遗传与个体发育.ppt

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1、第十四章 遗传与个体发育P254,个体发育的特点:1.基因作用 形成个体的各种性状:个体发育的方向和模式 由合子(受精卵)基因 型决定 基因型和环境共同作用 个体性状.2.细胞分化 形成不同的组织和器官:合子分裂到一定阶段 细胞发生分化,个体不同部位的细胞形态结构和生理功能发生改变 不同组织和器官。,第一节（细胞核与）细胞质在遗传中的作用P254,细胞核和细胞质是细胞生存必不可少的两部分，个体发育缺一不可。细胞核和细胞质在个体发育中分工合作共同完成由基因型(包括核基因和质基因)所预定的各种基因表达过程，包括对外界环境条件变化作出反应.,第一节（细胞核与）细胞质在遗传中的作用P254,一、细胞质

2、在细胞生长和分化中的作用:动、植物卵细胞是单细胞 细胞质内除细胞器有分化外，还存在动物极、植物极、灰色新月体和黄色新月体等分化 发育成特定组织和器官。,第一节（细胞核与）细胞质在遗传中的作用P254,第一节（细胞核与）细胞质在遗传中的作用P254,海胆受精卵第一、二次分裂，顺着对称轴方向进行。如果将四个卵裂细胞分开 每一个卵裂细胞都能发育成 小幼虫 说明各个卵裂细胞中细胞质是完全相同的。第三次卵裂方向与对称轴垂直 分裂的8个卵裂细胞分 开后，就不能发育成小幼虫。,第一节（细胞核与）细胞质在遗传中的作用P254,植物极,动物极,海胆切割实验 在卵裂开始时，顺着赤道面把卵切成两半 使其一半含有动物

3、极，一半含有植物极。带核的动物极一半受精后 发育成空心面多纤毛的球状物。带核的植物极一半受精后 发育成较复杂但不完整胚胎。两者都不能正常发育而夭折。,第一节（细胞核与）细胞质在遗传中的作用P254,正常发育,植物的细胞质对于细胞分化也起着重要作用。例如花粉粒的发育：花粉母细胞形成四个小孢子 小孢子核经过第一次配子有丝分裂后形成二个子核 一个核移到细胞质稠密的一端 生殖核另一个移到细胞另一端 营养核。,第一节（细胞核与）细胞质在遗传中的作用P254,不正常发育,花粉粒的个体发育 如果小孢子发育不正常，核分裂面与正常面垂直 两个子核处于同样的细胞质环境，则不能发生营养核和生殖核的分化，不能进行第二

4、次孢子有丝分裂 不能发育为成熟的花粉粒。,第一节（细胞核与）细胞质在遗传中的作用P254,卵细胞的发育也是如此，远离珠孔一极的细胞质较多，靠近珠孔一极的细胞质较少。大孢母细胞经过减数分裂形成的四个大孢子中 远离珠孔的一个子细胞能继续分裂和发育为胚囊，其余3个最终退化 说明细胞质的不同部位对卵细胞的分化会产生不同的影响。,第一节（细胞核与）细胞质在遗传中的作用P254,二、细胞核在细胞生长和分化中的作用：伞藻（Acetabularta）是一种大型的单细胞海生绿藻。自顶部到根部长约69厘米。细胞核在基部的假根内。成熟时，顶部长出一个伞状的子实体（fluiting body），子实体因物种不同而异。

5、在欧洲，有一个种叫地中海伞藻（A.mediterranea），子实体边缘为完整的圆形。另一个中叫裂缘伞藻（A.remulate），子实体边缘裂成分瓣形。,第一节（细胞核与）细胞质在遗传中的作用P254,第一节（细胞核与）细胞质在遗传中的作用 P254,如果把地中海伞藻的子实体和带核的假根去掉，嫁接到裂缘伞藻的带核的假根上，不久出现中间形的子实体，把中间形的子实体去掉，长出来的是裂缘伞藻的子实体。反之，如果进行与上述嫁接完全相反的嫁接，所得到的结果为圆形的子实体。,第一节（细胞核与）细胞质在遗传中的作用P254,第一节（细胞核与）细胞质在遗传中的作用P254,原因：控制子实体形态的物质是mRNA

6、 它在核没形成后迅速向藻体上部移动 编码决定子实体形态的特殊蛋白质合成。实验肯定了核在伞藻个体发育中主导作用。,第一节（细胞核与）细胞质在遗传中的作用P254,据研究，控制子实体形态的物质是mRNA，它在核内形成后迅速向藻体上部移动，编码决定子实体形态的特殊蛋白质合成。嫁接后先长出中间形的子实体，是因为嫁接的茎中还带有原来细胞核控制下合成的物质，它们自然要影响子实体的形成。等到其中贮存的物质消耗完了，再生的子实体是在嫁接后的异种核控制下形成的，所以长出的完全是异种的子实体。这个试验结果，肯定了核在伞藻个体发育中的主导作用。,第一节（细胞核与）细胞质在遗传中的作用P254,三、细胞核和细胞质在个

7、体发育中的相互依存：在个体发育过程中，细胞核和细胞质相互依存、不可分割，细胞核起主导作用。细胞核内的“遗传信息”个体发育方向和模式 为蛋白质（包括酶）合成提供模板（mRNA）各种RNA 控制细胞代谢方式和分化程序。细胞质则是蛋白质合成的场所 并为DNA复制、mRNA转录、tRNA或rRNA合成提供原料和能量。,第一节（细胞核与）细胞质在遗传中的作用P254,*如叶绿体形成受制于核基因，但叶绿体中RuBp羧化酶的生物合成 8个大亚基（由叶绿体基因组编码）8个小亚基（由核基因组编码）。*细胞质物质调节和制约核基因的活性 相同细胞核在不同细胞质的影响下产生细胞的分化。其中细胞质不等分裂起着重要作用；

8、细胞质的等分裂 细胞的分化。海胆受精卵和植物小孢子分裂后的分化可以说明这一点。,第一节（细胞核与）细胞质在遗传中的作用P254,例如，叶绿体DuBp羧化酶的8个小亚基和8个大亚基，虽然分别由核基因和叶绿体基因编码合成，但叶绿体的形成却是在核基因的控制之下的。,第一节（细胞核与）细胞质在遗传中的作用P254,四、环境条件的影响：环境中很多生物及非生物因子 调空相关基因表达 影响生物个体发育。例如植物与病原菌之间的互作：病原菌侵染植物 病菌释放的诱导子识别受植物抗病基因控制的受体 激活植物细胞产生一氧化氮、过氧化氢 植物产生过敏性反应，杀死病原菌 同时诱导植物防卫相关基因表达，如几丁质酶、葡聚糖酶

9、等（这些水解酶可降界真菌细胞壁，抑制病菌生长）或诱导苯丙氨酸解氨酶基因及其它与细胞壁形成有关的基因表达（加强植物细胞壁），抵制病菌侵入。,第一节（细胞核与）细胞质在遗传中的作用P254,植物诱导性是外界因子对个体发育中基因表达调控的另一种形式。在蚕豆感病品种上接种炭疽菌前 预先接种其它真菌，该感病品种可表现出抗炭疽病。原因：真菌接种后，诱导出对炭疽菌的抗性 伴随着防卫相关基因的表达 可使植物产生系统抗性。例如在第一片叶上接种一种病原物，能使第二片叶或随后长出新叶抗其它病菌，包括病毒、细菌、真菌等多种病原物。,第一节（细胞核与）细胞质在遗传中的作用P254,其它一些非生物因子，如加热、冷冻、干旱

10、、积涝、受伤、紫外线、激素及化合物等都可以诱导相关的基因的表达，影响植物个体发育。但环境因子诱导基因表达中的一些信号传递机制尚在研究之中。,第二节细胞分化的可逆性（细胞的全能性）P263,细胞的全能性（totipotency）：是指个体某个器官或组织中已分化细胞再生成完整个体的遗传潜力。自然情况下，高等植物的个体发育 分化雌雄配子经受精作用 产生合子 完成自然的去分化过程（dedifferentiation）恢复为具有全能性的分生细胞 再次发生分化 产生各种组织、器官和细胞。,第二节细胞分化的可逆性（细胞的全能性）P263,1.Steward（1958）：用野生胡萝卜离体培养长出幼株。2.Gu

11、ha和Maheshwari（1964和1966）：以曼佗罗的花药离体培养产生了单倍体花药植株。3.Campbell（1996）：将羊胚细胞核移植到去核卵母细胞，培育出克隆羊；1997年，利用成年羊分化细胞的核，移植到去核的卵母细胞，培育出克隆羊。4.鼠、牛等其它动物的克隆也已取得较大的成功。,第二节细胞分化的可逆性（细胞的全能性）P263,1958年斯蒂伍德用野生胡萝卜根的韧皮部细胞进行离体培养，成功地长出了幼株。,第二节细胞分化的可逆性（细胞的全能性）P263,第二节细胞分化的可逆性（细胞的全能性）P263,第二节细胞分化的可逆性（细胞的全能性）P263,动物克隆技术:1938年汉斯.斯皮曼

12、建议用成年细胞核植入卵细胞的办法进哺乳动物克隆。,第二节细胞分化的可逆性（细胞的全能性）P263,1984年斯蒂恩.威拉德森用胚胎细胞克隆出一只羊.这是第一例得到证实的克隆哺乳动物.,第二节细胞分化的可逆性（细胞的全能性）P263,克隆牛,第二节细胞分化的可逆性（细胞的全能性）P263,第二节细胞分化的可逆性（细胞的全能性）P263,第二节细胞分化的可逆性（细胞的全能性）P263,第二节细胞分化的可逆性（细胞的全能性）P263,第二节细胞分化的可逆性（细胞的全能性）P263,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P266,一、个体发育的阶段性：个体发育的起始时间：从受精卵开始分解开始。高

13、等植物个体发育的阶段：大细胞 产生临时性器官胚柄，1.合子第一次分裂 在胚胎长成后退化 小细胞 产生胚体，又经球形期、心形 期、鱼雷形期 分化根、茎 等原始组织器官,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P266,2.胚胎经过生长（细胞增加和扩大），营养生长期 生殖生长期，分化成不同形态特征和生理特性。3.发育生物学研究表明这一系列连续的发育阶段是按预定的顺序依次接连发生的。4.上一阶段的趋向完成，“启动”下一阶段的开始。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P266,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P266,在正常情况下，一个细胞（组织或器官）分化到最终阶段，实现其

14、稳定的表型或生理功能 表示达到了未端分化 达到未端分化的细胞（组织或器官）通常不再继续分化 或转化为其它任何结构。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P266,例如：烟草生长到10对叶片并显现花序时，按叶片上下顺序分离叶片的表皮细胞进行培养。由最基部两个叶片表皮细胞长成的培养株 只长出两片叶子就不再生长。第3、4片叶表皮细胞培养株 长出34对叶后开花。第57对叶片表皮细胞培养株 长出2对叶就开花。第810对叶片表皮细胞培养株 长出一个叶片开花。花序表皮细胞的培养株很快分化出花芽 直接开花。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P266,当植株发育到某一阶段时，在该阶段分化的组

15、织和细胞，就达到与该阶段相应的发育状态。当这种发育状态是该组织和细胞的分化终点时，不再向前发展。但一旦脱离周围组织而离体培养，就开始新的个体发育里程。离体表皮细胞可以在原来发育阶段的基础上，继续向前生长。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P266,5.个体发育特性是由：.内在的因素遗传，是基因序列在 时间上的选择性表达；.外在的因素环境条件和周围细胞 影响。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P266,二、基因与发育模式：个体发育的不同阶段，按照预定方向和模式发展，决定于个体所带的基因。同形异位现象：器官形态与正常相同，但生长的位置却完全不同。例如：果树的多花瓣突变，可使

16、花朵花瓣增多。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P266,同形异位基因：控制个体的发育模式、组织和器官形成的一类基因。机理：主要通过调控其它重要的形态及器官结构基因的表达，来控制生物发育及器官形成。目前已在果蝇、动物、真菌、植物及人类等真核生物中发现有同形异位基因的存在。受同形异位基因调节的结构基因 包括控制细胞分裂、纺锤体形成和取向、细胞分化等发育过程的基因。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P266,、果蝇发育中的同形异位基因：同形异位基因最早发现于果蝇胚胎发育中。果蝇有两组同形异位基因，位于第三染色体上。腹胸节基因：基因突变将第三胸节转变第二胸节，平衡器转变成一对

17、多余的翅膀（3个编码基因）。触角脚基因：基因突变使头上的触角变成一对脚（5个编码基因）。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P266,、高等植物发育中的同形异位基因：高等植物：从受精卵发育成具有不同器官的完整植株，同形异位基因也起着关键作用。1991年，首先克隆玉米打结基因（Knotted1）和拟南芥无配子基因（Agamous）许多植物同形异位基因已分离和鉴定 基因调控模型。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P266,拟南芥和金鱼草：有三组同形异位基因 控制花器分化发育。、控制初级花的分生组织：这种突变只形成花序分生组织，不形成花的分生组织。、控制花的对称性：突变体形成非

18、对称结构的花。、控制花器器官的形成：突变体可产生多种花器。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P266,植物同形异位基因的特点：.植物同形异位基因也编码转录因子，参与调控其它结构基因的表达;.同形异位基因结构非常保守，具有一因多效作用;.植物同形异位基因位于不同的染色体上。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P266,遗传分析及分子原位杂交研究发现,至少有五种基因参与控制花器发育。无花瓣基因(Apetala)1和2(AP1、AP2）控制萼片；无花瓣基因1、2和3（AP1、AP2、AP3）雌蕊基因（Pitillata，PI）共同表达 花瓣形成；无配子基因（Agamous，AG

19、）无花瓣基因AP2、AP3雌蕊基因PI 控制雄花；AG和AP2两个基因 控制心皮形成。四种花器的形成都与AP2基因表达有关。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P266,正常情况下，AG基因可阻止AP2基因在雄蕊和心皮原基因表达，AP2也可阻止AG基因在萼片和花瓣中表达。结果：AG基因突变可使AP2在雄蕊及心皮中过量表达 导致只形成萼片及花瓣，不形成雄蕊及心皮（下图B）。AP2基因突变使AG在萼片及花瓣中表达 在花瓣处形成雄蕊，在萼片处形成心片（下图C）。AP3或PI基因突变 则不形成雄蕊（下图D）。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P266,第三节基因表达的调控（基因对

20、个体发育的控制）P266,三、基因与发育过程：个体发育阶段转变的过程 不同基因被激活或被阻遏的过程（实质）。基因表达？蛋白质、mRNA、突变型与野生型的差异上可以判断。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P266,个体发育阶段性转变的过程，实质上是不同基因的被激活或被阻遏的过程。基因能否得到表达，目前只能从它的产物蛋白质(酶)来推测。即根据不同发育阶段合成不同的蛋白质(酶)，来推测不同基因的活性，进而认识它的调节机制。由于原核生物和单细胞的低等生物结构简单，比较容易研究，而且这方面的研究结果对认识高等生物的分化和发育很有启发作用。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289

21、,、噬菌体的分化和自然装配：噬菌体侵入大肠杆菌 合成噬菌体mRNA 利用宿主核糖体翻译合成能裂解宿主DNA的酶 合成噬菌体DNA。合成“早期”的蛋白质 合成“晚期”蛋白质（头部外壳的蛋白质、尾部及附属结构的蛋白质和溶菌酶）溶菌酶裂解细菌的细胞壁 新噬菌体释放。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,70个控制T4噬菌体合成和装配的基因可分成二类：早期基因：主要控制早期侵染行为；晚期基因：主要控制蛋白质合成和溶菌酶基因突 变 新噬菌体不同基因突变混合可装配成新的噬菌体。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,第

22、三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P266,噬菌体侵入大肠杆菌1-2分钟后，它的DNA利用宿主细胞中的RNA多聚酶合成自己的mRNA，这些专化的mRNA在宿主的核糖体上进行翻译合成能裂解宿主DNA的酶，使宿主的DNA裂解成为合成噬菌体DNA所必需的新装置。大约在侵染后的56分钟，出现新合成的噬菌体的DNA，随即合成“早期”的蛋白质。在侵染的910分钟，出现几种“晚期”蛋白质，包括头部外壳的蛋白质，尾部及各种附属结构的蛋白质和溶菌酶。溶菌酶裂解细菌的细胞壁，使新的噬菌体得以释放。根据研究，噬菌体的各个“部件”全部合成以后，才能进行装配。装配过程至少需要经过12个步骤，而且按一定的顺序进行

23、：头尾结合以后，尾丝才装配上去。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,在黏菌的不同发育阶段 内部相应地产生不同的阶段性专一酶。罗密斯（Loomis，1977）按照其发育时期将细胞黏菌的阶段性专一酶划分为三类：早期酶 N-乙酰葡萄糖胺酶，-甘露糖苷酶；中期酶 苏氨酸脱氢酶，海藻糖磷酸合成酶；晚期酶 碱性磷酸酯酶，-葡萄糖苷酶。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的

24、控制）P289,、高等植物发育中基因的顺序表达：高等植物发育中基因表达：时间和空间上的精确控制。特定发育时期有关基因根据植物发育的需要依次表达某些mRNA及蛋白质合成。例如，在胚胎发育或花芽分化过程的不同阶段，会出现不同的阶段性专一酶 酶的合成受制于不同基因依次开启或关闭。大豆从子叶期至胚成熟中期（开花后2595天），有14000至18000种不同mRNA分子存在。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,水稻稻米品质性状的表现会受到不同发育时期中胚乳、母体植株与细胞质等遗体系中基因表达和这些基因所产生的遗传效应的影响。如下图

25、：亲本影响杂种后代不同发育时期稻米品质性状表现的胚乳加性效应具有较大差异，且主要表现为以灌浆前中期的差异为主，成熟期已停止表达。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,、高等动物发育中基因的顺序表达：人的血红蛋白是由两条相同的链和两条相同的链聚合而成的四聚体，即22。链和链分别由独立遗传的两个基因蔟编码。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,*链基因蔟：1个？基因，2个基因，一个？假 基因和2个假基因。*链基因蔟：有5个功能性基因（1，2，1 和1），个假基因。人的一生中，血红蛋白的链要经历多次变化。,第三

26、节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,高等动物中，人的血红蛋白链的变化，也足以说明个体发育过程中不同基因的表达顺序。人的血红蛋白(HbA)是两条链和两条链聚合而成的四聚体，即22，在人的一生中，血红蛋白的链要经过多次变化，至少涉及5种类似的肽链，链、链、链、链和链。这5种链分别由5个非等位基因Hb、Hb、Hb、Hb和Hb所控制。其中Hb基因从胎儿、婴儿到成人的各个发育时期都有活性，其它4个基因共有在发育的不同时期存在活性。例如在13个月的胎儿中，除Hb开放并合成肽链外、Hb基因也开放、合成肽链。两条链和两条链组成胚胎血红蛋白。胚

27、胎发育到46月份，Hb基因作用减弱，而为Hb基因合成肽链的过程所取代。两条链和两条链组成胎儿血红蛋白。胎儿后期到出生，Hb基因活性逐渐下降，Hb基因活性急剧上升，因此，链合成减少，而链的合成显著上升。同时Hb基因也开始活动，合成肽链。婴儿出生后约12周，Hb基因关闭。链和链与链按不同组合，聚合为血红蛋白A(22)和血红蛋白A2(22)前者约占成人血红蛋白总量的95%以上，后者约占20%。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,（五）基因在转录和翻译水平上的调控,生物不同的发育阶段由相应的基因控制，而且各个发育阶段是连续有序地相继发生，不会发生差错。产生这种现象的原因在于个体各部

28、分细胞基因不是同时表达，而每个细胞的全部基因也不是在个体发育的全过程都始终一贯地表达。对真核生物来说，基因分散在整个基因组的各个染色体上(如图13-14)，而不像细菌那样全部基因串连在一起(如图13-15)。所以真核生物不仅存在同一染色体上不同基因间的调控问题，而且还存在不同染色体之间的基因调控问题。高等生物基因作用的调控主要反映在转录和翻译两个水平上，转录水平控制mRNA的合成，翻译水平控制多肽的合成。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,（五）基因在转录和翻译水平上的调控,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,（五）基因在转录和翻译水平上的调控1、转录水平

29、的控制,1.1蛋白质的调节作用 转录水平的调控，首先表现在染色体上非DNA组分中蛋白质的调节作用。染色体上的蛋白质主要是含碱性氨基酸较多的组蛋白。它与DNA相结合就能阻止DNA转录mRNA。1964年彭纳从豌豆中提取两组DNA，一组仍与组蛋白结合，一组与组蛋白分离，然后分别加入RNA聚合酶，结果后一组DNA能转录mRNA而前一组则不能。另一种蛋白质是属于酸性的非组蛋白，它的作用和组蛋白相反，能激活受阻遏的DNA转录mRNA。试验用兔子骨髓细胞染色质所分离的组蛋白和DNA与由胸腺细胞染色质所分离的组蛋白和DNA混合，分别加入骨髓细胞和胸腺细胞所分离的非组蛋白。加入骨髓细胞的非组蛋白的组，重建的染

30、色质能合成骨髓的细胞mRNA。加入胸腺细胞的非组蛋白一组，重建的染色质能合成胸腺细胞的RNA。说明非组蛋白对本组织RNA的转录具有特异性的调节作用。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,（五）基因在转录和翻译水平上的调控1、转录水平的控制,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,（五）基因在转录和翻译水平上的调控1、转录水平的控制,1.2激素的作用 双翅目昆虫的唾腺细胞内有巨大的唾腺染色体，其上的横带被认为相当于基因或操纵子。在幼虫发育的不同阶段。可以看到一个或几个横带发生疏松现象(如图13-17)。即染色线高度松散而不缠绕(如图13-18)。疏松区出现的时间和

31、部位随着发育阶段而顺序消长。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,（五）基因在转录和翻译水平上的调控1、转录水平的控制,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,（五）基因在转录和翻译水平上的调控1、转录水平的控制,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,（五）基因在转录和翻译水平上的调控1、转录水平的控制,1.2激素的作用 以果蝇唾腺染色体为例，幼虫在三龄前期，第染色体不出现疏松。到三龄后期，74区EF段、75区B段和78区D段出现疏松进入蛹期，上述三个区段疏松消失71区CE段出现疏松(动画13-19)。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制

32、）P289,（五）基因在转录和翻译水平上的调控1、转录水平的控制,1.2激素的作用 化蛹期，71区CE段的疏松消失，而74区EF段和75区B段重新出现疏松；说明74区EF段和75区B段的基因作用与幼虫的蜕皮和化蛹有关。74区EF段和75区B段在蜕皮时发生疏松是和幼虫体内分泌蜕皮激素有关。蜕皮激素是一种类固醇化合物，由幼虫前胸腺分泌，传递到虫体各部分，引发74区EF段和75区B段的基因的活性，导致幼虫蜕皮。如果在三龄早期用尼龙线将唾腺部分紧紧扎起。被结扎的前半部分受到蜕皮激素的作用，提前化蛹，而后半部分仍为幼虫。取出唾腺细胞进行检查，发现前半部分唾腺细胞中第染色体上74区EF段，75区B段和78

33、区D段都有疏松出现(动画13-20)。后部分唾腺细胞中，第染色体的相应部位没有疏松出现。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,（五）基因在转录和翻译水平上的调控2、翻译水平的调控,基因作用的调控发生在mRNA翻译多肽的过程。由于这个过程是在细胞质中发生的，所以受细胞质中调节机制的控制和影响，如果这个过程被抑制，则已经转录的mRNA不能翻译多肽，被迫以失活的状态贮存起来。例如，五十年代，在辽宁省新金县出土的已埋没千年的古代莲子、播种后仍能发芽开花(如图13-21)，可见莲子内的mRNA能长时间地存活。,第三节基因表达的调控（基因对个体发育的控制）P289,（五）基因在转录和翻译水平上的调控2、翻译水平的调控,第六节细胞核和细胞质在个体发育中的协同作用 P296,