第四章糖代谢ppt课件.ppt
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1、物质代谢:,合成代谢,分解代谢,分解代谢的三个阶段,第一阶段:大分子分解为基本组成单位第二阶段:基本分子转变为代谢中间产物,可有少量能量的释放第三阶段:乙酰CoA氧化生成CO2和H2O可生成大量ATP,合成代谢的一般特点,由不同酶催化,要消耗ATP和NADPH。,代谢途径:,通过关键酶实现,代谢调节:,糖 代 谢,Metabolism of Carbohydrates,第 四 章,第 一 节 概 述第 二 节 糖的无氧分解第 三 节 糖的有氧氧化第 四 节 磷酸戊糖途径第 五 节 糖原的合成与分解第 六 节 糖异生第 七 节 血糖与血糖浓度的调节,第 一 节 概 述(Introduction)
2、,动物细胞,植物细胞,多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。自然界分布最广泛、含量最丰富的生物有机分子。,一、糖(carbohydrates)的概念,二、糖的分类及其结构,单糖(monosacchride)寡糖(oligosacchride)20 多糖(polysacchride)结合糖(glycoconjugate),单糖:不能被水解成更简单形式的糖称为单糖。至少含有3个碳原子,为醛糖和酮糖两类。例:三碳糖(甘油醛、二羟丙酮等)四碳糖(赤藓糖等)五碳糖(核糖、核酮糖、木酮糖等)六碳糖(葡萄糖、果糖、半乳糖等)七碳糖(景天糖等),醛 糖Aldose,酮 糖Ketose,6-磷酸葡萄糖(gluco
3、se 6-phosphate),6-磷酸果糖(fructose 6-phostpate),常见的单糖:葡萄糖,-D-吡喃葡萄糖,6,-D-吡喃葡萄糖,葡萄糖及其磷酸酯,6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate),D-葡萄糖(D-glucose),葡萄糖是体内糖代谢的中心,(1)可转变成其它的糖(2)主要供能物质(3)可转变为氨基酸和脂肪酸,果糖(D-frucose),2.双糖:由两个相同或不同的单糖组成。,麦芽糖(maltose),蔗糖(sucrose),乳糖(lactose),-D-半乳糖苷-(14)-D-葡萄糖,3.多糖(polysaccharides),淀粉、糖原、纤维素等
4、。,定义:,水解产物含10个以上单糖。,常见的多糖:,淀粉(starch)是植物中养分的储存形式,淀粉颗粒,糖原(glycogen),人体内糖原的贮存量一般不超过500g。,纤维素 作为植物的骨架,-1,4-糖苷键,几丁质(chitin),是在昆虫和甲壳纲的外骨骼中发现的结构同多糖,也存在于大多数真菌和许多藻类的细胞壁中。几丁质是一个线性的聚合物,是由b(1-4)连接的N-乙酰葡萄糖胺残基组成。相邻链的GlcNAc残基相互形成氢键,形成具有很大强度的线性微原纤维。,(壳多糖),琼脂(agar),是某些海藻(如石花菜属)所含的多糖物质,主要成分是多聚半乳糖,含硫及钙。它是微生物培养基组分,也是电
5、泳、免疫扩散的支持物之一。食品工业中常用来制造果冻、果酱等。l一2%的琼脂在室温下便能形成凝胶。,结合糖 糖与非糖物质的结合物。,糖脂(glycolipid):糖蛋白(glycoprotein):,三、糖的主要生理功能,氧化供能:5070%2.构成组织细胞的基本成分3.转变为其它成分,三、糖的主要生理功能,氧化供能:5070%构成组织细胞的基本成分转变为其它成分,四、糖的消化与吸收,(一)糖的消化,人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等,其中以淀粉为主。,1.消化部位:主要在小肠,少量在口腔,淀粉,唾液中的-淀粉酶,2.消化过程:,胃:,口腔,肠腔:,食物中含有
6、的大量纤维素,因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利用,但却具有刺激肠蠕动等作用,也是维持健康所必需。,(二)糖的吸收,1.吸收部位 小肠上段,2.吸收形式 单 糖,ADP+Pi,ATP,G,Na+,K+,小肠粘膜细胞,肠腔,门静脉,3.吸收机制,Na+依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependent glucose transporter),刷状缘,细胞内膜,实验以葡萄糖的吸收速度为100计:D-半乳糖(110)D-葡萄糖(100)D-果糖(43)D-甘露糖(19)L-木酮糖(15)L-阿拉伯糖(9),4.吸收途径,小肠肠腔,肠粘膜上皮细胞,门静脉,肝脏,体循环,GT,各种组织细胞,GT,GT:葡
7、萄糖转运体(glucose transporter),已发现有5种葡萄糖转运体(GLUT 15)。,五、糖代谢的概况,葡萄糖,丙酮酸,H2O及CO2,乳酸,乳酸、氨基酸、甘油,糖原,核糖+NADPH+H+,淀粉,糖的分解代谢(catabolism of carbohydrate),主要的分解途径有四条:(1)无氧条件下进行的糖酵解;(2)有氧条件下进行的有氧氧化;(3)生成磷酸戊糖的磷酸戊糖通路;(4)生成葡萄糖醛酸的糖醛酸代谢。,第 二 节糖的无氧分解 Glycolysis,糖的无氧分解 糖酵解,*定义糖酵解(glycolysis),*部位:胞浆,在缺氧情况下,葡萄糖生成乳酸的过程。,一、糖
8、酵解的反应过程,第一阶段,第二阶段,糖酵解途径(glycolytic pathway):葡萄糖分解成丙酮酸。,1.催化非平衡反应,特点:,2.催化效率低,3.受激素或代谢物的调节,4.可影响整个反应体系的速度和方向,限速酶/关键酶(rate-limiting enzyme/key enzyme),活化:葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P),(一)葡萄糖分解成丙酮酸,第一次耗能,已糖激酶的4种同功酶,分型 型 型,中文名称 已糖激酶(HK)葡萄糖激酶(GK),存在范围 广泛存在细胞 肝脏和胰腺细胞,与G亲和力 Km:0.01m
9、mol/L Km:10100mmol/L,产物反馈抑制 有 无,激素调控 受激素调控,6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P),6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖,6-磷酸果糖,1,6-双磷酸果糖(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-2P),第二次耗能,1,6-双磷酸果糖,磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖,磷酸丙糖的同分异构化,3-磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸甘油酸,1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸,第一次产能底物
10、水平磷酸化,1,3-二磷酸 甘油酸,3-磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸,2-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸,第二次产能底物水平磷酸化,(二)丙酮酸转变成乳酸,LDH1(心肌中)对乳酸亲和力大LDH5(肝、肌肉)对丙酮酸亲和力大补充丙酮酸脱羧酶(pyruvate decarboxylase):酵母将丙酮酸脱羧生成乙醛;然后,乙醛在醇脱氢酶(alcohol dehydrogenase)催化下还原为乙醇的同时,NADH被氧化为NAD。,E2,E1,E3,糖酵解小结:,部位:胞浆 不需氧的产能过程 有三步不
11、可逆的反应,产能的方式:底物水平磷酸化 净生成ATP数量:2 终产物乳酸,糖酵解中能量利用的效率,52.6%,葡萄糖:G0=-196kJ(体外燃烧),ATP:G0=-51.6kJ/mol(体内生理状态下),其它己糖可进入酵解途径:,二、糖酵解的调节,调节方式,部位:关键酶,ATP/AMP:酵解(能量充足)ATP/AMP:酵解(能量短缺),(一)己糖激酶或葡萄糖激酶,*6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶。,葡萄糖激酶:不受6-磷酸葡萄糖的反馈抑制 长链脂肪酰CoA别构抑制肝葡萄糖激酶 Insulin诱导合成,(二)6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1),*别构调节,别构激活剂:AMP;ADP;F-1,
12、6-2P;F-2,6-2P,别构抑制剂:柠檬酸;ATP(高浓度),调节酵解途径流量最重要的酶;,F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP,PFK-1,磷蛋白磷酸酶,PKA,多功能酶,(三)丙酮酸激酶,1.别构调节,别构抑制剂:ATP,丙氨酸,别构激活剂:1,6-双磷酸果糖,2.共价修饰调节,三、糖酵解的生理意义,1.是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。,2.是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。(红细胞、神经细胞、白细胞及骨髓细胞),某些病理情况下机体主要通过糖酵解获得能量.,糖酵解小结,反应部位:胞浆;糖酵解是一个不需氧的产能过程;反应全过程中有三步不可逆的反应:,产能的方式和数
13、量方式:底物水平磷酸化净生成ATP数量:从G开始 22-2=2ATP终产物乳酸的去路释放入血,进入肝脏再进一步代谢:分解利用 乳酸循环(糖异生),第 三 节糖的有氧氧化 Aerobic Oxidation of Carbohydrate,糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在机体氧供充足时,葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2,并释放出能量的过程。是机体主要供能方式。,*部位:胞液及线粒体,*概念,一、有氧氧化的反应过程,第一阶段:酵解途径,第二阶段:丙酮酸的氧化脱羧,第三阶段:三羧酸循环,氧化磷酸化,(一)第一阶段:酵解途径 同前。,(二)丙酮酸的氧化脱羧,丙酮酸进入线粒体,氧化脱
14、羧为乙酰CoA(acetyl CoA)。,总反应式:,丙酮酸脱氢酶复合体60条肽链(24、24、12),酶E1:丙酮酸脱氢酶E2:二氢硫辛酰胺转乙酰酶E3:二氢硫辛脱氢酶,CO2,CoASH,NAD+,NADH+H+,5.NADH+H+的生成,1.-羟乙基-TPP的生成,2.乙酰硫辛酰胺的生成,3.乙酰CoA的生成,4.硫辛酰胺的生成,指乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成含三个羧基的柠檬酸,反复的进行脱氢脱羧,又生成草酰乙酸,再重复循环反应的过程。也称为柠檬酸循环,又称为Krebs循环。,(二)三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle,TCA),*1.反应部位:线粒体,(一)TC
15、A循环由8步代谢反应组成,乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸 柠檬酸经顺乌头酸转变为异柠檬酸 异柠檬酸氧化脱羧转变为-酮戊二酸-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA 琥珀酰CoA合成酶催化底物水平磷酸化反应 琥珀酸脱氢生成延胡索酸 延胡索酸加水生成苹果酸 苹果酸脱氢生成草酰乙酸,NADH+H+,NAD+,NAD+,NADH+H+,GTP,GDP+Pi,FAD,FADH2,NADH+H+,NAD+,柠檬酸合酶,顺乌头酸酶,异柠檬酸脱氢酶,-酮戊二酸脱氢酶复合体,琥珀酰CoA合成酶,琥珀酸脱氢酶,延胡索酸酶,苹果酸脱氢酶,2.过程:,4,6,6,6,4,4,5,4,4,2,*-酮戊二酸脱氢酶复合体,其组
16、成与丙酮酸脱氢酶系类似。,3.特点:(1)乙酰CoA彻底氧化 生成CO2、H2O、NADH+H+、FADH2(2)一次底物水平磷酸化 二次脱羧 四次脱氢,经过一次三羧酸循环,消耗一分子乙酰CoA;经四次脱氢,二次脱羧,一次底物水平磷酸化;生成1分子FADH2,3分子NADH+H+,2分子CO2,1分子GTP;关键酶有:柠檬酸合酶,异柠檬酸脱氢酶,-酮戊二酸脱氢酶复合体。,整个循环反应为不可逆反应。,三羧酸循环的要点:,表面上看来,三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的,它可被反复利用。实际上:,例如:,.机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合的,TCA中的某些中间代谢物
17、能够转变合成其他物质,借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。,.机体糖供不足时,可能引起TCA运转障碍,这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸,再进一步生成乙酰CoA进入TCA氧化分解。,所以,草酰乙酸必须不断被更新补充。,草酰乙酸的来源如下:,.三羧酸循环的生理意义,1)体内产能的主要途径。2)是糖、脂和蛋白氧化分解的最终通路;3)是糖、脂和蛋白代谢联系的枢纽;4)为其它物质代谢提供小分子前体;5)为呼吸链提供H+e。,二、1mol葡萄糖完全氧化产生的ATP,总计:32 ATP或30 ATP,三、糖的有氧氧化的调节,有氧氧化的关键酶:(1)己糖激酶、6-磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶(2)丙酮酸脱
18、氢酶系(3)柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、-酮戊二酸脱氢酶系,1.丙酮酸脱氢酶复合体,别构调节,别构抑制剂:乙酰CoA、NADH、ATP,别构激活剂:AMP、ADP、NAD+,共价修饰调节,异柠檬酸 脱氢酶,柠檬酸合酶,-酮戊二酸脱氢酶复合体,柠檬酸,Ca2+,ATP、ADP的影响,产物堆积引起抑制,循环中后续反应中间产物别位反馈抑制前面反应中的酶,其他,如Ca2+可激活许多酶,2.三羧酸循环的调节,3.有氧氧化的调节特点,调节关键酶实现。ATP/ADP或ATP/AMP比值全程调节。氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。,四、糖的有氧氧化与酵解之间的相互调节 Pasteur效应:有氧氧化抑制糖酵解的现
19、象。反Pasteur效应(Crabtree效应):糖酵解抑制有氧氧化的现象,癌细胞、视网膜、睾丸、颗粒白细胞等。,法国科学家巴斯德发现酵母菌在无氧时进行生醇发酵;将其转移至有氧环境生醇发酵即被抑制。,巴斯德效应(Pastuer effect),此效应也存在人体组织中(以肌肉组织为例),*机制,有氧时,NADH+H+进入线粒体内氧化。,其它糖进入单糖分解的途径,*底物水平磷酸化仅见于下列三个反应:,1,3-二磷酸 甘油酸,3-磷酸甘油酸,ADP ATP,磷酸甘油酸激酶,磷酸烯醇型丙酮酸,丙酮酸,丙酮酸激酶,ADP ATP,琥珀酰CoA合成酶,GDP GTP,琥珀酰CoA,琥珀酸,第 四 节磷酸戊
20、糖途径(Pentose Phosphate Pathway,),*概念,磷酸戊糖途径是指由磷酸葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+,前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。,又称已糖单磷酸旁路(hexose monophosphate shut HMS)或磷酸葡萄糖旁路(phosphogluconate shut)。,*器官:肝、RBC、肾皮质、脂肪等细胞定位:胞 液,第一阶段:氧化反应 生成磷酸戊糖,NADPH+H+及CO2,一、磷酸戊糖途径的反应过程,*反应过程可分为二个阶段,第二阶段则是非氧化反应 包括一系列基团转移。,6-磷酸葡萄糖酸,5-磷酸核酮糖,6-磷酸葡萄糖脱
21、氢酶,6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖酸内酯,1.磷酸戊糖生成,5-磷酸核糖,催化第一步脱氢反应的6-磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成NADPH+H+。反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。,G-6-P,5-磷酸核糖,NADP+,NADPH+H+,NADP+,NADPH+H+,CO2,每3分子6-磷酸葡萄糖同时参与反应,在一系列反应中,通过3C、4C、6C、7C等演变阶段,最终生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。,3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖,可进入酵解途径。因此,磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路(pentose phospha
22、te shunt)。,2.基团转移反应,5-磷酸核酮糖(C5)3,5-磷酸核糖 C5,磷酸戊糖途径,第一阶段,第二阶段,磷酸戊糖途径的特点,发生一次脱羧和二次脱氢反应,生成一分子CO2和2分子NADPH+H+。进行了一系列酮基和醛基转移反应,经过了3、4、5、6、7碳糖的演变过程。生成中间代谢物5-磷酸核糖。,二、磷酸戊糖途径的调节:,*6-磷酸葡萄糖脱氢酶,关键酶,主要受NADPH/NADP+比值的影响,饥饿重饲时,肝内此酶含量明显增加。,糖酵解途径,三、磷酸戊糖途径的生理意义,(一)为核苷酸的生成提供核糖 体内唯一的一条能生成5-磷酸核糖的代谢途径,(二)实现某些单糖间的转变(三)提供NA
23、DPH+H+作为供氢体参与多种代谢反应,1.NADPH+H+是体内许多合成代谢的供氢体,2.NADPH+H+可维持GSH的还原性,2G-SH G-S-S-G,NADP+NADPH+H+,A AH2,蚕豆病,1)参与激素、药物、毒物的生物转化过程,2)参与体内嗜中性粒细胞和巨噬细胞产生离子反应,因而有杀菌作用。,3.NADPH参与体内的羟化反应,与生物合成或生物转化有关。,蚕豆病,蚕豆病的症状是:吃蚕豆几小时或12天后,突然感到精神疲倦、头晕、恶心、畏寒发热、全身酸痛、萎靡不振,并伴有黄疸、肝脾肿大、呼吸困难、肾功能衰竭,甚至死亡。血像检查:红细胞明显减少,黄疸指数明显升高。机理:蚕豆中有3种物
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