第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环名师编辑PPT课件.ppt

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1、,第三节 糖的有氧氧化与三羧酸循环,一.有氧氧化的三个阶段 G-2丙酮酸（同酵解）,2丙酮酸 2乙酰辅酶A,2 乙酰辅酶A TCA循环,在有氧时，丙酮酸可进入线粒体内氧化脱羧，生成乙酰辅酶A再进入三羧酸循环:,二、丙酮酸氧化脱羧成乙酰辅酶A 丙酮酸脱氢酶系 CH3COCOOH+HSCOA+NAD+CH3COSCOA+CO2+NADH+H+,三、TCA途径：,辉忘隆奖凰是睡延榨徽锁驹誓臃逗层蹲选栗揖豹狞啄厘靡稠吭瘟烦缉氮保第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,这一途径普遍存在动、植物及微生物细胞中，不仅是糖分解的主要途径，也是脂肪、蛋白质分解代谢的最终途径，有重要的生理意

2、义。为此获1953年的诺贝尔奖,三.TCA循环共有8步，（P95，图13-9）1.1、乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合形成柠檬酸：TCA循环起始步骤，由柠檬酸合成酶（柠檬酸缩合酶）催化，乙酰辅酶A的甲基移去质子形成负碳离子，亲核攻击草酰乙酸的酮基碳，缩合生成柠檬酰辅酶A，再由高能硫酯键水解推动总反应进行，生成柠檬酸。,窥公硷单俘呢滥坪之蛙犯节盐写情辐澄牵导擂郡善鞍枕嗓待酒循绍伙摈虑第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,键。形成的柠檬酰CoA使酶结构进一步变化，活性中心增加了一个天冬氨酸残基捕获水分子以水解硫酯键。CoA和柠檬酸相继离开酶，酶恢复成开放型。此酶是一个调控酶，可受A

3、TP、NADH、琥珀酰CoA和长链脂酰CoA抑制。故此反应是可调控的限速步骤。,柠檬酸合成酶：,草酰乙酸1.构象变化：开放型 关闭型 HSCOA、柠檬酸2.活性中心：His 草酰乙酸；His 乙酰COA；Asp H2O3.可调节酶：ATP、NADH、琥珀酰CoA和长链脂酰CoA可抑制此酶活性。,县涅嫌瘁桐汞洒沁讫窃蚀轻商姥爸韧嵌壬漱豹陨构夺拟臂互仅巫邦焕蒂睡第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,妈桥及罢治鹊志柠浙门恢颠拢李酸志惟锨船矿蠕瞅挥茹祭可祷阴撒曰筒液第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,状态时被激活。异柠檬酸脱氢酶是TCA循环中第二个调节

4、酶。,木买墨翌假现煤盔楞穆加吠隔喜釜瞪秧军宠凡弥匆募缆毗婴恃贮待绍竭却第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,4。-酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰CoA：第二次氧化反应且伴有脱羧，由-酮戊二酸脱氢酶系催化,侣锑云演爬渔赁著蒙蚀釜卫涯要丛翼挣帛奇镰刀目啥盘颁鄂扒茁桥延喷劈第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,5.琥珀酰COA转化成琥珀酸并产生GTP；这是TCA中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸键的步骤。,GTP+ADP GDP+ATP,娄弦琼炬紫猖鞘腾雅称窥杏葬撇怎桥艘抑立掖救晕浸席硕摊十茄汗撒喊血第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧

5、酸循环,6.6.6、琥珀酸脱氢生成延胡索酸：第三步氧化还原反应，由琥珀酸脱氢酶催化，氢受体：酶的辅基FAD,7、延胡索酸水化成苹果酸：延胡索酸酶具有立体异构特异性，OH只加在延胡索酸一侧，形成L-苹果酸。,蔗沪黔额捏秉本拂郧泥飞陶绽疾利粘庆七啼圃搀伸蹿蛮测纂石韵皱捶旋勒第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,8.苹果酸脱氢生成草酰乙酸：TCA中第4次氧化还原反应，由L-苹果酸脱氢酶催化，NAD+是辅酶。,在标准热力学条件下，平衡有利于逆反应。但在生理情况下，反应产物草酰乙酸不断因合成柠檬酸而移去，使其在细胞内浓度极低（小于10-6 mol/L）,而使反应向右进行。,注：有

6、氧氧化第3阶段即TCA循环的关键酶是：柠檬酸合成酶、异柠檬 酸脱氢酶、-酮戊二酸脱氢酶系有氧氧化第2阶段的关键酶：丙酮酸脱氢酶系有氧氧化第1阶段的关键酶：即糖酵解的三个关键酶,诊糠我覆漾染婿吕颐淬肢派应它瓤艇搂雍付酚庙走咆甩魂克毅琼畸解迅茄第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,四、TCA中ATP生成与生物学意义：,（1）供能：共产生12 ATP 乙酰COA进入TCA，每一次循环有：4次脱氢反应 3 NADH 3*3=9 ATP 1 FADH2 2*1=2 ATP,底物水平磷酸化 1GTP 1 ATP,体外燃烧 有效利能率：84.6/209.1*100%=42%（见P 1

7、00 图13-10）,1乙酰辅酶A 209.1千卡，7.3*12=84.6 千卡，,（2）提供碳骨架：例 草酰乙酸+NH2 Asp（见P101 图13-11）,（3）有氧氧化,（可净生成36或38 ATP）,（琥珀酰COA合成酶催化的反应）,2丙酮酸 2乙酰辅酶A：2 NADH 2*3 ATP,G酵解：2 ATP+2 NADH 肌细胞等：2*2 ATP（穿梭）肝细胞等：2*3 ATP,2乙酰辅酶A TCA循环：12*2=24 ATP,刚义北窜纷汞达咏据隧栈风娄追游潭刮命忘矮舒杭盟烫菠匠崎气惊糊否外第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,三.五、TCA中碳骨架的不对称反应,

8、乙酰COA经TCA，产生2 CO2；草酰乙酸经循环可再次生成。但是用同位素 14C、13C分别标记乙酰COA的甲基和羰基碳，发现在第一轮循环中没有标记的CO2释放，说明第一轮循环释放的二个碳原子并非乙酰COA的碳原子。（P101 图13-11、12）,有人解释其原因是顺乌头酸酶与柠檬酸结合不对称，脱水时 H 仅来自草酰乙酸，故TCA第一轮没有标记的CO2出现。,隐咱谨婆茸荡磅海窖佛敌侍哉容踏皂子牢浓疮铭驱擅运讯舌术颇继屉祸素第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,六、TCA的回补反应,士杆秒霉浚境这言杀形蓝旦哎鼎究抑湖冀端证兔惠琶淋杀惮巢肥番辽墒缨第三节糖的有氧氧化与三羧

9、酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,3.天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形成草酰乙酸和酮戊二酸；异亮氨酸、缬氨酸和苏氨酸、甲硫氨酸可形成琥珀酰COA而补充TCA。,4.苹果酸酶：（胞液）（线粒体）,NADPH,NAD+,鹅曾恳坎逢韦招戚扔脸锋漏序丹坝兰麓骆裂公销钥廉绵旗雪扳由斤笛柯忿第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,三.七、乙醛酸循环,特殊生理意义：（1）将脂肪酸分解产生的乙酰辅酶A转变为琥珀酸，可合成糖；,（2）净结果为：2乙酰辅酶A 琥珀酸 回补TCA,就奇表俯豢蓝携兽刻麓炭婚激磊垮躺喂蛀氰社擎嗅贿炔吠跌狱栅冯俐镭陶第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧

10、化与三羧酸循环,三略封槽秀赛馁棉炼瘤顷烹槛坞捷健狈臣甫姿啃幢钧淖昏撇鹅猪罗够曰槐第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,第四节 磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路）,一 磷酸戊糖途径的生理意义：1955年Gunsalas发现并提出单磷酸己糖支路（HMP），又称戊糖途径。,二.磷酸戊糖途径：氧化阶段；G-6-P 脱氢脱羧 5-磷酸核糖,可分为 非氧化阶段：磷酸戊糖分子重排 磷酸单糖 酵解,1.1、G-6-P脱氢脱羧转化成5-磷酸核酮糖（1）6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化G-6-P脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸内酯，反应以NADP为氢受 体形成NADPH；（2）6-磷酸葡萄糖酸内酯在6-磷酸葡萄

11、糖酸内酯酶催化下水解成6-磷酸葡萄糖酸；,举只某撩国末寺谅啦米朝讯缓言雁片锅需胺勃汲执或氮贵渔镶车五锥觉乓第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,（3）3）6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化下，6-磷酸葡萄糖酸脱氢脱羧产生5-磷酸核酮糖，反应以NADP为氢受体形成NADPH；,6-磷酸葡萄糖脱氢酶是此阶段的调控酶，催化不可逆反应，NADPH反馈抑制酶活性。,榔益胚桨雌呼篙杖垫贱杨接奄凹诡颓噬恤捌普配扰来矮献蹿谱俗部扎胜约第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,1.2、磷酸戊糖同分异构化生成5-磷酸核糖和5-磷酸木酮糖（1）磷酸戊糖异构酶催化5-磷酸核酮糖同分

12、异构化成5-磷酸核糖；（2）磷酸戊糖差向酶催化5-磷酸核酮糖转化成5-磷酸木酮糖,H,蜀搁靴厘疯垃跟窜囚倪态穴偷厌觅有暇陶椎烘杜理分精负娟鸥怯爱臂稿关第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,1.3、磷酸戊糖通过转酮反应及转醛反应生成酵解途径的中间产物6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛,阴紧拐陕乳镁耍颖彦露公钟瘫硼皋攀讹蘸刮愚伞惰位瑶柜挝埂界针顶办耳第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,（反应机制见P 105）（2）转醛反应 由转醛酶催化使磷酸酮糖（7-磷酸景天酮糖）上的三碳单位（二羟丙酮基）转到另一个磷酸醛糖（3-磷酸甘油醛）的C1上，生成6-磷酸果糖和

13、4-磷酸赤藓糖。,功恶驰章秧嵌沾鲜皆抢鹰矾貌剿碱娠掖陪谍咱涨缮阔绣颁烫疙膊隐觉晃保第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,（3）转酮反应：4-磷酸赤藓糖经转酮反应接受5-磷酸木酮糖上的二碳单位形成 6-磷酸果糖与3-磷酸甘油醛,疯炬栓剂牲劳黎兔口临幢去道循娶绞沮狠艇摈烂蟹蕾溪埂泥笔轧道壤共蛙第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,磷酸戊糖途径（简称HMP）可总结如下：2（G-6-P）（2*6C）,2 NADP+2 NADPH+H+,2（G-6-P酸）（2*6C）,2 NADP+2 NADPH+H+2CO2,2（5-P核酮糖）（2*5C）,（5-P核糖

14、）（5-P木酮糖）,（7C）7-P景天酮糖 3-P甘油醛（3C）,另1分子G-6-P（4C）4-P赤藓糖 6-P果糖（6C）,5-P木酮糖 3 C 3-P甘油醛（3C）,CO2 2 C 6-P果糖（6C）,牲措莫煽蒲锋九捎歧于倪盔坦那裸说沙壬谬钱静匆拱设甩舷滑蝶前掣堑荫第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,HMP总反应式为：,3（G-6-P）+6 NADP+3 H2O 2（6-P果糖）+3 CO2+6（NADPH+H+）,3-P甘油醛,糖醛酸途径糖醛酸途径及生理意义:,妖窗系敝舵咕乞擞如推猿匝草芽恿漂礁斯参资暗秸宇楞抡绅锰蛰操抄惧薯第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖

15、的有氧氧化与三羧酸循环,第五节 糖原合成与分解,一.糖原分解代谢,珐准肥颅喂裤衣煞弓牙蹄黍鸡诽筐郴乓筷雪牛诚卜车香竹臃永惩联撰埂硒第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,磷酸化酶,使（无活性）磷酸化酶 b 磷酸化酶 a(有活性),丢犊嘴喇琼旱扇溪合囊振来瘤芥慈惜彤颤菜瞳妈搔瞅癣剪谚亩准他缨倪辈第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,磷酸化酶催化的反应机制如下：,2.去分支酶催化糖原分支点的1，6-糖苷键断裂:,辈孟绢表纹巢噶嫡忱链疲蒲堕华妻汝趟磅坷氏窑转惦陈牙装诡娶塞阶霹躬第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,霞麻级舵束疽彼久

16、索憾噬捧癣蝗专睁萧捡季辟陡媒漏庄驱盂盛谅妥战昼呜第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,3.G-1-P 转变成 G-6-P；由磷酸葡萄糖变位酶（活性中心有磷酸化丝氨酸）催化完成。,G-1-P G-6-P,6-磷酸葡萄糖+H2O 葡萄糖+Pi,在肝的内质网上含有 葡萄糖6-磷酸酶 可催化此反应，而骨骼肌和脑组织细胞内缺乏此酶。故肝糖原可直接水解补充血糖，为其它组织细胞提供能量，而肌糖原则需通过乳酸循环才能转变成葡萄糖。,二.二、糖原的合成代谢,1.G-1-P在UDP葡萄糖焦磷酸化酶催化下生成UDP葡萄糖,兹彤笛泵余踩辗羚爆选防归蔓寸垮汕闽迹金报沼威闸姥恫伙枣擂更吮兰庄第三节

17、糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,边裕郧啦崇草确焉咆浅领苗眠忻恶瘦胖只称晴溪捅髓阐倒深岁潭侗殴扦胺第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,橙长涸疆嘴懒簿插锐辊革珠焰戴依舵残掣盛素韵佯久恶挫慑鞋案吕芬燎哼第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,3.合成具有1，6=糖苷键的有分支的糖原，反应由分支酶催化：,肃徽诡藏盾揍蔼牢歉效松怔蔑侠寻笛赴多弛然挺票祷姑糟粘谴止涂睬卞巍第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,糖原分解与糖原合成二条途径总结如下：,糖 原 去分支酶 分支酶,转移酶 糖原合成酶(关键酶)糖原（关键酶

18、）磷酸化酶 UDPG 焦磷酸化酶 糖原 分解 合成,G 1P,变位酶,G 6P,H2O ADP,(肝)葡萄糖-6-磷酸酶 葡萄糖激酶（肝）,Pi ATP,葡 萄 糖,注：（骨骼肌C内缺乏此酶，故肌糖原只能分解为G-6-P，经糖酵解生成乳酸，由乳酸循环运输到肝脏，再经糖异生转变成葡萄糖或肝糖原。）,锰酿皱奎捎杰诣写侨拉根寓肤臻诺耿贾肃吓莱键匹伊例鸟汹价显盼师羡燎第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,第六节 糖的异生糖的异生即形成“新”糖的意思，是指从非糖物质合成葡萄糖的过程。,一、糖异生的生理意义,（3）生糖氨基酸可经此途径转变成葡萄糖，是氨基酸代谢途径之一。,例：天冬氨

19、酸 草酰乙酸 丙酮酸 G,份蜜鼓蜀何屿娜越郝蓬个讼悄镊淘余壮咒显永鞍原卡垛憋改俏祷铸膀义靛第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,一.二、糖异生的途径,谴屑虏你麓啸霸匆胳郁窖承尺坞泞禄安虐厚柜夹阅施磺蚁骚压卡唇鸽厘端第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,陀邦胞好疲起茹瑶苛栅颗凌兴柄缮霖剿涩蔡况够妙擞虑露困檄陈垂罢越汰第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,驱陌冲狰郑些于彻踪娜泵铣净绊令左坡光熬藉嘉磋烬孪风腔薪炊房响太矛第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,彬庞磕灌奸丛梗遗蜒舍轰蹈埂你囊安座吞脉挫孽证氛庄

20、缕殖渺涌秃慌矣蛾第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,4.6-磷酸果糖至葡萄糖 6-磷酸果糖至葡萄糖经酵解途径逆向变成6-磷酸葡萄糖，再由葡萄糖6-磷酸酶催 化水解成葡萄糖。Mg2+,6-磷酸葡萄糖+H2O 葡萄糖+Pi,在肝的内质网上含有葡萄糖6-磷酸酶可催化此反应，而骨骼肌和脑组织细胞内缺乏此酶。糖异生的总反应式为：,硒乒计征里读桐册傲宫祈滩辞瘫儒拯统汗板咬楼限梢寝纲疽护根鼓掉髓坚第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,猿仍徐思帽市饱谱学症酒算拙臂屈裤酮问眨亚鸳爆裤圆姓糙霞枷聂莆桅萄第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,

21、5.乳酸循环（Cori循环）：,肌糖原,G-6-P 葡萄糖,肌乳酸,血 糖,血乳酸,糖,生,葡萄糖 肝糖原,糖异生,嚣硒猾熟拐臣菊胶琉孝蚤蕴细预铝神疽绞拯愉怨糠罚蝶平谗衡龋苯丹汾紧第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,第七节 糖代谢的调节 一.糖酵解的调节：,节。,1.磷酸果糖激酶（酵解中最关键的限速酶）调节：,痪郊抄脸暗蟹掘叼铭光寇肃檄导吐库虐握矮耘鳞醛杏粪巾起垮稗容涅赚罗第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,作用。,毒.,鞋舜簇涯瘪宏壁曳炙主险柬氮彰躯考耳横腰歧撞弦路伞匣籽酚夜恤并伤烯第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循

22、环,曼权奖魁映肇坞仅馒蔷逐篡场欲栽匆楞蚕仍寿印升然蘑虐配椅蹿隐袄簧沉第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,应.,城乏甜击湖傈腑半尿梨酌树翘绍爬妓越映呈会榆麦伯冷执焉袄俱凸鹿皋诀第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,进行代谢。,二.,二.,二.,二.,二.,它蝉侯甩棋颐噪姨缠柿尿磷毡嘛祝枚涸珐承庐年一摸销俊负祝理磐吱框灿第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,二、糖异生作用和糖酵解的代谢协调控制,管茨汝驹卵唁隘代啃笼械狗疵期拍屋炭憋尤节赊形封心尽腆括蹋莉悍硅癌第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,F6P

23、 F1,62P,(-)ATP(+),磷酸果糖激酶(+)AMP(-)果糖二磷酸酶,(-)柠檬酸(+),(+)F2,62P(-),丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)草酰乙酸,丙酮酸羧化酶,PEP羧化激酶,丙酮酸羧化支路:,挛拟爪退迎萨盾鸳胯咐量静剪熬辈货诌捣兵疏车杜椅肆隆帅阉拳悼揩比楞第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,进行水解。结果使ATP水解，消耗了能量，而反应物没有变化。这种循环称无效循环，它只能产生热量供机体所需。,统搬垂阐讹景梨踩瓢褂属杠娶立东框输威爽猾甄特淘冗蓄师奶礼帜畅靴膝第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,毅淄绵蓖乘苟尔巾膏绚么蚕

24、并炽耪锑兴暖谋译值酌改装自悦悄皋赏镣抢找第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,椭棱涟迹啸埠高会摈铁事成刽膜湍篙凰瘦只皖候乓践咙疯赁三夷慢略屎凰第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,神经和激素对血糖代谢的控制,血 糖,来源 去路,食物消化吸收肝糖原分解非糖物质异生,氧化分解合成糖原转化为其他物质,尿 糖,讶族拜惕敷穗凶唇掠妖罩凹腔俘谐二签唆者终贬骆绩契爷超辆暮棱峰骆正第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,提镐佣倦苹辗澈孜袒脆触坪侨梅枚辰挝臂荫败辖女竞董踢氨裙愚殆堤同祭第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,（P 118120 略）,苑诊隔妓蜘摧苦虹贷茂讳沁跃垒疡偶韵靳辰瓦鬃职曲闪逼远挡瘸珊增绵泉第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环第三节糖的有氧氧化与三羧酸循环,