《糖代谢本科》PPT课件.ppt
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1、第二篇 物质代谢及其调节,糖代谢脂类代谢生物氧化氨基酸代谢核苷酸代谢各代谢的联系与调节,高血脂、脂肪肝,短跑,面、大米在体内的转化,能量的生成,牛奶在体内的转化,嘌呤、嘧啶的合成,生命现象的基本特征:新陈代谢,新陈代谢的目的:保持内环境相对稳定,物质代谢特点:合成代谢与分解代谢处于动态平衡 伴有能量改变 各物质代谢紧密联系 严密的调节机制,注意掌握:基本反应途径、关键酶与主要调节环节、重要生理意义、各物质代谢相互联系、代 谢异常与疾病,糖 代 谢,Metabolism of Carbohydrates,第 四 章,糖类:四种生物大分子之一,糖类广泛存在于自然界:干重占植物:85%95%干重占细
2、菌:10%30%干重占动物:小于2%(但能量主要来源于糖),糖类是地球上数量最多的一类有机化合物 地球生物量干重的50%以上是葡萄糖的聚合物,糖类的根本来源:绿色细胞进行的光合作用,生命的起源:三个关键过程 1.无机物到有机小分子:米勒 1953年,黑烟囱 2.有机小分子到有机大分子:原始海洋 3.生物大分子到原始单细胞:?,无机物好像一个垃圾堆,里面什么都有,塑料瓶子、废弃金属、油,而生命,一个单细胞,就像一辆精美的奔驰车,一阵台风过后,这些垃圾组装成了一个奔驰车。,1953年,美国芝加哥大学的学者米勒及其助手在实验室内首次模拟原始地球在雷呜闪电下将原始大气合成小分子有机物的过程。米勒等人设
3、计的火花放电装置如图所示。他首先把200毫升水加入到500毫升的烧瓶中,抽出空气,然后模拟原始大气成分通入甲烷、氨、氢等混合气体。将入口玻璃管熔化封闭,然后把烧瓶内的水煮沸,使水蒸气驱动混合气体在玻璃管内流动,进入容积为5升的烧瓶中,并在其中连续进行火花放电7天,模拟原始地球条件下的闪电现象,再经冷凝器冷却后,产生的物质沉积在U型管中,结果得到20种小分子有机化合物,其中有11种氨基酸。这11种氨基酸中,有4种氨基酸甘氨酸、丙氨酸、天门冬氨酸和谷氨酸,是天然蛋白质中所含有的。,糖(carbohydrates)即碳水化合物,其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。,糖的化学,(一)糖的概
4、念,葡萄糖(glucose)已醛糖,果糖(fructose)已酮糖,(二)糖的分类及其结构,根据其水解产物的情况,糖主要可分为以下四大类。,单糖(monosacchride/mnuskraid/)寡糖(oligosacchride/liguskraid/)多糖(polysacchride)结合糖(glycoconjugate/glaikkndugeit/),葡萄糖(glucose)已醛糖,果糖(fructose)已酮糖,1.单糖 不能再水解的糖。,目 录,半乳糖(galactose)已醛糖,核糖(ribose)戊醛糖,目 录,2.寡糖,常见的几种二糖有,麦芽糖(maltose/m:ltus/)
5、葡萄糖 葡萄糖,蔗 糖(sucrose/sju:krus/)葡萄糖 果糖,乳 糖(lactose/lktus/)葡萄糖 半乳糖,能水解生成几分子单糖的糖,各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。,3.多糖 能水解生成多个分子单糖的糖。,常见的多糖有,淀 粉(starch/st:t/),糖 原(glycogen/glikuden/),纤维素(cellulose/seljulus/),淀粉 是植物中养分的储存形式,淀粉颗粒,天然淀粉组分:直链淀粉(20%25%)支链淀粉(75%80%),遇碘变蓝:碘分子进入螺旋中心空道 直链淀粉:蓝色 支链淀粉:紫色、紫红色,糊精:淀粉逐步降解过程中,生成分子大小不一
6、的中间物。糊精依分子质量的递减,与碘作用呈现由蓝紫色、紫色、红色到无色。,糖原 是动物体内葡萄糖的储存形式,目 录,贮存场所:肝 肌肉,纤维素 作为植物的骨架,目 录,4.结合糖 糖与非糖物质的结合物。,糖脂(glycolipid):是糖与脂类的结合物。糖蛋白(glycoprotein):是糖与蛋白质的结合物。,常见的结合糖有,糖蛋白中糖链的作用:,影响新生肽链的折叠和缔合;影响糖蛋白的分泌和稳定;参与分子识别和细胞识别:1.血浆中老蛋白的清除;2.精卵识别;3.细胞粘着:胞外基质(ECM)影响酶活性;影响激素活性;影响IgG活性;决定血型。,第 一 节 概 述,Introduction,一、
7、糖的生理功能,1.氧化供能,如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。,3.作为机体组织细胞的组成成分,这是糖的主要功能。,2.提供合成体内其他物质的原料,如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。,二、糖的消化与吸收,(一)糖的消化,人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等,其中以淀粉为主。,消化部位:主要在小肠,少量在口腔,食物中含有的大量纤维素,因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利用,但却具有刺激肠蠕动等作用,也是维持健康所必需。,淀粉,麦芽糖+麦芽三糖(40%)(25%),-临界糊精+异麦芽糖(30%)(5%),葡萄糖,唾液中的-淀粉酶,-葡
8、萄糖苷酶,-临界糊精酶,消化过程,肠粘膜上皮细胞刷状缘,胃,口腔,肠腔,胰液中的-淀粉酶,(二)糖的吸收,1.吸收部位 小肠上段,2.吸收形式 单 糖,ADP+Pi,ATP,G,Na+,K+,小肠粘膜细胞,肠腔,门静脉,3.吸收机制,Na+依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependent glucose transporter,SGLT),刷状缘,细胞内膜,4.吸收途径,小肠肠腔,肠粘膜上皮细胞,门静脉,肝脏,体循环,SGLT,各种组织细胞,GLUT,GLUT:葡萄糖转运体(glucose transporter),已发现有5种葡萄糖转运体(GLUT 15)。,三、糖代谢的概况,葡萄糖,丙酮酸,
9、H2O及CO2,乳酸,乳酸、氨基酸、甘油,糖原,核糖+NADPH+H+,淀粉,第 二 节糖的无氧氧化 anaerobic/neirbik/oxidation,糖酵解:Glycolysis/glaiklisis/由葡萄糖生成乳酸的过程,乙醇发酵:Ethanol/nl/fermentation 由葡萄糖生成乙醇的过程,糖酵解 概念 反应部位 反应过程 关键酶 产能的方式和数量 调节 生理意义,本节主要内容,ATP生成:1.葡萄糖彻底氧化,释放大量ATP;2.无氧条件下葡萄糖生成乳酸,2ATP。,糖酵解被认为是生物最古老、最原始获取能量的方式之一。也是最早阐明的酶促系统,糖酵解研究历史:和发酵密切相
10、关巴斯德认为发酵是由微生物引起的;1897年,毕希纳兄弟发现没有活细胞参加的酒精 发酵现象;19世纪40年代研究清楚。,一、糖酵解的反应过程,第一阶段,第二阶段,*糖酵解(glycolysis)的定义,*糖酵解分为两个阶段,*糖酵解的反应部位:胞浆,在缺氧情况下,葡萄糖生成乳酸(lactate)的过程称之为糖酵解。,由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate/pairuveit/),称之为糖酵解途径(glycolytic pathway)。,由丙酮酸转变成乳酸。,葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P),(一)葡萄糖分解成两分子丙酮
11、酸,哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶,分别称为至型。肝细胞中存在的是型,称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特点是:对葡萄糖的亲和力很低受激素调控,6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P),6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖,6-磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1),6-磷酸果糖,1,6-双磷酸果糖(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-2P),1,6-双磷酸果糖,磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖,磷酸丙糖的同分异构化,磷酸丙糖异构酶(triose
12、 phosphate isomerase),3-磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase),3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸甘油酸,1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸,在以上反应中,底物分子内部能量重新分布,生成高能键,使ADP磷酸化生成ATP的过程,称为底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)。,1,3-二磷酸 甘油酸,3-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase),3-磷酸甘油酸转变为
13、2-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase),3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸,2-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸,并通过底物水平磷酸化生成ATP,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,(二)丙酮酸被还原为乳酸,丙酮酸,乳酸,反应中的NADH+H+来自于上述第6步反应中的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。,糖酵解的代谢途径,E2,E1,E3,糖酵解小结,反应部位:胞浆 糖酵解是一个不需氧的产能过程 反应全过程中有三步不可逆的反应,产能的方式和数量方式:底物水平磷酸化净生成ATP数量:从G开始 22-2=2ATP从Gn开始 22-1
14、=3ATP 终产物乳酸的去路释放入血,进入肝脏再进一步代谢。分解利用 乳酸循环(糖异生),二、糖酵解的调控是对3个关键酶 活性的调节,关键酶,调节方式,(一)6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1),*别构调节,别构激活剂:AMP;ADP;F-1,6-2P;F-2,6-2P,别构抑制剂:柠檬酸;ATP(高浓度),F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP,PFK-1,磷蛋白磷酸酶,PKA,(二)丙酮酸激酶,1.别构调节,别构抑制剂:ATP,丙氨酸,别构激活剂:1,6-双磷酸果糖,2.共价修饰调节,丙酮酸激酶,丙酮酸激酶,ATP,ADP,Pi,磷蛋白磷酸酶,(无活性),(有活性),PKA:蛋白激酶A
15、(protein kinase A),CaM:钙调蛋白,(三)己糖激酶或葡萄糖激酶,*6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶,但肝葡萄糖激酶不受其抑制。,*长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。,三、糖酵解的生理意义,1.是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。,2.是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。,无线粒体的细胞,如:红细胞,代谢活跃的细胞,如:白细胞、骨髓细胞,初到高原与糖酵解供能:,人初到高原,高原大气压低,易缺氧,机体加强糖酵解以适应高原缺氧环境,海拔 5000米,背景:,结论:,某些组织细胞与糖酵解供能:,代谢极为活跃,即使不缺氧,也常由糖酵解提供部分能量。,成熟红细胞:,视网
16、膜、神经、白细胞、骨髓、肿瘤细胞等:,无线粒体,无法通过氧化磷酸化获得能量,只能通过糖酵解获得能量。,某些病理状态 与糖酵解供能:,某些病理情况下机体主要通过糖酵解获得能量.,第 三 节糖的有氧氧化 Aerobic Oxidation of Carbohydrate,本节主要内容,有氧氧化:概念、反应部位 反应阶段、关键酶 产能的方式和数量 三羧酸循环的生理意义 有氧氧化生理意义 调节 巴斯德效应,糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在机体氧供充足时,葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2,并释放出能量的过程。是机体主要供能方式。,*部位:胞液及线粒体,*概念,一、有氧氧化的反应过程,
17、第一阶段:酵解途径,第二阶段:丙酮酸的氧化脱羧,第三阶段:三羧酸循环,G(Gn),第四阶段:氧化磷酸化,丙酮酸,乙酰CoA,H2O,O,ATP,ADP,TAC循环,胞液,线粒体,(一)丙酮酸的氧化脱羧,丙酮酸进入线粒体,氧化脱羧为乙酰CoA(acetyl/setil/CoA)。,总反应式:,丙酮酸脱氢酶复合体的组成,酶E1:丙酮酸脱氢酶E2:二氢硫辛酰胺转乙酰酶E3:二氢硫辛酰胺脱氢酶,/ldihaid/乙醛,/haidrksieil/,/aimi:n/,/pairufsfeit/,(yellow),(colorless),NAD+:R为 H,NADP+:R为,尼克酰胺,CO2,CoASH,N
18、AD+,NADH+H+,5.NADH+H+的生成,1.-羟乙基-TPP的生成,2.乙酰硫辛酰胺的生成,3.乙酰CoA的生成,4.硫辛酰胺的生成,目 录,丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰CoA+CO2+NADH+H+,丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程,丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程,1.丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP。2.由二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛酰胺-E2。3.二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化生成乙酰CoA,同时使硫辛酰胺上的二硫键还原为2个巯基。4.二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)使还原的二氢硫辛酰胺脱氢,同时将氢传递给FAD。5.在二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)催化下,将FAD
19、H2上的H转移给NAD+,形成NADH+H+。,三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle,TAC)也称为柠檬酸循环,这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说,故此循环又称为Krebs循环,它由一连串反应组成。,所有的反应均在线粒体中进行。,(二)三羧酸循环,*概述,*反应部位,1937年Crebs提出。又称柠檬酸循环或Crebs循环。,三羧酸循环:以乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸(含3个羧基)的反应为起始,对乙酰基团进行氧化脱羧再生成草酰乙酸的单向循环反应。,GTP,柠檬酸合酶,顺乌头酸梅,异柠檬酸脱氢酶,-酮戊
20、二酸脱氢酶复合体,琥珀酰CoA合成酶,琥珀酸脱氢酶,延胡索酸酶,苹果酸脱氢酶,目 录,C6,C6,C6,C5,C4,C4,C4,C4,C4,(1)柠檬酸生成:,柠檬酸合成酶活性很低,只能催化单向反应,故反应不可逆,柠檬酸合成酶属于TAC的限速酶。,1.TCA循环由8步代谢反应组成,(2)柠檬酸转变成异柠檬酸,(3)异柠檬酸脱氢脱羧生成-酮戊二酸,异柠檬酸脱氢酶,异柠檬酸脱氢酶属于TAC的限速酶。,(4)-酮戊二酸脱羧生成琥珀酰CoA,-酮戊二酸脱氢酶系,-酮戊二酸脱氢酶复合体,-酮戊二酸脱氢酶(TPP)琥珀酰基转移酶(硫辛酸、辅酶A)二氢硫辛酰胺脱氢酶(FAD、NAD+),(5)琥珀酰CoA转
21、变成琥珀酸,此反应中生成了一分子的高能化合物 GTP,这种生成方式属于底物水平磷酸化。这也是 TAC中唯一进行底物水平磷酸化的反应。,ADP,ATP,GDP,(6)琥珀酸脱氢生成延胡索酸,琥珀酸脱氢酶,(7)延胡索酸水化生成苹果酸,延胡索酸酶,(8)苹果酸脱氢生成草酰乙酸,苹果酸脱氢酶,NADH+H+,NAD+,NAD+,NADH+H+,GTP,GDP+Pi,FAD,FADH2,NADH+H+,NAD+,柠檬酸合酶,顺乌头酸梅,异柠檬酸脱氢酶,-酮戊二酸脱氢酶复合体,琥珀酰CoA合成酶,琥珀酸脱氢酶,延胡索酸酶,苹果酸脱氢酶,目 录,小 结,三羧酸循环的概念:指乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成含三
22、个羧基的柠檬酸,反复的进行脱氢脱羧,又生成草酰乙酸,再重复循环反应的过程。TCA过程的反应部位是线粒体。,三羧酸循环的要点 经过一次三羧酸循环,消耗一分子乙酰CoA,四次脱氢,二次脱羧,一次底物水平磷酸化。生成1分子FADH2,3分子NADH+H+,2分子CO2,1分子GTP。关键酶有:柠檬酸合酶-酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶,整个循环反应为不可逆反应,三羧酸循环的中间产物三羧酸循环中间产物起催化剂的作用,本身无量的变化。不可能通过三羧酸循环直接从乙酰CoA合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物,同样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为CO2及H2O。,表面上看来,三羧酸循环运转必不可
23、少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的,它可被反复利用。但是,,例如:,机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合的,TCA中的某些中间代谢物能够转变合成其他物质,借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。,机体糖供不足时,可能引起TCA循环运转 障碍,这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成 丙酮酸,再进一步生成乙酰CoA进入TCA 循环氧化分解。,*所以,草酰乙酸必须不断被更新补充。,草酰乙酸,其来源如下:,2.TCA循环受底物、产物和关键酶活性的调节,TCA循环的速率和流量主要受3种因素调控:底物的供应量 关键酶的反馈别构抑制 产物堆积,异柠檬酸 脱氢酶,柠檬酸合酶,-酮戊二酸脱氢酶复合体,柠檬酸,Ca
24、2+,ATP、ADP的影响,产物堆积引起抑制,循环中后续反应中间产物别位反馈抑制前面反应中的酶,其他,如Ca2+可激活许多酶,关键酶的调节,TCA循环与上游和下游反应相协调,上游反应:糖酵解途径,下游反应:氧化磷酸化,糖酵解途径产生的丙酮酸与TCA利用的多少相协调;TCA产生的还原性氢与氧化磷酸化利用的多少相协调,3.三羧酸循环的生理意义,是三大营养物质的最终代谢通路;是三大营养物质代谢联系的枢纽;为其它物质代谢提供小分子前体;为呼吸链提供H+e。,琥珀酰CoA,延胡索酸,草酰乙酸,-酮戊二酸,柠檬酸,乙酰CoA,丙酮酸,PEP,磷酸丙糖,葡萄糖或糖原,糖,-磷酸甘油,脂肪酸,脂肪,甘油三酯,
25、乙酰乙酰CoA,酮体,CO2,CO2,氨基酸、糖及脂肪代谢的联系,T C A,H+e 进入呼吸链彻底氧化生成H2O 的同时ADP偶联磷酸化生成ATP。,二、糖有氧氧化是机体获得ATP的主要方式,葡萄糖有氧氧化生成的ATP,三羧酸 循环一次共生成 10ATP,丙酮酸开始共生成 12.5ATP,葡萄糖分解后共生成 30或32ATP,有氧氧化的生理意义,糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不仅产能效率高,而且由于产生的能量逐步分次释放,相当一部分形成ATP,所以能量的利用率也高。,简言之,即“供能”,三、糖有氧氧化的调节是基于能量的需求,关键酶,酵解途径:己糖激酶,丙酮酸的氧化脱羧:丙酮酸脱氢酶复
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