝和气生菌丝的菌种（如链霉菌）,不能产生大量菌丝体的菌种（如诺卡氏菌）,菌落质地致密，与培养基结合紧密，小而不蔓延，不易挑起或挑起后不易破碎。丝绒状，粉末状。,粘着力差，粉质，针挑起易粉碎,7、菌落形态,放线菌常以孢子或菌丝状态极其广泛地存在于自然界，土壤中最多，其代谢产物使土壤具有特殊的泥腥味。,能产生大量的、种类繁多的抗生素（抗生素8000多种,其中80%是由放线菌产生,放线菌产生的90%由链霉菌产生）.,有的放线菌可用于生产维生素、酶制制；此外，在甾体转化、石油脱蜡

38、、烃类发酵、污水处理等方面也有应用.,少数寄生型放线菌可引起人、动物（如皮肤、脑、肺和脚部感染）、植物（如马铃薯和甜菜的疮痂病）的疾病。,（放线菌的主要类型请参见P353）,三.分布特点及与人类的关系,Sporulating colonies on Tomato-Oatmeal Agar plates.,Colonies of Streptomyces sp.,支原体（Mycoplasma）立克次氏体（Rickettsia）衣原体（Chlamydia）革兰氏阴性细菌，其大小和特性均介于通常的细菌与病毒之间。,第三节 支原体、立克次氏体、衣原体,（参见P 35）,一.支原体（Mycoplasma

39、）,1.不具细胞壁，只有细胞膜，细胞柔软;呈G，对青霉素（抑制细胞壁合成）不敏感 滤过性;对渗透压敏感(但其抗性大于去细胞壁的原生质体);形态多变,小球状丝状（图）;2.非常小,150nm300nm,勉强可在光学显微镜下看到;3.细胞膜上有甾醇4.可以自主生长(人工培养基可培养),菌落“油煎蛋”形,小(0.11mm)（图）；5.除肺炎支原体外，支原体一般不使人致病，但较多的支原体能引起牲畜、家禽和作物的病害。6.对四环素、红霉素（抑制蛋白合成）和两性霉素（抑制甾醇合成）敏感,支原体对人类的害处明显大于益处。与人类有关的支原体有肺炎支原体（M-pneumonie，Mp）、人型支原体（M.hume

40、nis，MH）、解脲支原体（Ureaplasma urealyticum，UU）和生殖器支原体（M.genitalium，MG），前者引起肺炎，后三者引起泌尿生殖道感染。许多支原体能引起动物(牛、绵羊、山羊、猪、禽)的病害；类支原体则可引起桑、稻、竹和玉米等的矮缩病、黄化病及丛枝病；一些腐生的支原体常常分布在污水、土壤或堆肥中；在受污染的组织培养液中，也常找到支原体的踪迹。目前已知的支原体种类已超过80种。按拍杰氏分类系统（1984），它们的分类地位是原核生物界（Procaryotae）、柔膜菌门（enericutes）、柔膜菌纲（Molllicutes）的支原体目（Mycoplasmatal

41、es）。,支原体、立克次氏体、衣原体与细菌、病毒的比较（P35）,第四节 蓝细菌（Cyanobacteria）,蓝藻或蓝绿藻（化学能、同化CO2为有机物质的光合细菌。,以前曾归于藻类，因为它和高等植物一样具有光和色素-叶绿素a，能进行产氧型光合作用。,一.基本概念,原核，无叶绿体，70S核糖体，细胞壁中有肽聚糖（对溶菌酶敏感）。,1）具有原核生物的典型细胞结构，细胞壁构造相似于G 菌;2）形态差异极大，有球状、杆状和丝状等形态；3）细胞中含有叶绿素a，存在于丰富的内膜系统上，进行产氧型 光合作用；4）许多水生种类细胞质中有气泡，使菌体漂浮，保持在光线最 充足的地方，以利光合作用。5）无鞭毛，但

42、能在固体表面滑行，趋光性。6）分泌粘液层、荚膜或形成鞘衣，因此具有强的抗干旱能力。7）细胞中常有各种贮存物：糖原，聚磷酸盐，PHB，氮源（藻 青素）。8）细胞的几种特化形式。,形态学特点,蓝细菌被认为是地球上生命进化过程中第一个产氧的光合生物，对地球上从无氧到有氧的转变、真核生物的进化起着里程碑式的作用。,蓝细菌细胞的几种特化形式,异形胞（heterocyst）：一般存在于成丝状生长的种类中，位 于细胞链的中间或末端，数目少而不定。光学显微镜 下壁厚、色浅、多少中空的细胞，与邻近细胞间有孔 道相同。固氮场所。静息孢子：厚壁细胞，休眠构造，可以萌发成营养体。链丝段（hormogonia）：长形细

43、胞断裂而成的短片段，具有 繁殖功能。,第五节 古细菌,古菌（Archaebacteria）是近年来发现的一类特殊的细菌，它们虽然具有原核生物的基本性质，但在某些细胞结构的化学组成以及许多生化特性上都不同于真细菌。它们大多生活在极端环境中，包括极端厌氧的产甲烷菌，极端嗜盐菌以及在低酸和高温环境中生活的嗜热嗜酸菌。,一、古细菌的细胞结构,1、古菌的细胞壁和表面 在古生菌中，与真细菌类似功能但化学成分差别甚大的细胞壁。已研究过的一些古生菌，它们细胞壁中没有真正的肽聚糖，而是由多糖（假肽聚糖）、糖蛋白或蛋白质构成的。古菌细胞壁物质极为多样,古细菌的细胞壁,（1）假肽聚糖(pseudopeptidogl

44、ycan)细胞壁 甲烷杆菌属(Methanobacterium)古生菌的细胞壁是由假 肽聚糖组成的.,3个氨基酸肽尾全部为L-型氨基酸,（2）独特多糖细胞壁 甲烷八叠球菌(Methanosarcina)的细胞壁含有独特的多糖，并可染成革兰氏阳性。这种多糖含半乳糖胺、葡糖醛酸、葡萄糖和乙酸，不含磷酸和硫酸。,1个氨基酸肽桥,不被溶菌酶水解,（3）硫酸化多糖细胞壁,（4）糖蛋白(glycoprotein)极端嗜盐的另一属古生菌盐杆菌属(Halobacterium)的细胞壁是由糖蛋白组成的，其中包括葡萄糖、葡糖胺、甘露糖、核糖和阿拉伯糖，而它的蛋白部分则由大量酸性氨基酸尤其是天冬氨酸组成。这种带强负

45、电荷的细胞壁可以平衡环境中高浓度的Na+，从而使其能很好地生活在20%25%高盐溶液中。,（5）蛋白质细胞壁 少数产甲烷菌的细胞壁是由蛋白质组成的。但有的是由几种不同蛋白组成，如甲烷球菌(Methanococcus)和甲烷微菌(Methanomicrobium)，而另一些则由同种蛋白的许多亚基组成，例如甲烷螺菌属(Methanospirillum)。,2.古菌的细胞质膜,在本质上也是由磷脂组成，但它比真细菌或真核生物具有更明显的多样性(5点讲解)。,亲水头（甘油）与疏水尾（烃链）间是通过醚键而不是酯键连接的；,2.古生菌的细胞质膜,在本质上也是由磷脂组成，但它比真细菌或真核生物具有更明显的多样

46、性。,组成疏水尾的长链烃是异戊二烯的重复单位（如四聚体植烷、六聚体鲨烯等），它与亲水头通过醚键连接成甘油二醚（glycerol diether）或二甘油四醚(diglycerol tetraether)等，而在真细菌或真核生物中的疏水尾则是脂肪酸；,甘油二醚,二甘油四醚,四环二甘油四醚,2.古生菌的细胞质膜,在本质上也是由磷脂组成，但它比真细菌或真核生物具有更明显的多样性。,古生菌的细胞质膜中存在着独特的单分子层膜或单、双分子层混合膜，而真细菌或真核生物的细胞质膜都是双分子层。具体地说，当磷脂为二甘油四醚时，连接两端两个甘油分子间的两个植烷（phytanyl）侧链间会发生共价结合，形成了二植烷

47、(diphytanyl)，这时就形成了独特的单分子层膜。目前发现，单分子层膜多存在于嗜高温的古生菌中，其原因可能是这种膜的机械强度要比双分子层质膜更高。,2.古生菌的细胞质膜,在本质上也是由磷脂组成，但它比真细菌或真核生物具有更明显的多样性。,在甘油的3C分子上，可连接多种与真细菌和真核生物细胞质膜上不同的基团，如磷酸酯基、硫酸酯基以及多种糖基等。,2.古生菌的细胞质膜,在本质上也是由磷脂组成，但它比真细菌或真核生物具有更明显的多样性。,细胞质膜上含多种独特脂类。仅嗜盐菌类即已发现有细菌红素（bacterioruberin）、-胡萝卜素、-胡萝卜素、番茄红素、视黄醛（retinal），可与蛋白

48、质结合成视紫红质(bacteriorhodopsin)和萘醌等。,鲨烯,四甲基十六碳四烯,-胡萝卜素,3、古菌的DNA,与细菌的染色体相似，由不含核膜的单个环状DNA分子构成，但大小通常小于大肠杆菌的DNA。,4、古菌的核糖体,同细菌的核糖体同样大小，但在某些特性上，它们与真核生物的核糖体相似。如对抗生素链霉素和氯霉素的抗性及对白喉毒素的敏感性,细菌和古菌的差异,二、古菌的生长环境,古菌类群包括能够在极端环境中生存的细菌，如：热泉(例如硫化叶菌属Sulfolobus和热球菌属Pyrococcus)高盐(盐杆菌属Halobacterium)产甲烷菌如甲烷杆菌属(Methanobacterium)

49、，产生甲烷。,小 结,细菌的基本形态可分为球状、杆状和螺旋状三种，其中杆状最多。细菌的排列方式多样，如球菌。细菌细胞微小，需要在显微镜下观察，经常需对细菌进行染色才能观察。原核细胞共同特点是细胞核的结构原始，无核膜包裹，细胞壁含有独特的肽聚糖，细胞内无细胞器的分化。通过革兰氏染色不但可把所有的原核微生物分成革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌两大类群，而且还可揭示它们之间在结构、功能、生理、遗传和生态特性等方面的显著差别。原核生物细胞的共同结构有细胞壁（支原体除外）、细胞质膜、细胞质、核区和各种内含物等，部分种类的细胞壁外还具有糖被（荚膜或粘液层）、鞭毛、菌毛和性菌毛等特殊结构，少数细菌还可形成芽孢或孢

50、囊等具有抵抗不良环境条件功能的休眠结构，其中芽孢高度耐热。放线菌是一类特殊的革兰氏阳性细菌，具发达的基质菌丝、气生菌丝和孢子丝，可产生各种抗生素。古细菌是一类与真细菌有明显区别的原核生物，大多生活在各种极端环境中。,思考题,一、填空1微生物包括的主要类群有、和。2细菌的基本形态有_ _、_ _和_ _。3根据分裂方式及排列情况，球菌分有_ _、_ _、_ _、_、_ _、和_ _等，螺旋菌又有_ _、_ _和_ _，及其它形态的菌有_ _、_ _、_ _和_。4细菌的一般构造有_、_ _、_ _和_ _等，特殊构造又有_ _、_、_ _和_ _等。5引起细菌形成异常形态的主要原因是_ _，比如