[农学]植物病理学农学专业讲稿.doc

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1、植物病理学（Plant Pathology）专 业：农 学总 学 时：48学时理 论 课：36学时实 验 课：12学时田间实习：0.5 周任课老师：洪永聪一、推荐使用教材：植物病理学（第二版）（农学专业用）。范怀忠、王焕如主编。中国农业出版社。1985年。二、主要参考书目：普通植物病理学（第二版）。许志刚主编。中国农业出版社。2000年。农业植物病理学（第一版）（南方本，面向21世纪课程教材）。陈利锋、徐敬友主编。中国农业出版社。2001年。中国农作物病虫害（上、下册）。中国农业科学院植物保护研究所主编。中国农业出版社。1995年。植物病原真菌学。陆家云主编。中国农业出版社。2001。植物病害

2、诊断。陆家云主编。中国农业出版社。1997。植病研究方法。方中达主编。中国农业出版社。1998。三、考试考核：课程成绩由期末试卷考试成绩（占70%）和平时成绩（占30%）两部分构成。期末考试主要采取闭卷考试形式。试卷试题类型为：名词解释（20%）、填空题（15%）、判断对错（10%）、简答题（25%）和论述题（30%）等。试题从植物病理学试题库中抽取。第一部分 植物病理学的基础理论24学时第一章 植物病害的概念、症状和分类2学时1、名词解释：植物病害、寄生物和病原物、寄主、病害三角、症状、病状和病征、传染性和非传染性病害2、生物病原物的种类主要有哪些？3、病状和病征的主要类型有哪些？4、如何正

3、确诊断一种植物病害的症状？教学要点：绪论为开场白，开宗明义。概念要交待清楚，事例典型生动，使学生对本学科产生兴趣，决心学好植病。一、为什么要学习植物病理学（一）植物病理学的重要性21世纪的四大难题：人口、环境、资源、粮食耕地面积减少、粮食需求量增加。解决途径：提高单位面积产量促高产、保稳产防灾害病、虫、草害。世界上农作物每年因病虫草害造成的损失约30%，其中病害为10-20%，估计每年损失700-900亿美元。不仅如此，植物病害历史上曾造成大饥荒和死亡，如：1845-1846爱尔兰马铃薯晚疫病大发生，饿死几十万人，150万人逃荒往美洲；1942-1943印度的孟加拉暴发水稻胡麻斑病，200多万

4、人被饿死。解决大田作物病害的防治问题，有一半要靠农学专业的人员去完成。为什么？1、 抗病品种的选育与推广是防治大田作物病害的主要措施。世界上80%以上的作物病害是靠抗病品种来解决。如80年代以前，稻瘟病，珍珠矮（感病品种），60-70年代严重发生，80年代中期推广78130。60年之前，小麦秆锈病严重流行，70年代起推广晋麦2148。甘薯根腐病，胜利百号徐薯18。2、 在耕作栽培技术中只有贯穿防病措施才能实现高产稳产。有些病害是通过土壤带菌传播，实行大田作物轮作是重要的防病措施。如花生青枯病，采用水旱轮作。3、 学习农业植物病理学是参与市场经济，增强竞争能力的手段之一。所以要学好植物病理学。（

5、二）植物病理学的概念植物病理学（Plant Pathology）是研究植物病害发生、发展规律及其防治原理和方法的一门学科。1、研究内容：植物病害发生的原因；植物与病原生物之间的相互关系；植物病害发生的过程；植物病害的流行和测报；植物病害的综合防治。2、性质：具有较强的理论性，又极具实践性。3、分支学科：植物病原生物学、生理植物病理学、分子植物病理学、植物病害流行学、植物免疫学、植物病理生态学、作物病害学、植物化学保护。（三）植物病理学发展简史1、对植物病害的感知（远古至17世纪，背景科学水平限制）：发现植物病害现象，记载始于公元前1700多年（我国夏朝），如罗马时代就有向锈神祈祷的记载。对爆发

6、性植物病害归诸鬼神作盅。认为是植物发病是植物本身生出的毛病。2、植物病理学形成时代（18世纪至19世纪中，背景显微镜的发现、植物解剖学的研究和描述、真菌、细菌等微生物的发现）：1755年，Tillet试验证明小麦腥黑穗病的传染性，但传染物的本质没有弄清。1807年，Provest研究证实小麦腥黑穗病是真菌侵染所致，但“自生论”还占主导地位。1860年，Pasteur证明了微生物不是基质自生的，彻底推翻“自生论”，促进植物病害的微生物病原学说被广泛接受。1853年，De Bary经过对黑粉菌、锈菌、马铃薯晚疫病菌的研究，确立植物病害的病原学说。3、植物病理学发展时代（19世纪中至20世纪，背景科

7、学技术的大发展，仪器和方法学的发展，微生物学、生理学、生物化学、遗传学、分子生物学等学科的渗透、交叉发展）：成为一门学科，数千种植物病害被描述和病原物被鉴定；发现了植物病原物的新种类、完善了植物病原学、发展了病害的控制措施、创立病害的遗传学、生理学、病害流行学、分子植物病理学。（1）病原学方面：1895年E.F. Smith 确认梨火疫病由细菌引起；1886年Mayer报道烟草花叶病到1936年Bawden证实病毒的结晶制品由蛋白质和核酸组成；1913年后Cobb对植物病原线虫的系统研究，奠定了植物线虫学；1967年土居养二在电镜下确认桑萎缩病的病原是类菌原体；1971年Diener 发现引起

8、马铃薯纺锤块茎病的类病毒；1972年Davis 发现螺原体和玉米矮化病有关；1972年Windon和Black在三叶草棒叶病病株的韧皮部中发现了类立克次氏体细菌。 （2）病理学方面：1885年Millardet发明波尔多液开创植物病害化学防治；1905年Biffen对小麦抗锈病遗传的研究；1909年Orton进行抗镰刀菌萎蔫病棉花、西瓜、豇豆的筛选；1911年Barrus和1914年Stakman 对病原菌种内的致病性分化的系统研究；1933年田中确认毒素在植物病害中的作用；1946年Flor提出“基因对基因的关系”； 1946年Gaman出版“植物侵染性病害原理”对植物病理学的发展起着重大的

9、推动作用；1961年Gregory发表了大气微生物学对植物病害流行学作出贡献；1961年Muller提出，Cruickshank1963年所肯定和发展的植物代谢产物的抗菌作用；1963年Vanderplank提出关于病害流行和作物抗病性类型的有关理论；1977年Chilton对冠瘿病原细菌分子生物学的研究等。二、植物病害的概念（一）植物病害的定义植物在其生态系统中的种种受害现象，是植物生态系统中包括植物在内的各种因子相互作用的产物。环境因子的变化超出植物所能忍受的范围或对植物有害的微生物所造成植物的受害现象叫做作物生病，也就是植物病害。植物病害的概念：植物受到生物因素和非生物因素的刺激，导致生

10、理功能的连续性失调，在外观上表现出异常，并造成品质和产量下降的现象。包括四个因素：1、病原诱发植物生病的因素。引起病害的生物因素称为生物病原物（biotic pathogen）或简称病原物；引起病害的非生物因素称为非生物病原物（abiotic pathogen）。植物病害的产生必须要有病原，可与植物本身遗传因素引起的植物异常现象相区分。2、病程经过一系列生理或组织结构上的变化过程才表现出受害现象。3、症状植物生病后在形态上表现出特征性的病变。如黄化、矮缩、枯萎。4、经济植物病害不仅使植物体本身受害，还必须导致人类的经济利益受害。既作物产量和品质受损。（二）非侵染性病害由某些不良的环境因素引起的

11、植物病害。此类病害的特点：由非生物因素引起的；不会传染，不能在植物个体之间相互传染，无明显的发病中心。其发病条件是：1、存在一些不良的环境因素和生理因素：如温度不适，如高温灼伤、低温冻害等；水分失调，如干旱、长期积水等；光照不足，如过度密植、连日阴雨等；氧供应不足，如土壤通气不良等；营养条件不适宜，如缺氮、磷、钾等；环境污染，如酸雨（SO2）等；盐害，如盐碱土等；药害，农药施用不当引起的药害。2、植物对某些不良环境因素的敏感反应。（三）侵染性病害由生物病原物侵染引起的植物病害，称为侵染性病害。此类病害的特点：由生物因素致病引起的；会传染，可以在植物个体之间，由少到多传播蔓延；田间往往出现明显的

12、发病中心。侵染性病害形成的原因是什么？1、 寄主植物：被病原物所寄生的生物，称为寄主。它的特点是能供给病原物所必需的营养物质。2、 病原物：包括真菌、细菌、菌原体、韧皮部杆菌、病毒、亚病毒、线虫和寄生性种子植物等。3、 环境：包括气候、土壤等自然因素。寄主植物和病原物是植物病害形成的两个基本因素。然而当二者在相互作用和相互斗争过程中，周围的一切环境因素既可以影响病原物的侵入、繁殖和传播，也会影响寄主植物对病原物的抵抗性。总之，侵染性病害的形成是由寄主植物、病原物和环境三个因素所决定，也称为病害三角关系。另外，人类的活动与病害发生、流行有密切关系。因此，还要加上“人类干扰”的社会因素。 病原物p

13、athogen 人类的活动 寄主植物host 环 境三、植物病害的症状和诊断（一）症状（symptom）症状可分为内部症状和外部症状。内部症状如病毒病的内含体，萎蔫病的侵填体和胼质体。大多数症状指外部症状，包括病状和病征。1、病状：植物患病后在外部表现出可见的异常（不正常）状态。名 称定 义病 因表现形式变色（discoloration）植物局部或全株色泽均匀或不均匀的变化叶绿素或叶绿体受到抑制或破坏，色素比例失调变紫、变红、黄化、花叶（明脉、条纹、条斑、条点）、斑驳、碎色坏死（necrosis）植物局部细胞或组织受破坏而死亡病原物杀死或毒害植物，或是寄主植物的保护性局部自杀斑点、环斑、叶枯、

14、叶烧、疮痂、溃疡、猝倒、立枯腐烂（rot）植物组织较大面积的受破坏和分解病原物产生的水解酶分解、破坏植物组织干腐、湿腐、软腐、流胶萎蔫（wilt）植物的整株或局部因脱水而枝叶下垂的现象病原物毒素引起植物根部坏死或茎维管束分泌堵塞物，造成水分吸收和运输困难青枯、枯萎、黄萎畸形（malformation）植物全株或局部生长受阻或过度增生而表现异常形态病原物分泌激素物质或干扰寄主激素代谢矮化和矮缩、丛枝、皱缩和卷叶、瘤肿（根癌、冠瘿、根结、耳突）、花变叶2、病征（sign）：植物发病后病原物在病部形成的肉眼可见的菌体特征。注意各种病征的出现部位、形状、质地、颜色等（有时也可用于病害的命名）。（1）霉

15、状物：在病部形成各种颜色的绒毛状霉层，如绵毛状物、霜霉状物、青绿霉状物、黑霉状物、赤霉状物等。（2）粉状物：在病部形成白粉状物和黑粉状物。（3）锈状物：在病部形成很小的疱状突起，破裂后散出白色或铁锈色的粉状物。（4）点状物：在病部形成黑色或红褐色的点状物（子囊果或分生孢子果）。（5）颗粒状物：在病部形成灰黑色表面或不规则的颗粒状物（菌核）。（6）索状物：在植物根部或块根表面产生紫色的索状物（菌索）。（7）脓状物：在潮湿条件下植株病部产生密黄色、粘胶状的脓状物，即菌脓，这是细菌病害的特征。（二）植物病害症状的诊断1、症状的诊断原则：1症状的发展：病害症状本身是发展的，如白粉病在发病初期主要表现是

16、叶面上的白色粉状物，后来变粉红色、褐色，最后出现黑色小粒点。而花叶病毒病害，往往随植株各器官生理年龄的不同而出现严重度不同的症状，在老叶片上可以没有明显的症状，在成熟的叶片上出现斑驳和花叶，而在顶端幼嫩叶片上出现畸形。（2）病状和病征是病害诊断的重要依据：对于常见病和多发病，一般可以依据特征性的病状和病征进行识别，指导生产防治；对于非常见病则由于症状的多变特点，需要分析、对照文献资料或者结合病原检查进行诊断；而对于新病害，则要结合病原鉴定和侵染性测定进行诊断。2、症状的变化：主要表现在异病同症、同病异症、潜伏侵染、症状潜隐、并发症等几个方面。（1）异病同症：不同的病原物侵染可以引起相似的症状，

17、如叶斑病状可以由分类关系上很远的病原物引起，如病毒、细菌、真菌侵染都可出现这类病状。大类病害的识别相对容易一些，对于不同的真菌病害，则需要借助病原形态的显微观察。（2）同病异症：植物病害症状的复杂性还表现在它有种种的变化。多数情况下，一种植物在特定条件下发生一种病害以后就出现一种症状，称为典型症状。如斑点、腐烂、萎蔫或癌肿等。但大多数病害的症状并非固定不变或只有一种症状，可以在不同阶段或不同抗性的品种上或者在不同的环境条件下出现不同类型的症状。例如烟草花叶病毒侵染多种植物表现为典型的花叶症状，但它在心叶烟或苋色藜上却表现为枯斑；交链孢属真菌侵染不同花色的菊花品种，在花朵上产生不同颜色的病斑。（

18、3）潜伏侵染和症状潜隐：有些病原物在其寄主植物上只引起很轻微的症状，有的甚至是侵染后不表现明显症状的潜伏侵染。表现潜伏侵染的病株，病原物在它的体内还是正常地繁殖和蔓延，病株的生理活动也有所改变，但是外面不表现明显的症状。有些病害的症状在一定的条件下可以消失，特别是许多病毒病的症状往往因高温而消失，这种现象称作症状潜隐。（4）并发症：当两种或多种病害同时在一株植物上发生时，可以出现多种不同类型的症状，这称为并发症，与综合症是不同的。当两种病害在同一株植物上发生时，可以出现两种各自的症状而互不影响；有时这两种症状在同一部位或同一器官上出现，就可能出现彼此干扰发生颉颃现象，即只出现一种症状或症状减轻

19、；也可能出现互相促进加重症状的协生现象，甚至出现完全不同于原有各自症状的第三种类型的症状。因此颉颃现象和协生现象都是指两种病害在同一株植物上发生时出现症状变化的现象。3、植物病害的诊断程序：对病植物进行诊断的程序，应该是从症状入手，全面检查，仔细分析，下结论要留有余地。首先是仔细观察病植物的所有症状，寻找对诊断有关键性作用的症状特点，如有无病征?是否大面积同时发生?等等。其次是仔细分析，包括询问和查对资料在内，要掌握尽量多的病例特点，结合镜检、剖检等全面检查，自然界里变化万千，典型症状并不真是典型，例外的事是常有的。因此，诊断的程序一般包括 (1)症状的识别与描述；(2)调查询问病史与有关档案

20、；(3)采样检查(镜检与剖检等)；(4)专项检测；(5)逐步排除法得出适当结论。第二章 植物病原学10学时1、名词解释：共生现象和寄生现象、腐生物和寄生物、专性寄生物和兼性寄生物、专性腐生物和兼性腐生物、死体营养生物和活体营养生物、寄生性和致病性、吸器、菌核、厚壁孢子、子实体、真菌的生活史、孢子多型性、单主寄生和转主寄生。2、植物病原真菌的无性孢子和有性孢子分别有哪些常见类型？它们的产孢结构分别是什么？3、植物病原真菌的无性生殖和有性生殖在植物病害发生中分别起着什么作用？绪 论一、 植物病原学的概念：植物病原学是研究病原物形态、生理和分类学以及各类病原的致病性和防治特点的一门科学。1、研究对象

21、：主要为侵染性病原物（两类）：生物病原物，包括真菌、细菌、菌原体、韧皮部杆菌、线虫和寄生性种子植物；病毒、亚病毒和质粒类。2、研究内容：研究病原物形态、生理、分类学以及各类病原的致病性和防治特点。二、生物间的生存关系共生现象：共生现象（Symbiosis）：各种生物在自然界生存常常不是孤立的，而是生物与生物之间构成一定的关系，两种不同的生物共同生活在一起的现象。两种不同的生物共生，有的彼此没有利害关系；有的对双方有利，有的对一方有得但对另一方无害，有的对一方有害或对双方都有害。共分为四种情况：1、 互惠性共生（mutualism）：两种不同的生物共生，彼此有利。如地衣（真菌和藻类），豆科植物与

22、根瘤菌。2、 共栖生或偏利性共生（commensalism）：两种不同的生物共生，彼此没有利害关系。如植物与根围、叶围的非病原微生物；地衣、苔藓与树皮。3、 颉颃性共生（antagonism）或致病性共生（pathosism）：两种不同的生物共生有颉颃作用，对一方或对双方都有害。如绿霉菌（分离自土壤）与丝核菌（病原菌，土壤中越冬）。4、 寄生现象（parasitism）：一种生物与另一种生物生活在一起，并从中吸取食物的现象，即病原物与寄主植物之间的寄生现象。如稻瘟病菌与水稻。 从以上几种共生关系中可以推断：（1） 寄生现象是共生现象中的一种现象；（2） 寄生不一定是有害的，也就是寄生物不一定是

23、病原物，如根瘤菌和豆科植物。（3） 不是所有的生物病原物都是寄生物，如植物根围的一些致病菌。（4） 寄主与感病体的区别：当病原物为寄生物时，被寄生的生物称为寄主；当病原物不是寄生物时被诱发致病的植物称感病体。三、寄生性和致病性：（一） 寄生物（parasite）和腐生物（ saprophyte）寄生物：从活的生物获取养分的异养生物。腐生物：从死的生物或无生命的物质（有机物）中获取养分的异养生物。 记忆点：（1） 绝大多数病原物是寄生物；（2） 有的生物既能寄生又能腐生：兼性寄生物或兼性腐生物。（3） 寄生物与腐生物间无明显界限，其含义容易混淆。（二） 活体营养生物（biotroph）和死体营养

24、生物（necrotroph） 在植物病原物中，有的只能在活的寄主植物上寄生，而有的既可以地活的寄主植物上寄生，也能在死的病残体上腐生。根据不同病原具有不同的寄生和腐生能力，可分为两类：1、 活体营养生物（专性寄生物）：在自然界中只能从寄主的活组织中获取营养的生物，一旦寄主死亡，病原物也随之停止发育或死亡，如真菌中霜霉菌、白粉菌、锈菌、黑粉菌等，以及维管束寄生难培养细菌、菌原体、病毒、线虫和寄生性种子植物等。2、 死体营养生物（兼性腐生物或兼性寄生物）：既可以在活的寄主上寄生，也可以在死的寄主组织或病残体上腐生。根据寄生能力强弱，又可分为：（1） 先寄生后腐生（兼性腐生物）：以寄生为主，腐生为辅

25、。这类病原物侵染活的寄主细胞或组织，当寄主组织死亡后，它仍然能在病残体中继续生长、繁殖，如稻瘟病菌。（2） 先杀生后腐生（兼性寄生物）：以腐生为主，寄生为辅。这害病原物在侵入寄主之前，先分泌酶或毒素，杀死寄主组织，然后侵入在其中腐生，也称为杀生寄生菌（perthophyte）。如菌核菌、丝核菌、欧氏杆菌等。（三） 寄生性和致病性（pathogenicity）寄生性：是指异养生物（寄生物）从其他生物获取营养的能力。致病性：是指异养生物（病原物）能诱发病害的能力。 记忆点：（1） 寄生性和致病性这两个概念既有联系又有区别。前者强调从寄主中获取养分的能力，后者强调破坏植物引起发病的能力。（2） 更能

26、深刻理解：寄生物不一定是病原物，能寄生的不一定能致病；病原物不一定是寄生物，能致病的不一定是寄生物。（3） 致病原因是复杂的：病原物和寄主的关系，不仅是食物关系。病原物的代谢产物（如毒素、溶胞酶）对寄主的干扰和破坏，其危害性远超过被病原物吸取的一些水分和养分。第一节 植物病原真菌一、真菌与植物病害的关系：1、 已记载的真菌有10万多种，1万多属。2、 真菌大部分是腐生的，少数是寄生的。3、 引起植物病害的真菌有3万多种。4、 80%以上的作物病害由真菌引起的5、 几乎每种作物都有几种到几十种的真菌病害。 因此，植物病理学中植物病原真菌是十分重要的。二、 植物病原真菌的形态学：（一）真菌（Fun

27、gi）的概念：真菌：具有真正细胞核，能产生孢子，无叶绿素，以吸收为营养方式的有机体，它们一般进行有性和无性繁殖，并常有分枝的丝状体，其细胞壁含有几丁质或纤维素或两者兼具的有机体。 记忆点：（1） 真核生物； 细菌（原核生物），病毒（非细胞形态）（2） 营养方式吸收异养； 植物（光合自养），动物（摄食异养）（3） 细胞壁成份几丁质或纤维素（低等真菌）； 植物（纤维素），昆虫外壳（几丁质）（4） 营养体丝状分枝的菌丝体；（5） 繁殖有性或无性，产生各种类型孢子。（二） 植物病原真菌的营养体： 营养体是指真菌营养生长阶段的结构，用来吸收水分和养料，进行营养增殖的菌体。共有五种类型：原生质团、单细胞、

28、假菌丝、两型菌丝、菌丝体（mycelium）。主要类型为菌丝体，呈丝状或管状，自由分枝，有隔或无隔。各种真菌菌丝粗细差别很大，多数为5-6mm。菌丝体有固定的细胞壁，大都是无色透明的，有些真菌的细胞质中有各种色素，尤其是老龄菌丝体常呈现各种色泽，如黄色、褐色、棕色、黑色、紫色及红色等。 注意点：（1） 菌丝一般是由孢子萌发产生芽管，芽管在基物上继续生长，最后形成丝状体。（2） 菌丝的繁殖能力强：每一菌丝细胞都有潜在的生长能力，都可以发育成新个体。（3） 菌丝体是从一点向各个方向生长和延伸。因此真菌在培养基上一般都是形成圆形的菌落。叶片上的病斑（如不受叶脉等限制）多半形成圆形的病斑。1、 菌丝的

29、变态：真菌的营养菌丝发生多种变态，以摄取养料，满足生长发育的需要。菌丝的变态通常是指菌套、菌网、吸器、假根和附着枝、附着胞。 吸器（haustorium）：活体营养真菌菌丝在细胞间隙生长，从菌丝上形成小突起，穿过寄主的细胞壁，在寄主细胞内发育成特殊的吸收营养物质的机构，这就是吸器。寄生在植物表面的真菌（如白粉菌），往往也在寄主的表皮细胞内形成吸器。吸器的形状有指状（如锈菌）、小球状（如白锈菌）、掌状（如白粉菌）或分枝状（如霜霉菌）等。2、 菌丝的组织体：菌丝体能组成两种组织，一种是组成比较疏松的组织，但还能看到典型的菌丝体的长轴细胞，大致相互平行排列，这种组织称为疏丝组织；另一种是比较紧密的组

30、织，菌丝失去独立性一般不易识别，菌丝变成大致等径的近圆形、卵形或多角形的薄壁细胞，排列紧密与高等植物薄壁组织类似，故称拟薄壁组织。菌丝常相互交织组成一定的组织体。常见的组织体有菌核、菌索、子座和子实体。（1） 菌核（sclerotium）：是由拟薄壁组织和疏丝组织形成的一种坚硬的休眠体。形状大小不一，小的如菜籽状、鼠粪状、角状，如水稻秆腐病的小球菌核、油菜菌核病的菌核；大的如拳头状，如茯苓可达60kg。菌核中贮藏有较低丰富的养分，对高温、低温和干燥的抵抗性较强。因此菌核既是真菌的营养贮藏器官，又是渡过不良环境的休眠体。在条件适合时，菌核萌发产生子实体、菌丝和分生孢子等。子囊菌和高等担子菌常形成

31、菌核。菌核可分为三种类型：真菌核（完全由菌丝构成）；假菌核（由菌丝和寄主组织组成）；小菌核（由不分层的菌丝组成）。（2） 子座（stroma）：是拟薄壁组织和疏丝组织形成的，或由菌丝体与部分寄主组织结合形成的一种垫状营养结构。子座一般紧密附在基物上，子实体常形成于其上或其中。子座与子实体是连续形成的，实际上子座可称为繁殖体的一部分。因此，子座既能产生繁殖体又有渡过不良环境的作用。（3） 子实体（sporophora）：子实体是真菌的产孢结构，形态多样，从简单到复杂，小型到巨型，除产孢组织外，还包括有各种对孢子形成、保护、传播有作用的组织，拟组织和辅助结构。不同类型真菌的子实体有其具体的名称。子

32、囊菌的子实体又称子囊果。担子菌的子实体称担子果。半知菌的子实体称分生孢子果。（三） 植物病原真菌的繁殖体：1、 无性生殖：（asexual reproduction）：指不经过两个性细胞或性器官的结合而进行繁殖产生新个体。无性繁殖产生的孢子称无性孢子。（1）无性生殖方式：无性繁殖以营养繁殖为特征，通常有四种方式，即断裂、裂殖、芽殖、割裂。A、断裂：形式很多。 形式一：有些真菌的菌丝体生长到一定时期，细胞与细胞互相脱离，形成许多长形、单细胞的小段，每个小段可以萌发形成新的菌丝体。 形式二：菌丝体上形成更多的隔膜，将原来长形的细胞分为比较短的长方形细胞，细胞相互脱离而形成成串的节孢子。如粉孢属。

33、形式三：菌丝体中个别细胞膨大，细胞壁增厚而形成厚垣孢子。如镰刀菌。B、 裂殖：营养体生长到一定时期，分裂成两个菌体繁殖。如单细胞的酵母菌。C、 芽殖：单细胞的营养体或菌丝体以芽生的方式形成芽孢子繁殖。如稻梨孢。D、 割裂：孢子囊内的原生质，到一定时期分割成许多小块，每一小块变成一个孢子。孢子形成之后孢子囊内无剩余的原生质。如根霉、疫霉。（2）无性孢子类型：常见的无性孢子有游动孢子、孢囊孢子、分生孢子及厚垣孢子。A、 游动孢子（zoospore）：鞭毛菌的无性孢子。它形成于游动孢子囊内（孢子囊是由菌丝或孢囊梗顶端膨大而形成的囊状物，少数在菌丝中间），开始它为无胞壁具一或二根鞭毛的内生游动孢子。鞭

34、毛有茸鞭型（有一个长的主轴，主轴两侧有毛状延伸体，朝前）和尾鞭型（朝后）。从游动孢子囊内释放到水中游动一段时间之后，鞭毛收缩产生细胞壁进行休止，然后萌发形成新个体。B、 孢囊孢子（sporangiospore）：接合菌的无性孢子。它形成于孢子囊内（孢子囊由菌丝分化成孢囊梗的顶端膨大而成），它有细胞壁，没有鞭毛。成熟后孢子囊破裂，孢囊孢子散出。孢子囊含大型和小型两种。大型孢子囊内含有较多的孢囊孢子，小型孢子囊内仅含一至几个孢囊孢子。C、 分生孢子（conidium）：子囊菌的担子菌的无性孢子，是真菌中最常见的孢子。分生孢子的形状、颜色、大小多种多样。 分生孢子的产孢结构：a、 分生孢子梗：由菌丝

35、分化而成的，分生孢子顶生、侧生或串生等，成熟后从孢子梗上脱落。b、 孢梗束：c、 分生孢子座：垫状或瘤状。d、 分生孢子器（pycnidium）：球状或扁球状。e、 分生孢子盘（acervulus）：盘状或垫状。 分生孢子的形态：球状、卵形、长形、圆柱形、线形、螺旋形和星形等。数目：单胞、双胞、多胞和砖格状（兼有纵横隔膜）。颜色：有色（褐色）和无色（淡色）。 分生孢子的形成方式：体生式和芽生式。D、 厚垣孢子（chlamydospore）：各类真菌均可形成。它是由菌丝体或孢子的某些细胞膨大，原生质浓缩和细胞壁变厚而形成的。它的寿命很长，可用于渡过不良环境，条件适宜时萌发形成新的菌丝体。2、 有

36、性生殖（sexual reproduction）：是通过两个性细胞或性器官的结合而进行生殖的一种方式。有性生殖产生的孢子称有性孢子。（1） 有性生殖的三个阶段：质配（N+N） 双核期（N+N） 核配（2N） 减数分裂（N）N：单倍体细胞核；N+N单倍体双核期；2N：双倍体细胞核A、 质配（plasmogamy）：指两个性细胞或性器官的融合，两者的细胞质和细胞核结合在同一个细胞中。这时染色体数仍是单倍（N+N）。真菌的性细胞称作配子，性器官称作配子囊。B、 核配（karyogamy）：是指质配后成对的双核结合成一个二倍体的细胞核，染色体的数目加倍，有两套N个染色体，一般用2N表示。 有些真菌的有

37、性生殖，质配后随即进行核配，没有明显的双核阶段。但是有些真菌在质配以后要以过一段时间才进行核配，所以就有一定的双核阶段（dicaryophase）。有些真菌双核阶段很长，甚至要它们的生活史中占主要的位置，如担子菌，这一点在其他生物中是很少见的。C、 减数分裂（meiosis）：是两次连续的细胞核和相应的细胞分裂，形成四个细胞，每个细胞中细胞核的染色体数目减半，使经过核配形成的二倍体（2N）细胞核又恢复到原来的单倍体（N）。同时，减数分裂时发生染色体交换，遗传性状重新组合，四个子细胞的遗传性状就可发不同。因此，真菌经过有性生殖就可能发生变异。真菌在核配以后一般随即进行减数分裂，没有明显的二倍体阶

38、段，只有少数真菌形成二倍体的营养体。（2） 有性孢子的类型：常见的有性孢子有休眠孢子、卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子。A、 休眠孢子（囊）（resting sporangium）：由两个同形大小相等或不等而在生理上有区别的游动配子相结合，形成细胞核具双倍体的合子，再由合子发育成休眠孢子（囊）。如低等鞭毛菌中壶菌的休眠孢子囊。B、 卵孢子（Oospore）：由两个异形的配子囊相结合，小型的配子囊称雄器，大型的配子囊称藏卵器，交配时两者接触后，雄器的细胞质和细胞核经授精管进入藏卵器，与卵球的细胞核工业配合，取后由受精的卵球生出厚壁，发育形成细胞核为双倍体的厚壁的卵孢子。如鞭毛菌中卵菌的卵孢子。

39、C、 接合孢子（zygospore）：由菌丝上生出两个同形或形状上略有不同但性别不同的配子囊相结合，接触处配子囊之间的细胞壁溶解，在公共细胞内进行质配和核配，发育成细胞核为双倍体、厚壁的接合孢子囊，内生接合孢子。如接合菌中根霉菌的接合孢子。D、 子囊孢子（ascospore）：由两个异形配子囊，即雄器和产囊体（造囊器）相结合，在产囊体上长出许多丝状分枝的产囊线，产囊线顶端细胞伸长和弯曲形成钩状体，而后形成子囊母细胞，发育成子囊。子囊内的两性细胞结合后分裂，一般形成8个或4个、2个内生的细胞核为单倍体的子囊孢子。 子囊通常着生在由菌丝构成的包被的子囊果内，常见的子囊果有四种类型：a、 闭囊壳（c

40、leistothecium）：呈球状、无孔口，球壳外有各种形状的附属丝，球壳内有若干子囊。每个子囊内有2个、4个或8个的子囊孢子。闭囊壳成熟时吸水膨胀开裂，释放出子囊孢子。如白粉菌的闭囊壳。b、 子囊壳（perithecium）：呈瓶状或球状，有壳壁和孔口。囊壳内有若干子囊，每个子囊一般有8个子囊孢子，多数有侧丝。如赤霉菌的子囊壳。c、 子囊腔（locule）：在子座里形成的，无真正壳壁的，球状或瓶状，有孔口或无孔口。许多子囊成束或成排着生在腔内。如球腔菌的子囊腔。d、 子囊盘（apothecium）：呈盘状或杯状，其上着生有子囊和侧丝（由菌丝分化而来的），如核盘菌的子囊盘。 常见的子囊有三大

41、类：a、 原壁子囊：仅有一层很薄的囊膜，囊壁易消解；b、 单壁子囊：囊壁单层，通过顶端的小孔，狭缝或囊盖释放孢子；c、 双壁子囊：囊壁双层，释放孢子时内壁冲出外壁伸长2-3倍，孢子从内壁顶孔中释放出来。 子囊孢子的形态：圆形、长圆形或棍棒形。 子囊孢子的数目：单胞、双胞、多胞和砖格状。E、 担孢子（basidiospore）：通常两性器官退化或没有明显的分化。由性别不同的两条菌丝相结合形成双核菌丝。双核菌丝的顶端细胞膨大形成棍棒状的担子，或由双核菌丝形成的冬孢子萌发形成圆筒状的担子。在担子里的双核经过核配的减数分裂，最后在担子顶生或侧生的四个小梗上着生四个担孢子。担子一般为单胞、无色。三、 植

42、物病原真菌的生活史：（一）基本概念：1、 真菌的生活史：是真菌个体发育和系统发育的过程。是指从一种孢子开始，经过萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的过程。它是由进行生长发育的营养阶段和进行繁殖后代的生殖阶段相交替而构成的。2、 孢子多型性：有的真菌孢子不止产生一种，如锈菌产生五种孢子（性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子、担孢子）。3、 单主寄生：有些真菌其生活史在一种寄主上就可完成。 转主寄生：有的真菌要在亲缘关系不同的两种以上寄主才能完成生活史。（二）无性生殖和有性生殖在植物病害发生中的主要作用：1、 无性生殖在植物病害发生中的作用：多数病原真菌的无性生殖发生在作物的生长季节，无性孢子繁殖快

43、、数量大、扩散广，其作用是扩大生存领域和繁衍后代。大量的孢子在自然间传播蔓延，对农作物造成巨大的危害。2、 有性生殖在植物病害发生中的作用：有性生殖多发生在作物的生长后期或腐生阶段，所产生的有性孢子其作用除繁衍后代外，还用于渡过不良环境，待环境条件适宜时，又转入营养阶段进行无性生殖，继续为害。因此往往是病害的初侵染来源。1、根据安思沃斯1973年的分类系统，真菌可分为哪几个亚门？叙述这几个亚门的主要特征？2、简要叙述鞭毛菌亚门中绵霉菌、腐霉菌、霜霉菌、疫霉菌的形态特征与致病特点？3、简要叙述接合菌亚门中根霉菌的形态特征与致病特点？4、根据子囊果的形态，可以把子囊菌亚门分为哪几类？并简要叙述白粉

44、菌、赤霉菌、长喙壳菌和核盘菌的形态特征与致病特点？5、简要叙述担子菌亚门中黑粉菌和锈菌的形态特征与致病特点？并简要描述小麦秆锈菌的生活史？6、根据分生孢子果的有无及分生孢子梗和分生孢子的形态，可将半知菌亚门分为哪几类？并简要叙述梨孢菌、长蠕孢菌、镰刀菌、轮枝菌、炭疽菌、壳球孢菌、丝核菌的形态特征与致病特点？7、如何正确鉴定植物真菌性病害？四、 植物病原真菌的分类：（一） 植物病原真菌的分类与命名：1、真菌的分类进展：（1） 两界系统（上世纪末至本世纪50年代）：植物界和动物界。 三纲一类的真菌分类系统：植物界、藻菌植物门、真菌亚门，下分为藻状菌纲（很杂乱）、子囊菌纲、担子菌纲和半知菌类。（2）

45、 五界系统：原核生物界（Procaryotae）、原生生物界（Protista）、植物界（Plantae）、菌物界（Fungi）动物界（Animalia）。安思沃斯（Ainsworth）的分类系统：菌物界，下分粘菌门（Myxomycota）和真菌门（Eumycota）。真菌门以下又分5个亚门：鞭毛菌亚门（Mastigomycotina）、接合菌亚门（Zygomycotina）、子囊菌亚门（Ascomycotina）、担子菌亚门（Basidiomycotina）、半知菌亚门（Deutemycotina）。2、真菌的分类依据：真菌的分类系统，同其他生物的分类一样，应该反映系统发育的关系。 真菌的鉴

46、定通常中根据它们的形态特征（主要是在光学显微镜下观察的形态），于是逐渐形成了许多以形态为依据的分类单元和分类系统。随着新的仪器和先进的研究手段（如电子显微镜技术、分子生物学技术等）应用于真菌分类研究，使真菌的分类系统随认识的提高而改变，如G+C%mol，16SrRNA序列等。3、真菌的主要分类单元：界（Kingdom）、门（division）、纲（Class）、目（Order）、科（Family）、属（Genus）、种（Species）。种下分类单元：专化型（Forma specialis），简写为f. sp.和生理小种（Physiological race）.门的字尾是mycota，亚门的字

47、尾是mycotina，目的字尾是ales，科的字尾是aceae，属和种没有标准的字尾。4、真菌的命名法双名法（属名+种名）：属名的第一个字母始终是大写的，而种名的第一个字母不大写。学名为希腊文或拉丁文。书写学名时应该在下面加横线，印刷时应该用斜体字。第一个描述这个种的科学家的名称或名字的缩写也应放在学名之后；如学名后面有两个名字，第一个名字放在括弧内，在括弧内的人名是第一次描述这个种，但由他建立的学名已不被使用，在括弧后面的人名是负责建立现在这个学名的学者的姓名。如Pyricularia grisea (Cooke) Sacc.。（二） 植物病原真菌的主要类群及其代表菌：亚门的分类依据：营养体类型、有性生殖的有无、有性孢子和无性孢子类型。 五个亚门真菌的主要特征、致病特点及其代表菌：鞭毛菌亚门接合菌亚门子囊菌亚门担子菌亚门