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1、血液循环规律的发现,1628年William Harvey(1578-1657)的著名代表作动物的心脏和血液运动的解剖论问世，揭示了血液在心血管系统中循环的规律，开始了血液循环生理学的系统研究，从而奠定了现代实验生理学的基础。,血液循环0.1,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,循环系统的组成和血液循环的主要功能,循环系统主要由心脏和血管组成。血液循环的主要功能是：1、运输代谢原料和代谢产物，使机体新陈代谢能正常进行；2、运输内分泌细胞分泌的激素或其它体液分子，并作用于相应的靶细胞，实现机体的体液调节；3、维持机体内环境相对稳定，如理化成分、气体分压、渗透压、温度等的相对稳定；4、参与机体的免

2、疫调节。,血液循环0.4,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,动物循环系统的多样性,无脊椎动物的循环系统是多种多样的，有的类群没有血管系统，有的虽然有血管系统，但也不发达。无脊椎动物中的绝大多数节肢动物、多数软体动物和海鞘类具有开放式循环系统。在开放式循环系统中，所有组织细胞都浸浴在血液之中，没有毛细血管将血液和细胞外液分隔开。开放式循环系统的血压很低，一般不超过0.7-1.3kPa（5-10mmHg）。绝大多数脊椎动物具有封闭式循环系统，血液从心脏泵出经动脉毛细血管静脉心脏。心脏的泵学功能是心血管系统进化的一个重要标志。两栖类动物的心房出现了纵隔，因而出现了肺循环，但仅有一个心室；鸟类和哺乳

3、类的心房和心室已被完全分隔为左右两个腔。,血液循环0.5,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,本章将要讲述的主要内容,第一节 心脏生理 一、心肌的电活动 二、心动周期 三、心输出量及其影响因素 第二节 血管生理 一、各类血管的功能 二、血管动力学和血压 三、动脉血压 四、静脉血压和静脉回心血量 五、微循环和组织液的生成 六、淋巴循环 第三节 心血管系统的调节 一、神经调节 二、体液调节 三、局部血流调节 第四节 器官循环,血液循环0.8,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,第一节 心脏生理,心脏是一个由心肌组织构成的、具有瓣膜结构的空腔器官。心脏有规律的收缩和舒张，完成心脏的泵血功能。心脏舒张

4、时容纳血液返回心脏，收缩时将血液射入动脉，同时瓣膜在心脏有节律的活动中呈现有规律的开启和关闭，这样推动血液周而复始地、沿单一方向在机体内循环流动。,血液循环1.0.1,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,第一节 心脏生理,问题：1、引起心脏收缩活动的兴奋来自何处？2、为什么心脏四个腔室能够作协调的 收缩活动？3、为什么心脏的收缩活动始终是收缩和舒张交替 而不出现强直收缩？,血液循环1.0.3,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,一、心肌的电活动,心肌的生理特性（兴奋性、自动节律性、传导性和收缩性）是心脏泵血功能的基础，心肌的生理特性又都是以心肌细胞的生物电活动为基础的。心肌细胞产生兴奋、传导兴

5、奋，通过触发兴奋收缩耦联机制，最终实现心脏有规律的收缩和舒张。所以，对心脏泵血机制的分析，首先从心肌的生物电现象开始。,血液循环1.1.1,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,一、心肌的电活动,组成心肌的是心肌细胞，心肌细胞可分为两大类：1、工作细胞：心房肌和心室肌细胞。有兴奋性、传导性和收缩性，但无自律性，主要执行收缩功能。2、自律细胞：窦房结、房室交界、房室束和末梢普肯野纤维网。有兴奋性、传导性和自律性，但无收缩功能。自律细胞又可分为快反应细胞（心房传导组织、房室束和普肯野细胞）和慢反应细胞（窦房结和房室交界）。此外在结区存在一种既不具有收缩功能也没有自动节律性，而只保留了较低的传导性的细

6、胞，为特殊传导组织中的非自律细胞。,血液循环1.1.2,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（一）、心肌的电活动的离子基础,与神经元和骨骼肌细胞相比，心肌细胞的电活动复杂得多。不同类型的心肌细胞的电活动各不相同，它们电活动的特殊性和差异是心脏兴奋产生及扩布过程中具有特殊规律的原因。此处以心室肌细胞为例介绍心肌细胞动作电位及其形成的离子基础。,血液循环1.1.3,30mv 0mv-90mv,0ms 50ms 300ms,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（一）、心肌的电活动的离子基础,心室肌细胞动作电位的主要特征在于复极化过程较为复杂，动作电位的降支和升支极不对称。一般将心室肌细胞动作电位分为

7、0、1、2、3、4五个时期。（1）去极化过程（0期去极化）（2）复极化过程 1期复极化（快速复极化初期）2期复极化（缓慢复极化期或平台期）3期复极化（快速复极末期）4期复极化（静息期或舒张期）,血液循环1.1.4,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（一）、心肌电活动的离子基础,1、去极化过程（0期去极化）的机制 心室肌细胞阈电位在-70mV左右，去极到+30mV（Na+平衡电位），持续1-2ms。0期去极化形成的主要原因是Na+内流。心室肌细胞决定0期去极化的钠通道是一种快离子通道，其激活（-70mV）和开放的速度都很快，可产生再生性Na+内流，激活后立即失活（0mV）。具有快离子通道的细胞

8、称为快反应细胞，其动作电位称为快反应电位，如工作细胞（心室肌细胞和心房肌细胞）、普肯野细胞；有的心肌细胞细胞膜上几乎不存在快钠通道，而慢钙通道和慢钾通道的通透性较高，这类细胞称为慢反应细胞，其动作电位为慢反应电位，如窦房结的P细胞。,血液循环1.1.6,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（一）、心肌电活动的离子基础,2、复极化过程的机制 1期复极化（快速复极化初期）膜电位由+30mV下降至0 mV,约10ms。此期与0期去极化组成了峰电位。1期复极化主要是钠通道失活，而激活一种一过性外向电流（Ito）,这种一过性外向电流目前认为是钾通道被激活后 K+的短暂外流。,血液循环1.1.7,华中师范

9、大学生命科学学院 张铭编制,（一）、心肌电活动的离子基础,2、复极化过程的机制 2期复极化（缓慢复极化期和平台期）平台期初期膜电位稳定在0mV左右，随后才出现缓慢的复极，持续约100-150ms。此期是造成心室肌细胞动作电位持续时间较长的主要原因，也是心室肌细胞或其它心肌细胞动作电位区别于骨骼肌纤维和神经纤维动作电位的主要特征。膜电位的这种特征主要是平台期同时存在内向电流和外向电流，外向电流主要由K+所携带，内向电流主要由Ca2+所携带。-40mV时激活电压门控性慢钙通道。,血液循环1.1.8,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（一）、心肌电活动的离子基础,2、复极化过程的机制 3期复极化（

10、快速复极末期）复极化速度加快，膜电位由0mV左右很快下降到-90mV的静息电位水平，占时100-150ms。形成3期复极化的主要原因是慢钙通道完全失活，内向电流终止，而外向K+流逐渐增强，此时K+外流是再生性的，直至复极化完成。,血液循环1.1.10,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（一）、心肌电活动的离子基础,2、复极化过程的机制 4期复极化（静息期或舒张期）此期膜复极化完毕，必须将胞内多余的Na+和Ca2+排出胞外而将外流的K+摄入，以恢复静息状态下细胞内外正常的离子浓度梯度，保持心肌细胞的正常兴奋性。心肌细胞主要依靠钠钾泵的完成Na+和K+的主动转运，而钠钾泵一次泵出3个Na+、泵入

11、2个K+，形成生电性钠钾泵，Na+顺浓度梯度内流提供能量使Ca2+逆浓度梯度外流。,血液循环1.1.11,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（二）、心肌的生理特性,1、心肌的自动节律性 心肌的自动节律性是指心脏具有自动产生节律性兴奋的能力，简称节律性。心脏的节律性来源于特殊传导组织中的自律细胞，这些细胞可产生节律性兴奋，再传导到其它的心肌细胞。,血液循环1.1.12,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（二）、心肌的生理特性,1、心肌的自动节律性（1）心肌的自律细胞和自律组织 哺乳动物心脏的特殊传导组织中含有多种自律细胞，故又称自律组织。自律组织包括：窦房结、心房传导组织（结间束和房间束）、

12、房室瓣膜内的纤维、房室交界（结区除外）和心室传导组织（房室束和普肯野纤维网）。,血液循环1.1.13,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,正常情况下，窦房结的自律性最高，约100次/min；房室交界约为50次/min，房室束和普肯野纤维约为25次/min。,血液循环1.1.14,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（二）、心肌的生理特性,1、心肌的自动节律性 正常心脏的自律活动受窦房结的控制，所以一般将心脏的节律活动称为窦性节律或窦性心律。窦房结产生的兴奋经特殊传导组织依次兴奋心房肌、房室交界、房室束、心室内传导组织和心室肌。窦房结是心脏的正常起搏点。其它自律组织的自律性较低，正常情况下处于窦

13、性心律控制之下而不表现其自身的自律性，但为潜在起搏点。在某些异常情况下，潜在起搏点有可能在窦性心律之外引起心脏额外起搏，此时心脏节律称为异位节律，产生异位节律的自律组织称为异位起搏点。那么窦房结是如何控制潜在起搏点的呢？,血液循环1.1.15,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,血液循环1.1.16,注意观察AV交界（房室交界）的4期自动除极还未到达阈电位水平之前，已受到窦房结传来的兴奋的激动而产生了动作电位。,注意观察在自律性很高的窦房结的兴奋驱动下，潜在起搏点“被动”兴奋的频率远远超过自身的自动兴奋频率，结果出现了对自身自律性的抑制；一旦窦房结的驱动中断，潜在起搏点需一定的时间才能恢复。,

14、华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（二）、心肌的生理特性,1、心肌的自动节律性（2）自律细胞的跨膜电位及其形成机制 根据心肌细胞0期去极化速度的不同和是否具有自律性的特点，可将心肌细胞分为四类。快反应非自律细胞：工作细胞（心室肌细胞和心房肌细胞）快反应自律细胞：心房传导组织、房室束和普肯野纤维网中的自律细胞 慢反应自律细胞：窦房结、房结区和结希区的自律细胞 慢反应非自律细胞：结区,血液循环1.1.17,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（二）、心肌的生理特性,1、心肌的自动节律性（2）自律细胞的跨膜电位及其形成机制 快反应自律细胞的自动去极化过程（以普肯野细胞为例）普肯野细胞动作电位形态与

15、心室肌细胞相似，其离子基础也基本相同。所不同的普肯野细胞4期自动除极，其机制主要是Na+所形成的内向电流（非快钠通道的钠内流If），If通道在动作电位3期复极达-60mV左右开始被激活开放，至-100mV左右被充分激活，而在膜除极达-50mV左右失活。此外也有K+的参与，即K+外流减少。这种4期内向电流通常称为起搏电流，由起搏电流产生的一连串过程是由自律细胞“自我”启动、“自我发展”和“自我限制”的。,血液循环1.1.19,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（二）、心肌的生理特性,1、心肌的自动节律性（2）自律细胞的跨膜电位及其形成机制 慢反应自律细胞的自动去极化过程（以窦房结P细胞为例）主

16、要特征：最大复极电位（-70mV）和阈电位（-40mV）均较高；0期除极结束时，膜电位为0mV左右，不出现明显的极化倒转；除极速度较慢，动作电位升支远不如普肯野细胞陡峭；没有明显的复极1期（快速复极初期）和平台期；4期自动除极速度（0.1V/s）比普肯野细胞（0.02V/s）快。,血液循环1.1.21,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（二）、心肌的生理特性,1、心肌的自动节律性（2）自律细胞的跨膜电位及其形成机制 慢反应自律细胞的自动去极化过程（以窦房结P细胞为例）P细胞膜上几乎不存在快钠通道，而慢钙通道和慢钾通道的通透性较高。当膜电位由最大复极电位自动除极达阈电位水平时，激活膜上钙通道，

17、引起Ca2+内流，导致0期除极；随后，钙通道逐渐失活，Ca2+内流减少；另一方面，在复极初期，一种钾通道被激活，出现K+外流，膜逐渐复极；复极化晚期，钾通道的时间依从性逐渐失活使K+外流进行性衰减，此外出现进行性增强的Na+内流和缓慢的Ca2+内流，三种膜电流形成了窦房结P细胞的起搏电位或4期自动除极。,血液循环1.1.22,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,血液循环1.1.23,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（二）、心肌的生理特性,2、心肌的传导性 心脏起搏点产生的兴奋，能够扩布到整个心脏，使心脏不同部分依次产生兴奋和收缩。不同心肌组织间的兴奋传递依赖于心脏的特殊传导组织。心肌细胞间

18、兴奋的传递主要由缝隙连接完成。缝隙连接由一系列低电阻的离子通道组成，它们广泛存在于心室肌和心房肌的闰盘结构中。,血液循环1.1.24,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,闰盘结构的缝隙连接大大加快了心房肌细胞和心室肌细胞兴奋传递的速率，使心房肌或心室肌能发生同步收缩，形成功能合胞体。,血液循环1.1.25,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,结间束（前、中、后三条）,（房室束）,血液循环1.1.26,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,血液循环1.1.28,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,血液循环1.1.29,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（二）、心肌的生理特性,3、心肌的兴奋性（1

19、）决定和影响兴奋性的因素 静息电位水平（在自律细胞为最大复极电位）阈电位水平 Na+通道的状况,血液循环1.1.31,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（二）、心肌的生理特性,3、心肌的兴奋性（2）一次兴奋过程中兴奋性的周期性变化 有效不应期 去极开始到复极3期-55mV 复极3期-55mV到-60mV（部分去极）相对不应期 有效不应期完毕（-60mV）到复极化基本完成（-80mV）超常期-80mV复极化到-90mV,血液循环1.1.32,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,血液循环1.1.34,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（二）、心肌的生理特性,3、心肌的兴奋性（3）期前收缩和代偿

20、间歇 骨骼肌的绝对不应期为0.5-2ms，动作电位在机械收缩以前就已经结束。心肌细胞的有效不应期长达200-400ms，其动作电位一直持续到机械收缩的舒张早期。在有效不应期内的任何刺激，都不能使心肌细胞产生扩布性兴奋和收缩，因而心肌不能像骨骼肌那样发生强直收缩。,血液循环1.1.35,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（二）、心肌的生理特性,3、心肌的兴奋性（3）期前收缩和代偿间歇 如果心室在有效不应期之后受到人工的或窦房结之外的病理性异常刺激，则可产生一次期前兴奋，引起期前收缩或期外收缩。期前收缩也有它自己的有效不应期，因此当紧接期前兴奋之后的一次窦房结兴奋传到心室肌时，刚好落在期前兴奋的

21、有效不应期之内而不能引起心室的兴奋和收缩，形成一次“脱失”，因此在一次期前收缩之后常常出现一段较长的心室舒张期，称为代偿间歇。,血液循环1.1.36,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,血液循环1.1.37,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（二）、心肌的生理特性,4、心肌的收缩性 心肌细胞发生兴奋后，通过兴奋收缩耦联机制，引起心肌细胞内粗、细肌丝间的滑行，使心肌细胞张力增加和长度缩短，这种能力即心肌的收缩性。心肌细胞兴奋收缩耦联与骨骼肌一样依赖Ca2+，但心肌细胞的终末池很不发达，所贮Ca2+较少，胞内Ca2+主要来自细胞外液。,血液循环1.1.38,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,血

22、液循环1.1.39,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,心肌和骨骼肌特点之比较,项目 心肌 骨骼肌意识控制 不受意识控制（自律性）大多受意识控制收缩方式 常为节律性收缩 常为强直收缩刺激的“强度法则”为“全或无”式收缩 遵守强度法则对钙离子的依赖性 较大 小长度张力曲线 呈单向性变化 呈双向性变化（降支不明显）（先升后降）平时工作的初长度 有一定初长度贮备 平时在最适初长度下工作静息张力 较大 较小可延伸性 较小 较大,血液循环1.1.40,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（二）、心肌的生理特性,5、神经递质和其它因子对心肌细胞跨膜离子通透性的影响,血液循环1.1.3,华中师范大学生命科学

23、学院 张铭编制,（三）正常典型心电图的波形及其生理意义,P波:反映左右两心房的去极化过程QRS波群:代表左右两心室去 极化过程的电位变化T波:反映心室复极化过程中的电位变化PR间期(或PQ间期):代表房-室传导时间PR段:兴奋冲动通过房室交 界区QT间期:代表心室开始兴奋去 极化到完全复极到 静息状态的时间ST段:代表心室各部分已全部进入去极化状态,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,几个新的问题,1、血液在心脏内的单方向流动是怎样实现的？2、动脉内压力比较高，心脏是怎样将血液射入动脉的？3、压力很低的静脉血液是怎样返回心脏的？,血液循环1.1.41,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,(一)

24、.心动周期与心率 1.心动周期心房或心室每收缩和舒张一次,称为一 个 心动周期.,心率:75次/min心动周期:0.8 sec心房:0.1+0.7 sec心室:0.3+0.5 sec,0.1,0.7,0.5,0.3,全心舒张期,0.4,二.心动周期,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,(一).心动周期与心率,2.心率(f)成人安静时,f:60 100 次/min年龄,性别,不同生理情况,心率均不同初生儿 成人 女性 男性经常体育锻炼和体力劳动,平时心率较慢同一人:运动和激动时,f 休息,睡眠,f 较低,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,(二)心脏泵血的过程,每一心动周期,心脏射血一次心肌的收

25、缩和舒张心房,心室内压力和容积的变化推动血液的流动心内瓣膜的活动血流的方向,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,心动周期各时相中心脏(左侧)内压力,容积和瓣膜等的变化1.心房收缩期 2.等容收缩期 3.快速射血期 4.减慢射血期5.等容舒张期 6.快速充盈期 7.减慢充盈期AO和AC:分别表示主动脉瓣开启和关闭MO和MC:分别表示二尖瓣开启和关闭(1mmHg=0.133kPa),v,X,Y,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,泵血过程,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,射血机制,1).心室收缩和舒张,造成房室腔,主A之间产生压力差心缩期:心室压 主A压射血动力心舒期:房内压 心室压充盈动力2

26、).瓣膜的活动:a.血液单向流动(防止血液倒流)b.对于形成各腔室内压力变化起一定作用3).心房收缩和舒张的作用:收缩:心室血量心室压有利射血舒张:房内压有利静脉回流有利充盈,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,心动周期中房内压的变化,三个上升波:a,c,v 二个降波:X,Ya波:心房收缩房内压,心房舒张房内压c波:心室收缩 室内压瓣膜关闭,上凸 心房压X降波:心室射血心室容量心底下移心房 容积趋于扩大心房压v波:静脉血心房 房内压 Y降波:房室瓣开放心房血进入心室 房内压,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,心房和心室在心脏泵血活动中的作用,心室主动收缩心室压 主A压半月瓣开放 心室射血心室

27、主动舒张心室压 心房压房室瓣开放心室充盈心房收缩 心室充盈30%-初级泵,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,(三)心音和心音图,心音是由心脏瓣膜关闭和血液撞击心室壁、大动脉壁引起的振动所产生.心音图:将这些机械振动转换成电信号记录下来第一心音:(反应心室收缩能力)发生在心缩期,标志着心室收缩的开始第二心音:(反应主动脉,肺动脉压力的高低)发生在心舒期,标志着心室舒张的开始第三心音:发生在快速充盈末期第四心音(心房音):发生在心室收缩期前,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,三.心输出量及其影响因素(一).正常心输出量及其变异,1.每搏输出量及射血分数每搏输出量:一侧心室每次搏动所输出的血量安

28、静:每搏输出量:约 60 80 ml心室舒张末期容积 约 120 130 ml射血分数:每搏输出量/心室舒张末期容积安静时,约 50 60%心肌收缩力强，每搏输出量多，射血分数大。,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,2.每分输出量与心指数,每分输出量(心输出量)=每搏输出量 心率=70(6080ml)75 次/min 5(4.56.0 L)/min女性 老年(同一人)剧烈运动2535 L/min 麻醉 2.5 L/min心指数=心输出量/体表面积(m2)中等身材的成人:心指数 3.0 3.5 L/min/m2,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,(二)影响心输出量的因素 1.每搏输出量,(1

29、).前负荷异长自身调节Starling机制:在一定范围内,心肌初长度愈大,其收缩力愈大搏出量心肌前负荷心肌初长度粗细肌丝重叠程度激活的横桥数,心肌收缩强度搏出量,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,心室充盈量=静脉回流量+心室射血后剩余血量 Q t心室舒张充盈时间(f,t)v静脉回流速度(外周静脉压-心房压,心室压)回流量Q=流速v 时间t,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,(2).后负荷心输出量的自身调节动脉血压 搏出量 心室内余血量充盈量 Starling机制搏出量恢复正常,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,(3).心肌收缩能力等长自身调节影响心肌收缩能力的因素:加强:心交感神经活动血中儿茶酚胺浓度某些强心药物减低:Ach,缺O2,酸中毒心力衰竭,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,2.心率,f:40 180 次/min f f:180 次/min心动周期缩短心舒期Q f:40 次/min f Q,过快,过慢的心率,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,(三)心力储备,心输出量随机体代谢需要而增长的能力,称为 心力储备.健康人最大输出量可达2530升,为静息时的 56倍.,20ml余血量,145,75,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,Thank you for your patience!,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,