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1、1,第一节 细胞质遗传的概念和特点,一、细胞质遗传的概念二、细胞质遗传的特点三、质体遗传四、线粒体遗传五、共生体和质粒决定的染色体外遗传,2,一、细胞质遗传的概念,细胞质内含有遗传物质的结构细胞器：线粒体质体(叶绿体)细胞质颗粒：附加体(episome)质粒基因组共生体(symbiont)细胞质基因组(plasmon),3,遗传物质的存在与遗传,4,细胞质遗传,细胞质遗传(cytoplasmic inheritance)：非染色体遗传染色体外遗传核外遗传非孟德尔遗传母体遗传,5,第一节 细胞质遗传的概念和特点,一、细胞质遗传的概念二、细胞质遗传的特点三、质体遗传四、线粒体遗传五、共生体和质粒决

2、定的染色体外遗传,6,二、细胞质遗传的特点,细胞器(细胞质遗传物质)的行为：有性生殖过程：两性配子(体)中存在的差异细胞有丝分裂：子细胞间的不均等分配细胞质遗传的特点：正反交的遗传表现不同杂种后代也不表现一定比例的分离,7,细胞质遗传的特点,8,二、细胞质遗传的特点,细胞器(细胞质遗传物质)的行为：有性生殖过程：两性配子(体)中存在的差异细胞有丝分裂：子细胞间的不均等分配细胞质遗传的特点：正反交的遗传表现不同杂种后代也不表现一定比例的分离与父本连续回交不能置换母本的基因(性状)附加体与共生体决定的性状类似病毒的转导或感染,9,连续回交的遗传表现,10,第一节 细胞质遗传的概念和特点,一、细胞质

3、遗传的概念二、细胞质遗传的特点三、质体遗传四、线粒体遗传五、共生体和质粒决定的染色体外遗传,11,第二节 母性影响,母性影响的概念与实质椎实螺外壳旋转方向的母性影响,12,母性影响的概念,一般情况下：生物个体的表现型由本身基因型与环境条件共同决定核基因控制的性状，两个纯合亲本正反交后代(杂合体)的表现是相同的细胞质基因控制的性状杂交后代表现与母本一致但并不是所有正反交后代表现不同的性状都是由细胞质基因控制母性影响(maternal effect)：由于子代受母本影响，其性状表现由母本基因型决定的现象,13,母性影响的实质,母性影响是细胞核基因控制性状的独特表现，不属于细胞质遗传根本特征：子代表

4、现型由母本(体)基因型决定(延迟遗传,delayed inheritance)可能的机制：母体为子代胚胎发育早期(性状发育的决定期)提供物质，决定子代性状的发育*如果进行胚胎移植：将任一基因型移植到一个母体中，该个体的性状表现就由这个母体决定因此也可以理解为性状由胚胎发育环境决定,14,椎实螺的生物学特征与外壳方向表现,椎实螺(Limnaea peregra)的生物学特性结构与生殖(p275)外壳旋转方向相对性状：右旋、左旋右旋(S+)对左旋(S)为显性,15,椎实螺杂交试验,16,椎实螺壳旋转方向的形成,17,第三节、叶绿体遗传,紫茉莉花斑性状的遗传玉米条纹叶的遗传质体的遗传特点质体遗传的分

5、子基础,18,紫茉莉花斑性状的遗传,柯伦斯(1908)：不符合孟德尔定律的遗传现象紫茉莉枝条色性状：绿色白色(无白色植株)花斑,19,20,紫茉莉枝条色性状遗传的解释,绿色：能够正常产生叶绿体质体基因正常白色：不能产生正常叶绿素质体基因不正常花斑：局部不能形成叶绿素具有两类质体,21,22,叶绿体的分离与重组,23,三、质体遗传,紫茉莉花斑性状的遗传玉米条纹叶的遗传质体的遗传特点质体遗传的分子基础,24,玉米条纹叶的遗传,玉米第7染色体上(核基因)正常绿色叶(Ij)白色条纹叶(ij),25,26,27,玉米条纹叶遗传的解释,条纹叶基因纯合(ijij)时，会引起叶绿体基因变异产生条纹叶的细胞质遗

6、传基因(突变基因)并且可以细胞质遗传的方式稳定遗传叶色性状的遗传基础由细胞核基因(ij)与细胞质的基因共同控制当核基因纯合(ijij)或细胞质基因为条纹叶基因时，植株表现为：条纹叶(两种细胞质基因)白色叶(全部为条纹叶细胞质基因),28,三、质体遗传,紫茉莉花斑性状的遗传玉米条纹叶的遗传质体的遗传特点质体遗传的分子基础,29,质体的遗传特点,质体具有遗传自主性：既能自我复制，又能独立表达(决定性状表现)质体遗传的自主性是相对的：可能与核基因共同决定性状表现在某些情况下受核基因影响(甚至产生细胞质基因突变),30,三、质体遗传,紫茉莉花斑性状的遗传玉米条纹叶的遗传质体的遗传特点质体遗传的分子基础

7、,31,*质体遗传的分子基础,叶绿体DNA(ctDNA)的分子形态：闭合环状双链分子拷贝数：多拷贝(p278)功能：ctDNA编码部分叶绿体结构与功能蛋白、RNA其它叶绿体结构与功能蛋白由核基因编码遗传体系：具有与核DNA相对独立的复制、转录和翻译系统,32,叶绿体基因组,33,第一节 细胞质遗传的概念和特点,一、细胞质遗传的概念(p273)二、细胞质遗传的特点(p274)三、质体遗传(p276-279)四、线粒体遗传(p280-282)五、共生体和质粒决定的染色体外遗传,34,第四节、线粒体遗传,红色面包霉缓慢生长突变型遗传酵母小菌落遗传线粒体遗传的特点线粒体遗传的分子基础,35,红色面包霉

8、缓慢生长突变型遗传,红色面包霉的两种有性生殖方式：菌丝体融合分生孢子与原子囊果融合,36,缓慢突变型遗传,野生型：菌丝体正常生长缓慢生长突变型：生长速度缓慢遗传表现：遗传类型能够通过无性生殖稳定遗传正反交的遗传表现不同解释：线粒体上与细胞色素氧化酶有关的基因突变,37,第四节、线粒体遗传,红色面包霉缓慢生长突变型遗传(p280)线粒体遗传的特点线粒体遗传的分子基础(p281-283),38,第四节、线粒体遗传,红色面包霉缓慢生长突变型遗传线粒体遗传的特点线粒体遗传的分子基础,39,线粒体遗传的特点,与质体的遗传相比，线粒体基因组的遗传与核基因组间的关系更紧密一方面，线粒体在遗传具有半自主性能够

9、自我复制、转录和翻译表达(决定性状表现)另一方面，线粒体基因组编码线粒体(有氧代谢过程)中不到10%的结构与功能蛋白；其余部分由核基因编码,40,四、线粒体遗传,红色面包霉缓慢生长突变型遗传酵母小菌落遗传线粒体遗传的特点线粒体遗传的分子基础,41,线粒体遗传的分子基础,线粒体DNA(mtDNA)的分子形态：闭合环状双链分子拷贝数多拷贝功能：mtDNA编码少部分线粒体结构与功能蛋白、RNA遗传体系：具有与核DNA相对独立的复制、转录和翻译系统甚至具有一些与核基因组不同的遗传密码,42,线粒体基因组,43,线粒体基因组图,44,*关于质体与线粒体的起源,质体与线粒体的存在在细胞内以一种半自主、半独

10、立的结构存在具有相对独立，甚至与核基因组不完全相同的复制、转录与翻译体系起源有人认为，质体与线粒体可能并不是细胞最初(生命起源的早期)组分，而是一类类似细菌的单细胞生物进入真核细胞，并且相互适应与真核细胞间形成互生关系两者共同的一些遗传成分(冗余成分)在进化过程中丢失线粒体与叶绿体,45,第一节 细胞质遗传的概念和特点,一、细胞质遗传的概念二、细胞质遗传的特点三、质体遗传四、线粒体遗传五、共生体和质粒决定的染色体外遗传,46,五、共生体和质粒决定的染色体外遗传,共生体的遗传共生体及其遗传起源草履虫放毒型的遗传基础质粒的遗传质粒的基本特征与起源质粒的遗传,47,共生体及其遗传起源,共生体(sym

11、biont)某些生物细胞内存在的类似细胞器的细胞质颗粒并不是细胞生存的必需成分与细胞间成共生关系共生体基因组会对寄主细胞性状表现产生相应的影响共生体的起源与线粒体和质体相似，人们认为共生体可能是源于进入细胞的某种细菌经过相互适应，形成共生关系,48,草履虫放毒型的遗传基础,草履虫的生物学特性结构与生殖草履虫的遗传特性细胞核遗传物质卡巴粒(Kappa particle)草履虫毒素分泌遗传细胞核显性基因K：使卡巴粒可以持续、稳定存在卡巴粒：使细胞具有分泌毒素的能力,49,50,五、共生体和质粒决定的染色体外遗传,共生体的遗传共生体及其遗传起源草履虫放毒型的遗传基础质粒的遗传质粒的基本特征与起源质粒

12、的遗传,51,质粒的基本特征与起源,质粒的基本特征质粒在细胞内主要是以一个核外DNA分子的形式存在(与病毒在寄主细胞中的存在形式相似)有些质粒也可以整合到细胞核的DNA上(附加体)这些核外DNA分子也可以在细胞间进行转移(与病毒感染寄主细胞的行为也相似)质粒的起源与线粒体和质体相似，人们认为质粒可能是来源于某种病毒粒子进入细胞后与细胞适应形成共生关系,52,质粒的遗传,质粒的遗传特征从总体上看，质粒的遗传特征与其它细胞质遗传物质在细胞分裂过程的传递特征并无本质不同但质粒具有与病毒粒子相似的在细胞间转移的能力以F因子为例的质粒遗传及其在细胞间的转移行为将在细菌和病毒遗传一章中加以介绍,53,第八

13、章 细胞质遗传Cytoplasmic inheritance,第一节 细胞质遗传的概念和特点(p273-285)第二节 母性影响(p276-279)第三节 植物雄性不育的遗传(p286-293)本章要点,54,第五章 细胞质遗传Cytoplasmic inheritance,第一节 细胞质遗传的概念和特点第二节 母性影响第三节 植物雄性不育的遗传本章要点,55,第三节 植物雄性不育的遗传,一、雄性不育的概念与类别雄性不育性及其意义雄性不育的类别细胞核雄性不育的遗传细胞质雄性不育的遗传质核互作雄性不育的遗传二、雄性不育的发生机理三、雄性不育的利用,56,雄性不育性及其意义,植物雄性不育性(mal

14、e sterility)：雌雄同株或同花的植物，雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实雄性不育现象的存在与意义：广泛存在用于杂种优势利用中，杂交种制种以不育系作为母本，免除人工去雄,57,雄性不育性的类别,根据雄性不育性的特征雄配子体(花粉粒)形成的任意阶段都可能因为发育异常而产生不正常的花粉粒或完全不能形成花粉粒这个过程也称为败育雄性不育的类别不良环境条件引起遗传因素(基因突变)引起细胞核雄性不育(核不育)：细胞核基因突变细胞质雄性不育(质不育)：细胞质基因突变质核互作雄性不育：不育性受核、质基因共同控制,58,第三节 植物雄性不育的遗传,一、雄性不育

15、的概念与类别雄性不育性及其意义雄性不育的类别细胞核雄性不育的遗传细胞质雄性不育的遗传质核互作雄性不育的遗传二、雄性不育的发生机理三、雄性不育的利用,59,细胞核雄性不育性,细胞核雄不育的产生与特点核基因中与花粉粒发育相关的基因很多，各对基因突变均可能导致花粉粒发育异常，从而形成雄不育核基因突变引起的败育过程发生于花粉母细胞减数分裂期：败育早、败育彻底遗传基础如果败育是由于单基因突变引起，则花粉粒育性受一对控制，并且通常不育性受隐性突变基因控制Ms：正常、显性、可育基因ms：突变、隐性、不育基因,60,雄性不育系(A),受单基因控制的雄性不育性MsMs：纯合可育个体Msms：杂合可育个体msms

16、：纯合不育个体雄性不育系(A)：基因型为msms的品系(由于雄性不育核基因纯合而表现雄不育的品系/纯系)在杂交中只能作为母本，并且产生的雌配子均带雄性不育基因ms,61,不同基因型杂交与不育性的遗传,雄性不育性的恢复(生产杂交种)msmsMsMsMsms杂交后代可育，育性得到恢复雄性不育性的保持(繁殖不育系)msmsMsmsMsmsmsms部分杂交后代可保持不育性，但两种类型难以区分(幼苗期性状、抽穗期性状),62,保持系与恢复系,保持系(B)作为父本与不育系交配，产生的后代能够保持不育系的雄性不育特性的品系用于繁殖不育系恢复系(R)作为父本与不育系交配，产生的后代都具有雄性育性(使后代恢复雄

17、性育性)的品系用于生产杂交种,63,第三节 植物雄性不育的遗传,一、雄性不育的概念与类别雄性不育性及其意义雄性不育的类别细胞核雄性不育的遗传细胞质雄性不育的遗传质核互作雄性不育的遗传二、雄性不育的发生机理三、雄性不育的利用,64,细胞质雄性不育性,细胞质雄不育的产生与特点某些细胞质基因突变也可能导致花粉粒发育异常(败育)，从而形成雄不育植株遗传基础细胞质的遗传类型有两种：N：具有正常的细胞质(可育胞质)、可育个体S：具有不育的细胞质(不育胞质)、不育个体带有雄性不育细胞质基因，并表现雄性不育性的品系就是细胞质雄性不育系(A),65,细胞质雄性不育性的遗传,细胞质雄性不育性可以得到保持(繁殖不育

18、系)以不育系作为母本、非轮回亲本以可育品系作为父本、轮回亲本连续回交，回交后代总是具有不育胞质，因而也是不育系但是不能够得到恢复不能够生产杂交种,66,第三节 植物雄性不育的遗传,一、雄性不育的概念与类别雄性不育性及其意义雄性不育的类别细胞核雄性不育的遗传细胞质雄性不育的遗传质核互作雄性不育的遗传二、雄性不育的发生机理三、雄性不育的利用,67,质核互作雄性不育性的发生,败育的发生玉米、小麦、高梁等植物败育过程通常发生在减数分裂之后矮牵牛、胡萝卜等植物败育发生在减数分裂过程中或之前受细胞核基因与细胞质基因共同控制育性表现为核基因与细胞质基因的重叠作用只要一方具有可育基因，花粉粒的发育过程就表现为

19、正常,68,质核互作雄性不育性的遗传基础,细胞质遗传类型N：具有正常的细胞质(可育胞质)S：具有不育的细胞质(不育胞质)细胞核的遗传类型(单基因)：可育(R)对不育(r)为显性RR：显性纯合可育核基因型Rr：杂全可育核基因型rr：隐性纯合不育核基因型,69,质核互作雄性不育性的遗传基础,存在6种核质组合类型，当核质基因均为不育型的个体表现为雄性不育N(RR)：可育N(Rr)：可育N(rr)：可育S(RR)：可育S(Rr)：可育S(rr)：不育不育系(A)以不育系作为母本，5种可育类型作为父本，后代的育性遗传动态表现如下,70,质核互作雄性不育性的遗传动态,育性得到恢复S(RR)可作为恢复系(R

20、)后代可育与不育各占一半育性得到恢复N(RR)可作为恢复系(R)育性得到保持N(rr)可作为保持系(B),71,质核互作雄性不育的特点,孢子体不育与配子体不育胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性单基因不育与多基因不育,72,孢子体不育与配子体不育,孢子体不育：花粉育性受孢子体(植株)基因型控制，而与花粉本身所含基因无关前述类型均为孢子体不育6种核质组合中仅不育系S(rr)产生的配子全部不育，而另外5种组合的配子全部可育可以产生含不育核基因r的可育配子受母体植株基因型控制，败育发生较早而彻底是杂种优势利用中的理想类型,73,孢子体不育与配子体不育,配子体不育：花粉育性直接受配子体(花粉)本身

21、基因(核基因)决定各种核质组合中核基因型为RR的类型产生配子全部可育核基因型为Rr的类型产生配子半数可育核基因型为rr的类型产生配子全部不育可育花粉均为带显性可育基因R的花粉受花粉粒基因型控制，败育发生较晚不育性难以保持，在杂种优势利用中尚无可利用价值,74,配子体不育的遗传,75,胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性,胞质不育基因的多样性同一种植物中可能存在多种不育胞质类型Sp288例各种不育胞质分别是由不同的细胞质基因突变引起细胞质中存在多个与配子育性有关的基因核育性基因的对应性对于每一种不育胞质都对应存在一个(多个)核基因R可以弥补胞质基因突变，产生可育花粉细胞核中也存在多个与花粉育

22、性有关的基因核质基因间存在某种程度的专效性与对应性,76,核质基因的对应性,77,单基因不育与多基因不育,与花粉育性有关的核基因细胞核雄性不育类型多是受单基因控制核质互作雄不育的核基因遗传基础较复杂存在受1-2对主效基因控制的细胞核遗传类型也广泛存在由多基因控制的细胞核遗传类型与其它受多基因控制的数量性状相似，多基因控制的雄性不育类型易受环境影响如气温(p289),78,第三节 植物雄性不育的遗传,一、雄性不育的概念与类别(p286-289)二、雄性不育的发生机理胞质不育基因的载体质核互作不育型的形成机理三、雄性不育的利用,79,胞质不育基因的载体,植物的细胞质遗传物质主要存在于线粒体与叶绿体

23、两种细胞器中控制雄配子发育，突变后会导致花粉败育的基因在线粒体中，还是在叶绿体中胞质不育基因的载体线粒体基因组(mtDNA)叶绿体基因组(ctDNA),80,质核互作不育形成的遗传假说,亲缘假说质核互作控制假说能量供求假说,81,亲缘假说,基本内容：亲缘关系较远的亲本间杂交，杂种后代核质基因间不协调，并进而导致生理不协调，达到一定程度后雄配子发育异常后代细胞质遗传物质来源于母本，而细胞核遗传物质来源于两个亲本如果以父本为轮回亲本回交，还可以形成不一个亲本细胞质与另一亲本细胞核的新组合应用：可以用亲缘关系远的亲本间杂交创造不育类型寻找不育系的保持系，应在亲缘关系较远的品种中寻找不育系的恢复系，应

24、在亲缘关系较近的品种中,82,质核互补控制假说,线粒体的结构、遗传基础与功能如前所述，线粒体是一个半自主的细胞器，其结构、功能蛋白分别由细胞质与细胞核编码某些蛋白质同时由细胞核与细胞质基因编码不育性的遗传基础某个蛋白质的核基因与质基因均发生突变可育类型的遗传基础核质基因均正常细胞质基因正常细胞核基因正常,83,能量供求假说,线粒体的能量转换效率与细胞能量需求生物进化过程，表现为生物体(细胞)的能量转换效率提高的过程进化程度高：线粒体的能量转换效率高进化程度低：线粒体的能量转换效率低也表现为生物体(细胞)的能量需求(由核基因控制)提高进化程度高：细胞的能量需求高进化程度低：细胞的能量需求低供求平

25、衡状态下，花粉可育转换效率高，需求高转换效率低，需求低,84,不育类型的产生,通过连续回交形成进化程度低的细胞质(线粒体)与进化程度高的细胞核组合核基因组决定的能量需求高于线粒体的能量转换率能量供求不平衡花粉败育应用利用进化程度低的类型(如野生种)作为细胞质来源，进化程度高的类型(栽培品种)作为细胞核来源，可能得到不育类型保持系是进化程度高的类型恢复系是进化程度低的类型,85,第三节 植物雄性不育的遗传,一、雄性不育的概念与类别二、雄性不育的发生机理三、雄性不育的利用,86,三、雄性不育的利用,在遗传、育种中的应用细胞质遗传研究杂种优势利用群体改良3种雄性不育在杂种优势利用中的应用细胞核雄性不

26、育不易保持不育性细胞质雄性不育育性不能得到恢复质核互作雄性不育,87,质核不育型的三系配套,88,质核互作雄性不育应用的缺点,限制杂种配制的亲本选择杂交种的两个亲本必须分别为不育系与恢复系胞质单一化的隐患一些由细胞质基因控制的病虫害抗性单一化病害的某种生理小种聚集形成优势小种后大流行虫害的某种群在单一的寄主植物上大量繁殖为害制种程序复杂，制种成本较高三系繁殖杂交种的生产,89,光温敏雄性不育性与两系法,光温敏雄性不育性：不育性的表现受遗传与环境因素共同影响，也称为生态不育型受细胞核基因控制的遗传类型在一定的光温条件下(如短日、适温)表现为可育在另一光温条件下(如长日、高温)表现为不育两系法光温敏不育系恢复系,90,两系法杂交制种,91,本章要点,掌握细胞质遗传的概念、特点及其分子基础叶绿体与线粒体基因组的遗传体系及特征区别质体与质粒区别母性影响与母体遗传植物雄性不育的遗传类型及各种类型的遗传质核不育型的几个遗传特征了解花粉败育的发生机理与过程质核不育型在杂种优势利用中的应用及存在问题作业p292-293:7,9-11,