1细胞结构与功能教课2PPT文档资料.ppt

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1、自从1665年英国学者Hooke首次描述植物细胞，1838年和1839年德国植物学家Schleiden和动物学家Schwann创立细胞学说(cell theory)以来，生物学家对细胞的结构和功能有了越来越深刻的认识。,除病毒、类病毒外，已知的生物体都是由细胞构成的。无论是单细胞生物还是多细胞生物，细胞是生物体结构和功能的基本单位。学习细胞生理有关知识将为了解植物生命活动规律奠定必要的基础。,第一节 植物细胞的结构与组成,一、细胞的概述 尽管细胞种类繁多，形态、结构与功能各异，却有基本的共同点：所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，即细胞膜；所有细胞都有两种核酸，即DNA和

2、RNA，它们作为遗传信息复制与转录的载体；除个别特化细胞外，作为合成蛋白质的细胞器核糖体，毫无例外地存在于一切细胞内；细胞的增殖一般以一分为二的方式进行分裂，遗传物质在分裂前复制加倍，在分裂时均匀地分配到两个子细胞内，这是生命繁衍的基础和保证。,细胞膜的构造,流动镶嵌模型,细胞膜的构造,胆固醇,磷脂,酶蛋白,细胞是植物体进行生命活动的基本单位，细胞生理功能的实现，是与组成它的各种无机和有机小分子、基本生物分子、生物大分子等的特点有关。,无机分子,单体分子,生物大分子,超分子复合体,基本生物分子 30种单体,20种氨基酸,5种含氮的杂环化合物(嘌呤及嘧啶的衍生物),2种单糖(葡萄糖、核糖),1种

3、脂肪酸(棕榈酸),1种多元醇(甘油),1种胺类化合物(胆碱),（一）原核细胞和真核细胞,原核细胞(prokaryotic cell)一般体积很小，直径为0.210m不等，没有典型的细胞核，即没有核膜将它的遗传物质与细胞质分开，只有一个由裸露的环状DNA分子构成的拟核体(nucleoid)。除核糖体、类囊体外，一般不存在其它细胞器，原核细胞以无丝分裂(amitosis)方式进行繁殖。真核细胞(eukaryotic cell)体积较大，直径约10100m，其主要特征是细胞结构的区域化，即核质被膜包裹，有细胞核和结构与功能不同的细胞器(cell organelle)；真核细胞的染色体由线状DNA与蛋

4、白质组成，细胞分裂以有丝分裂(reduction mitosis)为主。由原核细胞构成的有机体称为原核生物(prokaryote);由真核细胞构成的有机体称为真核生物(eukaryote)包括了绝大多数单细胞生物与全部的多细胞生物。,原核细胞与真核细胞的区别,图1-2 植物细胞结构图解,(二)高等植物细胞特点,B显微结构,A模式图,动植物细胞的比较,大液泡、叶绿体和细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征,二、原生质的性质,原生质(protoplasm)是构成细胞的生活物质，是细胞生命活动的物质基础。细胞中原生质的组成如表1-2所示。原生质中水含量很高，往往占细胞全重的绝大部分，而蛋白质、

5、核糖、碳水化合物和脂类则是有机物质的主体,表 1-2 组成原生质的各类物质的相对数量,(一)原生质的物理特性,1.张力 由于原生质含有大量的水分，使它具有液体的某些性质，如有很大的表面张力(surface tension)，即液体表面有自动收缩到最小的趋势，因而裸露的原生质体呈球形。2.粘性和弹性 粘性，代谢活动，植物与外界间物质交换，抗逆性；原生质的弹性与植物抗逆性也有密切关系。弹性，则植物对机械压力的忍受力也，对不良环境的适应性也。因此，凡原生质粘性高、弹性大的植物，它对干旱、低温等不良环境的抗性强。3.流动性 原生质的流动是一种复杂的生命现象。原生质的流动在一定温度范围内随温度 而，且受

6、呼吸作用的影响。,(二)原生质的胶体特性,胶体(colloid)是物质的一种分散状态。1.带电性与亲水性 原生质胶体主要由蛋白质组成，蛋白质表面的氨基与羧基发生电离时可使蛋白质分子表面形成一层带电荷的吸附层。在吸附层外又有一层带电量相等而符号相反的扩散层。原生质胶体颗粒外面形成一个双电层(图1-3)双电层的存在对于维持胶体的稳定性起了重要作用。,图 1-3 胶粒微团的电荷、双电层 A.正电荷;B.负电荷,2.扩大界面 原生质胶体颗粒的体积虽然大于分子或离子，但它们的分散度很高，比表面积(表面积与体积之比)很大。随表面积增大，表面能也相应增加。由于表面能的作用，它可以吸引很多分子聚集在界面上，这

7、就是吸附作用(absorption)。,3.凝胶作用 胶体有两种存在状态，即溶胶(sol)和凝胶(gel)。溶胶是液化的半流动状态，近似流体的性质。在一定条件下，溶胶可以转变成有一定结构和弹性的半固体状态的凝胶，这个过程称为凝胶作用。凝胶和溶胶可以相互转化，凝胶转为溶胶的过程称为溶胶作用。,溶胶作用,凝胶作用,凝胶,溶胶,原生质胶体同样也存在溶胶与凝胶两种状态。当原生质处于溶胶状态时，粘性较小，代谢活跃，生长旺盛，但抗逆性较弱；当原生质呈凝胶状态时，细胞生理活性降低，但对低温、干旱等不良环境的抵抗能力提高，有利于植物度过逆境。,4.吸胀作用 凝胶具有强大的吸水能力，凝胶吸水膨胀的现象，称之为吸

8、胀作用(imbibition)。种子就是靠这种吸胀作用在土壤中吸水萌发。,(三)原生质的液晶性质,液晶态(liquid crystalline state)物质介于固态与液态之间的一种状态，它既有固体结构的规则性，又有液体的流动性；在光学性质上像晶体，在力学性质上像液体。在植物细胞中，有不少分子如磷脂、蛋白质、核酸、叶绿素、类胡萝卜素及多糖等在一定温度范围内都可以形成液晶态。一些较大的颗粒像核仁、染色体和核糖体也具有液晶结构。液晶态与生命活动息息相关 比如膜的流动性是生物膜具有液晶特性的缘故。当温度过高时，膜会从液晶态转变为液态，其流动性增大，膜透性加大，导致细胞内葡萄糖和无机离子等大量流失。

9、温度过低也会使膜的液晶性质发生改变。,第二节 细胞壁的结构与功能,一、细胞壁的组成(一)细胞壁的结构 典型的细胞壁是由胞间层(intercellular layer)、初生壁(primary wall)以及次生壁(secondary wall)组成(图1-4)。,图1-4细胞壁的亚显微结构图解,细胞壁是植物细胞外围的一层壁，具一定弹性和硬度，界定细胞形状和大小。,细胞壁的亚显微结构图解S1 次生壁外层；S2 次生壁中层；S3 次生壁内层；CW1 初生壁；ML 胞间层,细胞在初生壁内产生次生壁,(二)细胞壁的化学组成,构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等(表

10、1-3)。细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。,1.纤维素,2.半纤维素,3.果胶类,4.木质素,5.蛋白质与酶 6.矿质,细胞壁的化学组成物质,1.纤维素,纤维素是植物细胞壁的主要成分，它是由1 00010 000个-D-葡萄糖残基以-1,4-糖苷键相连的无分支的长链。分子量在50 000400 000之间。,纤维素内葡萄糖残基间形成大量氢键，而相邻分子间氢键使带状分子彼此平行地连在一起，这些纤维素分子链都具有相同的极性，排列成立体晶格状，可称为分子团，又叫微团(micellae)。微团组合成微纤丝(mic

11、rofibril)，微纤丝又组成大纤丝(macrofibril)，因而纤维素的这种结构非常牢固，使细胞壁具有高强度和抗化学降解的能力(图1-4)。,图1-4细胞壁的亚显微结构图解,存在于细胞壁中的纤维素是自然界中最丰富的多糖。据推算，每年地球上由绿色植物光合作用生产的纤维素可达1011t之多，而1990年全球粮食产量只有2.2109 t。如何把纤维素转化成为人类可利用的食物或者有效能源，是人们长期渴望解决的重大课题。,纤维素微纤维的结构模型,2.半纤维素 半纤维素(hemicellulose)往往是指除纤维素和果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。半纤维素的结构比较复杂，它在化学结构上与

12、纤维素没有关系。不同来源的半纤维素，它们的成分也各不相同：有的由一种单糖缩合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由几种单糖缩合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。半纤维素在纤维素微纤丝的表面，它们之间虽彼此紧密连接，但并非以共价键的形式连接在一起。因此，它们覆盖在微纤丝之外并通过氢键将微纤丝交联成复杂的网格，形成细胞壁内高层次上的结构。,胞间层基本上是由果胶物质组成的，果胶使相邻的细胞粘合在一起。果胶物质是由半乳糖醛酸组成的多聚体。根据其结合情况及理化性质，是由约100可分为三类：即果胶酸、果胶和原果胶。(1)果胶酸 果胶酸(pectic acid)个半乳糖醛酸通过-1，4键连接而成的直链。果胶

13、酸是水溶性的，很容易与钙起作用生成果胶酸钙的凝胶。它主要存在于中层中。(2)果胶 果胶(pectin)是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通过-1，4糖苷键连接而成的长链高分子化合物，分子量在25 00050 000之间，每条链含200个以上的半乳糖醛酸残基。果胶能溶于水，存在于中层和初生壁中，甚至存在于细胞质或液泡中。(3)原果胶 原果胶(protopectin)的分子量比果胶酸和果胶高，甲酯化程度介于二者之间，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果胶酶的作用下转变为可溶性的果胶。果胶物质所形成的凝胶具有粘性和弹性。,3.果胶类,4.木质素,木质素(lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的

14、单体所构成的聚合物，主要分布于纤维、导管和管胞中。木质素可以增加细胞壁的抗压强度，正是细胞壁木质化的导管和管胞构成了木本植物坚硬的茎干，并可作为水和无机盐运输的输导组织。,5.蛋白质与酶 细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋白(extensin)，它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolinerich glycoprotein,HRGP)，大约由300个氨基酸残基组成，这类蛋白质中羟脯氨酸(Hyp)含量特别高。6.矿质 细胞壁的矿质元素中最重要的是钙。细胞壁为植物细胞最大的钙库。钙调素(calmodulin,CaM)在细胞壁中也被发现，如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素

15、。,(四)细胞壁的功能,1.维持细胞形状，控制细胞生长 细胞壁增加了细胞的机械强度，并承受着内部原生质体由于液泡吸水而产生的膨压，从而使细胞具有一定的形状，这不仅有保护原生质体的作用，而且维持了器官与植株的固有形态。另外，细胞壁控制着细胞的生长，因为细胞扩大和伸长的前提是要使细胞壁松驰和不可逆伸展。,图 正在发育的细胞的细胞壁能形成各种形状（A）鱼尾菊叶片海绵组织通过减小细胞间的接触和增大表面积来实现气体交换。（B）鱼尾草花瓣通过表皮细胞的特殊形状反射光从而形成丰富的颜色。（C）管胞的次生加厚阻止了细胞壁由蒸腾拉力引起的破裂。（D）拟南芥毛状体是精巧分支的表皮细胞。,2.细胞壁具有物质运输与信

16、息传递 细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子或微生物等阻于其外。因此，细胞壁参与了物质运输、降低蒸腾作用、防止水分损失(次生壁、表面的蜡质等)、植物水势调节等一系列生理活动。,细胞壁上纹孔或胞间连丝的大小受细胞生理年龄和代谢活动强弱的影响，故细胞壁对细胞间物质的运输具有调节作用。另外，细胞壁也是化学信号(激素、生长调节剂等)、物理信号(电波、压力等)传递的介质与通路,3.细胞壁具有防御与抗性 细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素（phytoalexin）的形成，它们还对其它生理过程有调节作用，这种具有调节活性的寡糖片断称为寡糖素(oligosaccharin)。将一种庚葡

17、萄糖苷寡糖素施加于大豆细胞时，会使负责合成抑制霉菌生长的抗菌素的基因活化而产生抗菌素。多种寡糖素的功能复杂多样，如有的作为蛋白酶抑制剂诱导因子，在植物抵抗病虫害中起作用；有的寡糖素可使植物产生过敏性死亡，使得病原物不能进一步扩散；还有的寡糖素参与调控植物的形态建成。细胞壁中的伸展蛋白除了作为结构成分外，还有防病抗逆的功能。,寡糖素庚葡萄糖苷 这是由7个葡萄糖单元组成的链，用黑色表示，它与许多无活性的细胞壁庚葡萄糖苷不同之处仅在于2个侧链(各为单个葡糖单元)与骨架连接的位置，骨架是以糖苷键连接的5个葡萄糖单元的链。,4.细胞壁具有其他功能 细胞壁中的酶类广泛参与细胞壁高分子的合成、转移、水解、细

18、胞外物质输送到细胞内以及防御作用等。研究发现，细胞壁还参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别作用，此外，细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应。应当指出的是，并非所有细胞的细胞壁都具有上述功能，每一类细胞的细胞壁功能都是由其特定的组成和结构决定的。,二、胞间连丝,(一)胞间连丝的结构,胞间连丝(plasmodesma)是穿越细胞壁，连接相邻细胞原生质（体）的管状通道，其通道可由质膜或内质网膜或连丝微管所构成,被称为胞间连丝(plasmodesma)(图1-6)。,图1-6 胞间连丝的超显微结构,胞间连丝的数量和分布与细胞的类型，所处的相对位置和细胞的生理功能

19、密切相关。,一般每1m2面积的细胞壁上有115条胞间连丝，而筛管分子和某些传递细胞(transfer cell)之间，胞间连丝特别多。,图1.27 细胞中的胞间连丝（A）两个相邻细胞分离的胞壁电子显微图，显示胞间连丝。（B）具有两种不同形状的胞间连丝的细胞壁示意图。决定了胞间连丝分子筛的特性。,连丝微管,共质体与质外体都是植物体内物质和信息传递的通路。,由于胞间连丝使组织的原生质体具有连续性，因而将由胞间连丝把原生质体连成一体的体系称为共质体(symplast)，而将细胞壁、质膜与细胞壁间的间隙以及细胞间隙等空间叫作质外体(apoplast)。,胞间连丝三种状态：封闭态，可控态，开放态。,细胞

20、质,胞间连丝,液泡,细胞壁,细胞间隙,(二)胞间连丝的功能,1.物质交换 相邻细胞的原生质可通过胞间连丝进行交换，使可溶性物质(如电解质和小分子有机物)、生物大分子物质(如蛋白质、核酸、蛋白核酸复合物)甚至细胞核发生胞间运输。2.信号传递 通过胞间连丝可进行体内信息传递，物理信号、化学信号则可通过共质体传递。在19世纪Townsend将南瓜毛细胞置于高浓度的蔗糖溶液中使之发生质壁分离(plasmolysis)，原生质体由于急剧脱水收缩而被分离成两团原生质。在23d后，具有细胞核一团的原生质外围形成了新细胞壁，无细胞核的另一团则无壁产生。进一步观察发现，如果无核的原生质团通过胞间连丝与邻近细胞中

21、具有核的原生质团相连，也能形成壁，这说明胞间连丝有传递由核发出的成壁信号的作用，它对细胞的分化有很大作用。,第三节 生物膜的结构与功能,生物膜(biomembrane)是指构成细胞的所有膜的总称。按其所处位置可分为两种：一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜，也可叫原生质膜；另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫内膜(endomembrane)。质膜可由内膜转化而来(如子细胞的质膜由高尔基体小泡融合而成)。生物膜是细胞结构的基本形式，它对酶催化反应的有序进行和整个细胞的区域化都提供了一个必要的结构基础。生物膜的功能是多种多样的，如细胞的物质代谢、能量转换和信息传递等都与生物膜有关。,一、生物膜的

22、化学组成,在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的70%80%。生物膜由蛋白质、脂类、糖和无机离子等组成。蛋白质约占60%65%，脂类占25%40%，糖占5%。脂类与蛋白质的比例，因不同细胞、细胞器或膜层而相差很大。功能复杂的膜，其蛋白质含量可达80%，而有的只占20%左右。由于脂类分子的体积比蛋白质分子的小得多，因此生物膜中的脂类分子的数目总是远多于蛋白质分子的数目。,图1-7 细胞膜的结构,(一)膜蛋白,生物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的20%30%，它们或是单纯的蛋白质,或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。外在蛋白(extrinsic protein)为水溶性球状蛋白质，通过静电作用及离子键等非

23、共价键与膜脂相连，分布在膜的表面。内在蛋白(intrinsic protein)占膜蛋白总量的70%80%，又叫嵌入蛋白或整合蛋白，其主要特征是水不溶性，分布在脂质双分子层中跨膜蛋白,(transmembrane protein),有的全部埋入疏水区，有的与外在蛋白结合以多酶复合体形式与膜脂结合。膜脂蛋白部分不直接嵌入膜，而依赖所含的脂肪酸插入脂质双分子层,(二)膜脂,在植物细胞中，构成生物膜的脂类主要是复合脂类，包括磷脂、糖脂、硫脂等。磷脂(phospholipid)是含磷酸基的复合脂。在植物细胞膜中重要的磷脂属甘油磷脂，它们是磷脂酰胆碱(卵磷脂)和磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)。,磷脂分子结构既有

24、疏水基团，又有亲水基团。,双分子层中亲水疏水两重性脂类分子的结构,（A）磷脂酰胆碱分子的空间填充模式（B）磷脂酰胆碱分子功能群的图表说明,二、生物膜的结构,由S.J.Singer和G.Nicolson在1972年提出，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质。,细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架，蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性,(一)流动镶嵌模型(fluid mosaic model),流动镶嵌模型强调膜的不对称性和流动性 膜的不对称性 主要是由脂类和蛋白质分布的不对称造成的。蛋

25、白质在膜中有的半埋于内分子层，有的半埋于外分子层，即使贯穿全膜的蛋白质也是不对称的。另外，寡糖链的分布也是不对称的，它们大多分布于外分子层。膜的流动性 其一是脂类分子是液晶态可动的，脂类分子随温度改变经常处于液晶态和液态的动态平衡之中，两相中脂类分子排列不同，流动性大小也不同。其二是分布于膜脂双分子层的蛋白质也是流动的，它们可以在脂分子层中侧向扩散，但不能翻转扩散。这说明了少量膜脂与膜蛋白有相对专一的作用。,脂类双分子层中磷脂分子的流动性,磷脂转位分子的活动机制,三、生物膜的功能,在生命起源的最初阶段，正是有了脂性的膜，才使生命物质蛋白质与核酸获得与周围介质隔离的屏障而保持聚集和相对稳定的状态

26、，继之才有细胞的发展。,1.生物膜具有分室作用 细胞的膜系统把细胞内的空间分隔，使细胞内部的区域化，即形成各种细胞器，从而使细胞的代谢活动“按室进行”。各区域内均具特定的pH、电位、离子强度和酶系等。同时，由于内膜系统的存在，又将各个细胞器联系起来共同完成各种连续的生理生化反应。,植物叶肉细胞的图示，描述了植物细胞的主要的膜系统和细胞壁区域。,2.生物膜具有能量转换,细胞内的许多生理生化过程都是需要提供能量的，其生理生化过程在膜上有序进行。如：光合作用的光能吸收、电子传递和光合磷酸化是在叶绿体的光合膜上进行的、呼吸作用的电子传递及氧化磷酸化过程是在线粒体内膜上进行的。,3.生物膜具有物质交换运

27、输 质膜对物质的透过具有选择性，控制膜内外进行物质交换。如质膜可通过扩散、离子通道、主动运输及内吞外排等方式来控制物质进出细胞。各种细胞器上的膜也通过类似方式控制其小区域与胞质进行物质交换。,4.生物膜具有信息传递与识别功能 质膜上的多糖链分布于其外表面，似“触角”一样能够识别外界物质，并可接受外界的某种刺激或信号，使细胞作出相应的反应。例如，花粉粒外壁的糖蛋白与柱头细胞质膜的蛋白质可进行识别反应。膜上还存在着各种各样的受体(receptor)，能感应刺激，传导信息，调控代谢。,5.生物膜具有抗逆能力,植物细胞的膜脂组成与植物的抗逆性有很大的关系。抗逆性强的植物，其细胞的膜脂中脂肪酸不饱和指数

28、一般较高，有利于保持膜在低温时的流动性，可增强抗寒性，而抗热性强的植物，膜饱和脂肪酸的含量较高，有利于保持膜在高温时的稳定性，可增强抗热性。,6.生物膜具有物质合成,分布于细胞质中的膜结构内质网是蛋白质，脂质合成的部位，高尔基体是多种多糖生物合成的场所。,第四节 植物细胞亚微结构与功能,植物细胞除原生质膜及外围的细胞壁外，内有众多形状、大小不一的细胞器。它们各自具有特定的生理功能，并协同完成许多复杂的生理过程和代谢反应。此外，在看似无结构的细胞质基质内也进行着多种复杂的反应。细胞核是细胞遗传与代谢的调控中心，通常将其单独列出介绍，但从某种意义上，细胞核也可看作是最重要的细胞器，故放在此节介绍。

29、,一、微膜系统,内质网,高尔基体,液泡,溶酶体,线粒体,质体,微体,圆球体,内质网结构示意图,粗糙型内质网,光滑型型内质网,图1-7 植物细胞的液泡及其发育A-E.幼期细胞到成熟的细胞，随细胞的生长，细胞中的小液泡变大，合并，最终形成一个大的中央液泡,二、微梁系统,维管,微丝,中间纤维,维管、微丝及中间纤维结构示意图,中间纤维多肽形成二聚体,念珠状的原纤丝,收缩蛋白相互呈螺旋状盘绕,维管、微丝及中间纤维结构示意图,微管,微丝,中间纤维,三、微球体系统,染色质与染色体,核仁,核糖体,一、细胞核,除成熟的筛管细胞外，所有活的植物细胞都有细胞核，其形状与大小因物种和细胞类型而有很大差异。分生组织细胞

30、的核一般呈圆球状，占细胞体积的大部分。在已分化的细胞中，因有中央大液泡，核常呈扁平状，并贴近质膜。,菜豆根冠细胞的核的透射电镜照片 核被膜上的两层膜和中间大的核仁,(二)核的结构和功能,处于分裂间期的细胞核由核膜、染色体、核基质和核仁四部分组成。,核膜(nuclear membrane)由两层单位膜组成。外膜与内质网相连，可进行物质交换。在朝向胞质的外表面上有核糖体。核膜把核与胞质分隔开，核膜上有许多排列规则的核孔(nuclear pore)。,1.核膜,核孔是由蛋白质构成的复杂结构，叫核孔复合体，它可将DNA复制、转录、染色体构建等所需的DNA聚合酶，RNA聚合酶和组蛋白等从胞基质运进核内，

31、又能将翻译所需的RNA、核糖体亚单位等从核内运到胞基质。,染色质是细胞核中能被碱性染料着色的物质，是真核细胞在间期核中的DNA、碱性蛋白、酸性蛋白及少量RNA共同组成的线状复合体。在细胞分裂前，DNA与组蛋白结合，并多次盘绕、超卷曲、折叠形成染色体。染色质和染色体是在细胞周期不同阶段可以形态结构互变。碱性蛋白与DNA形成染色质的基本结构单位核小体。,2.染色质,3.核基质 核基质(nuclear matrix)是间期细胞核内，除去染色质和核仁之外的非染色或染色很浅的基质。其中除核仁、染色质及核糖体外，含有多种酶。当基质呈凝胶态时称核质(nucleoplasm)，呈液态时称核液(karyolym

32、ph)。核基质可为核内的代谢提供一个稳定的、良好的环境，为核内物质的运输和可溶性代谢产物提供必要的介质。,4.核仁 细胞核有一到几个核仁，一般呈圆球形，无界膜包围，电镜下可分出颗粒区和纤维区。核仁随细胞分裂周期有消失和重建过程。核仁可合成rRNA和蛋白质。细胞核是生物遗传物质DNA存在与复制的场所，它控制着基因表达、生物遗传，调节着细胞的代谢与发育。,二、叶绿体和线粒体,叶绿体(chloroplast)和线粒体(mitochondria)是植物细胞内两类能量转换细胞器，它们的形态特征主要是呈封闭的双层膜结构。尽管它们最初的能量来源不同，但却有着相似的基本结构，且以类似的方式合成ATP。,(一)

33、质体和叶绿体,植物细胞特点之一就是具有双层膜的质体(plastid)。质体是由前质体(proplastid)分化发育而成的。主要有淀粉体、叶绿体和杂色体等。淀粉体(amyloplast)能合成和分解淀粉，内含有一个到几十个淀粉粒，可膨胀得很大。叶绿体含有叶绿素等色素，是光合作用的细胞器，其细微结构、化学组成和生理功能将在“光合作用”一章中作介绍。杂色体可能因含色素的不同而成黄色、橘红色等不同颜色，存在于花瓣、果实、根等各种不同的器官中。,(二)线粒体,线粒体是进行呼吸作用的细胞器，呈球状、棒状或细丝状等，直径为0.51.0m，长2m左右，不同种类细胞中线粒体数目相差很大，一般为1003 000

34、个。通常代谢旺盛细胞中线粒体数目较多。细胞中的线粒体既可随细胞质的运动而运动，也可自主运动移向需要能量的部位,线粒体由内、外两层膜组成。外膜较光滑，厚度为57nm。内膜厚度也为57nm。在许多部位，内膜向中心内陷，形成片状或管状的皱褶(图1-10)，这些皱褶被称为嵴，由于嵴的存在，使内膜的表面积大大增加，有利于呼吸过程中的酶促反应。,图1-10线粒体的结构模式图,嵴的数目也可有很大差异，一般需要能量多的细胞，除线粒体数目较多外，嵴的数目也多。在线粒体内膜的内侧表面有许多小而带柄的颗粒，即ATP合成酶复合体，它是合成ATP的场所。,三、细胞骨架(cytoskeleton),细胞骨架是指真核细胞中

35、的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等。它们都由蛋白质组成，没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统(microtrabecular system)。,细胞骨架不仅在维持细胞形态、保持细胞内部结构的有序性方面起重要作用，而且还与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂和分化、基因表达等生命活动密切相关。植物的许多生理过程，象极性生长、叶绿体运动、保卫细胞分化、卷须弯曲等也都有细胞骨架的参与。,细胞骨架的主要功能（G.Karp 2002）,(一)微管,1.微管的结构 微管(microtubule)是存在于细胞质中的由微管蛋白(tubulin)组装成的中空管状结

36、构。,图 1-11 微管的分子结构模型 A.微管。左为整体观(部分)；右为横剖面，示 13条原纤丝，、为微管蛋白,微管粗细均匀，可弯曲，不分支，直径2027nm，长度变化很大，有的可达数微米。微管的主要结构成分是由微管蛋白与微管蛋白构成的异二聚体，这些微管蛋白组成念珠状的原纤丝，由13条原纤丝按行定向平行排列则组成微管。管壁上生有突起，通过这些突起(或桥)使微管相互联系，或与质膜、核膜、内质网等相连,(1)微管控制细胞分裂和细胞壁的形成 早在进入细胞分裂的前期之前，原来位于周缘胞质中周质的少数微管就被一条环绕整个细胞的，由多个(常多于100个)微管集合成的13m的窄带所取代，由于这条致密的微管

37、带恰好出现在细胞分裂的前期之前，所以被称为早前期带(PPB)。,在有丝分裂开始时，此带虽消失，但却在它曾占据的层面留下了某种痕迹，它决定了细胞分裂的部位和分裂面，因为在晚末期形成的细胞板与母细胞壁相结合的位置正是早前期带早先所在的位置。,2.微管的功能,(2)微管保持细胞形状 由于微管控制细胞壁的形成，因而它具有保持细胞形态的功能。植物的精细胞常呈纺缍形，这与微管的排列和细胞长轴方向一致有关。当用秋水仙素处理破坏微管，精细胞就变成球形。(3)微管参与细胞运动与细胞内物质运输 如纤毛运动、鞭毛运动以及纺锤体和染色体运动都有微管的参与。已经在植物细胞中发现与运动有关的几类微管马达蛋白(microt

38、ubule motor protein)。如烟草花粉中的驱动蛋白(kinesin),萱草花粉中的动力蛋白(dynamin)，这些微管马达蛋白都与细胞内的物质运输和细胞器的运动直接相关。,(二)微丝,1.微丝的结构 微丝(microfilament)比微管细而长，直径为46nm。微丝由收缩蛋白（两股肌动蛋白丝）相互呈螺旋状盘绕而构成。,不少实验发现，植物细胞的周质中，微丝与微管平行排列，二者之间还存在相互作用的关系。有实验指出，周质微管的破坏会引起周质微丝的重组，相反，微丝的破坏也会引起微管的重组。,2.微丝的功能 微丝的主要生理功能是为胞质运动提供动力：(1)参与胞质运动 若从微丝的肌动蛋白(

39、actin)性质及其在胞质中分布的状态来分析，此点不难理解。实验已证明，细胞松驰素B(cytochalasin B)可以使微丝聚集在一起成几十大团，形成网状，如用细胞松驰素B处理轮藻、丽藻等材料，伴随微丝结构的改变，胞质运动也停止。关于胞质运动的机制已基本清楚。花粉管中原生质流动是肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的结果，同时也是花粉管生长的动力。,(2)参与物质运输和细胞感应,(2)参与物质运输和细胞感应 已发现微丝可与质膜联结，参与和膜运动有关的一些重要生命活动，如巨噬细胞的吞噬作用，植物生长细胞的胞吐作用。此外，微丝还与胞质物质运输、细胞感应等有关，如中国农业大学阎隆飞等从丝瓜卷须中分离出了肌动

40、蛋白和肌球蛋白，并探明肌动球蛋白是卷须快速弯曲运动的物质基础。,肌球蛋白与肌动蛋白微丝相互影响（1）相对于另一端移动一肌动蛋白微丝；（2）延着肌动蛋白微丝移动泡囊；或者（3）延着隔膜移动肌动蛋白微丝。植物中可以发现肌球蛋白，但是肌球蛋白及的相同形式都还没有在植物中找到。,1.中间纤维的结构 20世纪60年代中期，在哺乳动物细胞中发现了10nm粗的纤维，因其直径介于肌粗丝和细丝之间，故被命名为中间纤维，又称中间丝(intermediate filament)。后来在藻类和高等植物中也鉴定出中间纤维。中间纤维是一类柔韧性很强的蛋白质丝，其成分比微丝和微管复杂，由丝状亚基(fibrous subun

41、its)组成。不同组织中的中间纤维有特异性，其亚基的大小、生化组成变化都很大。,(三)中间纤维,中间纤维组装模型 A.两条中间纤维多肽形成二聚体；B.两个二聚体反向平行以半交叠方式构成四聚体；C.四聚体首尾相连形成原纤维；D.8根原纤维构成圆柱状的10nm纤维,(1)支架作用 中间纤维可以从核骨架向细胞膜延伸，从而提供了一个起支架作用的细胞质纤维网，可使细胞保持空间上的完整性，并与细胞核定位有关。(2)参与细胞发育与分化 有人认为中间纤维与细胞发育、分化、mRNA等的运输有关。,2.中间纤维的功能,在一细胞中注射微量的荧光分子溶液，根据荧光分子亮度变化推测亚单位被合并到细胞骨架结构中,表1.胞

42、质骨架三种组分的比较,图1-11 微管和微丝的分子结构模型A.微管，示13条原纤丝，、为微管蛋白 B.微丝,四、细胞内膜系统,内膜是相对质膜而言的，而内膜系统(endomembrane system)通常是指那些处在细胞质中，在结构上连续，功能上相关的，由膜组成的细胞器的总称。主要指核膜、内质网、高尔基体以及高尔基体小泡和液泡等。内膜系统对细胞的生长、分化、成熟具有非常重要的作用。,(一)内质网,1.内质网结构和类型 内质网(ER)是交织分布于细胞质中的膜层系统，通常可占细胞膜系统的一半左右。,内质网大部分呈膜片状，由两层平行排列的单位膜组成，膜厚约5nm，也有的内质网呈管状，此外，在两层膜空

43、间较宽的地方内质网则呈囊泡状,按内质网膜上有无核糖体的存在把内质网分为两种类型：粗糙型内质网(rough endoplasmic reticulum，RER，ribosomes)光滑型内质网(smooth endoplasmic eticulum,SER，NO ribosomes)粗糙型内质网大多为扁平囊状，靠近细胞核部位。这两种内质网是连续的，并且可以互相转变，如形成层细胞的内质网，冬季是光滑型的，夏季则是粗糙型的。可见，内质网的形态变化是与细胞代谢相适应的。,(1)物质合成 粗糙内质网上的核糖体是蛋白质合成的场所，而光滑内质网参与糖蛋白的寡糖链和脂类的合成,2.内质网的功能,蛋白质在核糖体

44、上合成。移动到内质网上。或伸长的多肽插入到内质网的囊腔中。,(2)分隔作用(3)运输、贮藏 和通讯作用,甘油脂在光滑内质网膜两层脂类单层分子中堆积,（A）蛋白体中醇谷溶蛋白（如玉米蛋白）的聚集，这些蛋白体是从特殊的粗糙内质网发芽而来。（B）玉米胚乳蛋白体形成的透射电镜照片。,(2)分隔作用 内质网布满了整个细胞质，将细胞质分隔成许多室，使各种细胞器均处于相对稳定的环境中，有序地进行各自的代谢活动。(3)运输、贮藏和通讯作用 内质网形成了一个细胞内的运输和贮藏系统。它还可通过胞间连丝，成为细胞之间物质与信息的传递系统。另外，由内质网合成的造壁物质参与了细胞壁的形成。,(二)高尔基体,1.高尔基体

45、的结构 高尔基体(Golgi body)是由膜包围的液囊垛叠而成。液囊呈扁平盘状，囊的两边稍变曲，中央为平板状。通常1个高尔基体由312个液囊平叠而成。,图 1-14 高尔基体模式图,高尔基体顺面的网络结构（cis Golgi network，CGN）高尔基体中间膜囊（medial Gdgi)高尔基体反面的网络结构（trans Golgi network，TGN,高尔基体的三个功能区域,图1-6 高尔基体的亚显微结构及功能图解A.高尔基体的结构 B.高尔基体的分泌活动1.高尔基体的扁囊 2.高尔基体小泡 3.内质网 4.质膜,囊的边缘可分离出许多小泡高尔基体小泡,2.高尔基体的功能,(1)物质

46、集运 蛋白质合成后输送到高尔基体暂时贮存、浓缩，然后再送到相关部位。运输的过程可能是：内质网高尔基体高尔基体小泡液泡(分泌液泡)。,一些消化酶如-淀粉酶在粗糙型内质网的核糖体上合成后，进入内质网腔，输送至光滑型内质网，然后形成小泡，传送至高尔基体形成面，在高尔基体中蛋白质浓缩成被膜包裹的酶原颗粒(小泡)，这些酶原颗粒从高尔基体上脱落下来，最后运至作用部位(图1-15),图1-15经由高尔基体的物质集运,A.木糖葡萄糖的集运 B.果胶多糖的集运,酶原颗粒(小泡),在植物细胞中，高尔基体的一个重要作用是参与细胞板和细胞壁的形成。组成细胞壁的糖蛋白就是经高尔基体加工，由高尔基体小泡运输到细胞质膜，然

47、后小泡与质膜融合，把内含物释放出来，沉积于细胞壁后形成的。,(2)高尔基具有生物大分子的装配 高尔基体也参与某些物质的合成或生物大分子的装配。它利用单糖和含硫单糖合成多糖和含硫多糖，是许多多糖生物合成的地点。在合成糖蛋白或糖脂类的碳水化合物侧链时，高尔基体也起一定的作用，很可能糖蛋白中的蛋白质先在核糖体上合成，然后再在高尔基体中把多糖侧链加上去。(3)高尔基参与细胞壁的形成,(4)高尔基参与分泌物质 高尔基体除分泌细胞壁物质外，还分泌多种其它物质。陆生植物根尖最外层的根冠细胞常含许多膨胀的高尔基体。它们分泌多糖粘液，保护并润滑根尖，使之易于穿透土层。食虫植物如茅膏菜和捕虫堇叶腺细胞的高尔基体能

48、分泌破坏寄生组织的酶等。应提出的是：高尔基体与内质网在功能上具有非常密切的关系，许多生理功能是由二者协同完成的，因此，在细胞中二者常依附在一起。,(三)液泡,1.液泡的结构 液泡是植物细胞特有的，由单层膜包裹的囊泡。它起源于内质网或高尔基体的小泡。,在分生组织细胞中液泡较小且分散，随着细胞的生长，这些小液泡融合、增大，最后可形成大的液泡，有的中央液泡(central vacuole)的体积往往占细胞体积的90%左右。细胞质和细胞核则被挤到贴近细胞壁处。,图1-7 植物细胞的液泡及其发育A-E.幼期细胞到成熟的细胞，随细胞的生长，细胞中的小液泡变大，合并，最终形成一个大的中央液泡,2.液泡的功能

49、（5）(1)转运物质 液泡借单层的液泡膜与细胞质相联系。植物细胞利用其液泡转运营养物、代谢物和废物。(2)吞噬和消化作用 液泡含有多种水解酶，通过吞噬作用，分解细胞质中的外来物或衰老的细胞器，起到清洁和再利用作用。(3)调节细胞水势 中央液泡的出现使细胞与外界环境之间构成一个渗透系统，从而可调节细胞的吸水机能，维持细胞的挺度。,(4)液泡具有吸收和积累物质 液泡可以有选择性地吸收和积累各种溶质，如无机盐、有机酸、氨基酸、糖等。如甜菜根内的蔗糖主要贮存于液泡内；景天科酸代谢植物的叶肉细胞在夜间形成的苹果酸也暂时存于液泡内。,液泡膜上存在的质子泵(proton pump,如H+-ATPase)可调

50、节细胞内的pH，以维持细胞的正常代谢。液泡内还贮藏一些“代谢废物”或者次生代谢物质，如单宁、色素、生物碱等。,景天酸科代谢途径,(5)液泡具有赋予细胞不同颜色 花瓣和果实所呈现的红色或蓝色等，常是花青素所显示的颜色。花青素的颜色随着液泡中细胞液(cell sap)的酸碱性不同而变化，酸性时呈红色，碱性时呈蓝色 在实践中可用花青素的颜色变化作为形态和生理指标。由上可见，植物液泡不是一个静止的或被动的区域，而是具有多种功能，有明显代谢活性的细胞器。,五、其他细胞器,(一)微体 1.微体的结构和种类 微体(microbody)外有单层膜包裹，直径为0.21.5m，膜内基质是均一的，或呈颗粒状，无内膜