[高等教育]第8章 分类学的证据.doc

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1、第8章分类学的证据在过去的几十年，随着来自各方面越来越多信息的积累，植物类群间的亲缘关系被重新定义。在近年来新的方法包括：(a) 日应增加对植物化学信息（化学分类学Chemotaxonomy）依赖；(b) 超微结构和微形态学方面的研究；(c) 没有大量优先加权和提供全部可用信息合成的可用资料的统计学分析（数量分类学taxometrics）；(d) 分析系统发育资料，建立系统发育关系图（分支分类学Cladistics）。上述学科组成了分类学的主要现代趋势。资料不断从不同学科间涌动，因此分析和综合是一个不间断的活动过程。分类学Taxonomy（系统学Systematics）就是这样一个不断综合的领

2、域。下列学科或多或少有助于更好理解植物间的分类学亲缘关系。形态学在过去的许多世纪，形态学是分类的主要标准。最初的分类是基于明显的形态学特征。在近两个世纪，越来越多的微形态学特征被应用。尽管花的形态学是分类的主要素材，但其它一些形态学特征在特定的植物类群中也做出了贡献。形态学特征的多样性已经在第四章描述术语学中详细讨论过。习性生活型（尽管对分类学有微乎其微的意义）提供了一种评估适应性和对栖息地生态调节的手段。在松属Pinus中，树皮特征被用于种的识别。木本和草本特征曾是哈钦松 (1926, 1973)区别双子叶植物内木本区Lignosae和草本区Herbaceae系列的首要基础。 数十年来一直认

3、为在被子植物中具有单叶的乔木和灌木代表最原始的情况。然而，在最近十年越来越多的证据指向这个假设，即多年生草本类型的古草本类（paleoherbs），如金鱼藻科Ceratophyllaceae、睡莲科Nymphaeaceae、胡椒科Piperaceae的代表最原始被子植物的古老类型。地下部分根状茎特征对于鸢尾属Iris的不同种鉴别很重要。同样，鳞茎（无论鳞茎是否簇生于地下根茎）在葱属Allium中是一个重要的分类标准。Davis (1960) 基于地下根茎和习性划分了毛茛属毛茛亚属的土耳其种类。叶叶对于棕榈类palms、柳属Salix和杨属Populus的鉴定非常重要。皮楝属Azadiracht

4、a从楝属Melica中分离出来就是借助于在所有其它性状中，出现一回羽状复叶区别于后者的二回羽状复叶。同样地，花楸属Sorbus从梨属Pyrus中分离出来，珍珠梅属Sorbaria从绣线菊属Spiraea中分离出来都是基于羽状复叶。对于鉴定堇菜属和柳属，托叶是一项重要的资料。叶脉在鉴定榆属Ulmus和椴属Tilia中很重要。叶柄间的托叶在茜草科内的鉴定非常有用。花在分类群的界定中花的性状被广泛应用。这些性状可能包括花萼（唇形科），花冠（蝶形花科，紫堇属Corydalis），雄蕊（唇形科，蝶形花科-含羞草亚科）以及心皮（石竹科）。雌蕊基（gynobasic）的类型是唇形科所特有的特点。同样地，合蕊

5、柱（gynostegium）是萝藦科的突出特点（现在萝摩科被划分为夹竹桃科的萝藦亚科）。大戟属Euphorbia的不同种具有与众不同的杯状聚伞花序（cyathium），这个花序每簇雄花的1个仅有1枚雄蕊。果实果实的特征在鉴定中被十分广泛地使用。Coode(1967) 在岐缬草属Valerianella种类的定界中运用了唯一的果实特征。Singh et al.在菊科（Liguliflorae）印度各属的鉴定中运用了果实形态学。在菊科中，连萼瘦果（常称作瘦果）的形状，冠毛的存在与否以及冠毛是否表现为毛、鳞片、刚毛，喙的存在与否以及它的长度，连萼瘦果上肋的数量，这些都组成了有价值的鉴定特征。在石竹科

6、中一些属（女娄菜属Melandrium，蝇子草属Silene，卷耳属Cerastium）的区分运用了蒴果果瓣的数量。在婆婆纳属Veronica，种子的特征是重要的鉴定特征。解剖学解剖学特征在阐明系统发育的关系中发挥着越来越重要的作用。解剖学特征借助于光学显微镜来研究；而超微结构Ultrastructure（内容更精细的描述）和微形态学micromorphology（表面特征更精细的描述）的研究运用电子显微镜 。分类学意义的解剖学工作大部分由Bailey和他的学生所完成。Carlquist(1996)曾经讨论过木质部的进化趋势，特别是在被子植物原始类群的前后关系中。木材解剖木材代表通过维管形成层

7、的积极活动而形成次生木质部，其组成乔木和灌木的身体。木材主要由管胞（tracheids）和导管（vessels）组成。管胞是具有锥形末端的长管状分子，然而典型的导管是由导管分子组成，导管分子比管胞分子稍宽大，具有水平穿孔板，导管分子通过末端穿孔相连形成一长管。在裸子植物中不存在导管，而在被子植物中存在导管。普遍认为在被子植物中有一种前进式进化，即由管胞到具有斜形、梯形穿孔板的细长导管分子，到具有单穿孔板的短粗导管分子。木材解剖学的研究在得出如下结论上做出了极大的贡献：葇荑花序类组成一个相对进化的类群；买麻藤目不是被子植物的祖先。Bailey(1994)推断被子植物中的导管来源于具有梯纹的管胞，

8、然而买麻藤目中的导管是来自具有环纹的管胞。因而提出一个在这两个类群中独立的导管起源。无导管被子植物的实证（林仙科Winteraceae、昆栏树科Trochodendraceae），以及其它的一些原始特征导致了这样的结论，即被子植物的祖先是无导管的。芍药属Paeonia 被分离出来成为独立的芍药科Paeoniaceae和木兰藤属Austrobaileya 分离成为木兰藤科Austrobaileyaceae已经得到木材解剖学研究的支持。 节部解剖在被子植物系统学中有相当大的重要性。进入叶基的维管束痕迹的数量以及在茎中维管柱每个节部所关联的叶隙（lacunae）对于一些类群是独特的。节部可能有单个叶

9、隙（单叶隙 unilacunar），其可以来源于单叶迹或三叶迹（其它两个通常进入托叶）；也可以有与三叶迹相关的三个叶隙（三叶隙trilacunar）（图8.1）。由于具有单叶隙节部，连续的假管状中柱以及气孔凹陷处粒状物消失的特点，将八角属Illicium从林仙科中分离出来。图8.1 节部解剖学。A: 具有一个叶迹的单叶隙节部；B: 具有三个叶迹的三叶隙节部；C: 具有三个叶迹的单叶隙的节部毛状体毛状体构成了表皮的附属物，这一附属物可能是无腺体的，也可能是具腺体的。无腺体的毛状体可能是简单的单细胞或多细胞形式的毛（通常在十字花科、樟科、桑科），也可能是泡状、盾状形式的毛（木犀榄属Olea）或扁平

10、的鳞状。分叉毛可能是树状、星状（Styrax）或分枝的蜡烛台状。具腺毛状体可以是无柄或有柄并呈现不同的形式。滨藜属Atriplex的单细胞腺毛是泡状的，具有少数细胞的柄和基细胞，并且可以泌盐。有些可以是蜜腺（苘麻属Abutilon的花萼），胶液腺（大黄属Rheum和酸模属Rumex的叶基）。荨麻属Urtica的刺毛高度特化为硅质末端，当其被触时很容易被折断。断裂的一端像注射器一样锋利很容易刺穿皮肤并注入刺激性的细胞内容物（图8.2）。图8.2 毛状体。A: 单细胞毛；B: 多细胞毛；C: 鳞片；D：毛蕊花属Verbascum 的枝状毛；E：滨藜属Atriplex 的泡状毛；F：盾状毛；G：安息

11、香属Styrax的星状毛；H：百里香属Thymus 的腺毛；I：荨麻属Urtica的蜇毛。毛状体在被子植物分类学中具有相当重要的意义。毛状体在十字花科中是有相当有用的（Schulz,1936），特别是在南芥属Arabis和拟南芥属Arabidopsis。该特征在大属黄耆属Astragalus（超过2000种）中是非常有用的。喜马拉雅种尼泊尔常春藤Hedera nepalensis和相关的欧洲种洋常春藤H. helix的区别在于前者的鳞状毛不同于后者的星状毛。在使君子科Combretaceae中毛状体在属、种甚至变种的分类中有着极大的重要意义（Stace, 1973）。毛状体也是许多斑鸠菊属Ve

12、rnonia许多种的鉴别特征（Faust & Jones1973）。表皮特征表皮特征也具有相当重要的分类学价值（扫描电镜（SEM）表皮特征将在超微结构和微形态学下被探讨）。Prat(1960)阐述了人们可以在禾本科植物中区分羊茅亚科型Festucoid type（简单的硅质细胞，无两细胞毛）和黍亚科型Panicoid type（复杂的硅质细胞，有两细胞毛）的表皮。一些科的气孔类型（图8.3）是各不相同的，诸如毛莨科（无规则型anomocytic），十字花科(不等细胞型anisocytic)，石竹科(横列型diacytic)，茜草科和禾本科(平列型paracytic)。无规则型有普通的表皮细胞环

13、绕在气孔周围。在其它类型中，环绕气孔的表皮细胞与副卫细胞相区别。在横列型中会有两个副卫细胞与保卫细胞成直角；在平列型中的两个副卫细胞平行于保卫细胞；在不等细胞型中的三个副卫细胞是大小不同的。其它的类型包括：放射状细胞型（actinocytic），气孔被一圈放射状细胞所环绕；环列型（cyclocytic），具有超过1层同心环形的副卫细胞；四细胞型（tetracytic），有四个副卫细胞。禾本科的气孔复合体是与众不同的，具有与两个哑铃形保卫细胞相平行的两个小的副卫细胞。Stace(1989)列出了35种维管植物的气孔器类型。十分相近的爵床科和玄参科的区分正是凭借在前者出现横列型气孔，而在后者出现了

14、无规则型气孔。然而，气孔的特点不总是十分可靠的。在扭果苣苔Streptocarpus（Sahasrabudhe & stace, 1979）的子叶中有无规则型气孔，然而在成熟的器官中有不等细胞型气孔。在鸭舌黄Phyla nodiflora(syn=Lippia nodiflora)中，同样的叶子中会表现出无规则型、不等细胞型、横列型和平列型的气孔（Pant & Kidwai, 1964）。图8.3 被子植物的气孔器官。A: 无规则型（anomocytic），气孔周围的表皮细胞无区别；B: 平列型（paracytic），有两个以上的副卫细胞（区别于保卫细胞）平行于保卫细胞；C: 横列型（diac

15、ytic），有两个与保卫细胞相垂直的副卫细胞；D: 不等细胞型（anisocytic），有三个不同大小的副卫细胞；E: 放射状细胞型（actinocytic），有一圈放射状细胞环绕气孔；F: 四细胞型（tetracytic），有四个副卫细胞；G: 环列型（cyclocytic），具有同心环形副卫细胞；H: 禾本科型，有两个小副卫细胞平行于哑铃型保卫细胞。叶的解剖禾本科的小花退化，因而不能提供较多的结构可变性。在这个科中叶的解剖便成为特殊的分类指标。C-4途径的出现和与之伴随的Kranz解剖学(排列紧密具厚壁的绿色组织束鞘，叶肉简单)特征，导致禾本科几个属的分类修订。Melville (1962

16、, 1983) 主要基于叶脉式样和花部的研究发展了他的生殖叶理论。摈弃来自三叠纪的沙米格列叶属Sanmiguelia和叉网叶属Furcula作为被子植物的化石在很大程度上是基于叶脉式样的详细研究 (Hickey & Doyle, 1977)。来自德克萨斯州早三叠纪沙米格列叶属Sanmiguelia的更多最新发现(Cornet 1986, 1989)指向合并单子叶植物和双子叶植物特征的假定被子植物。来自北维吉利亚卡罗莱纳州边缘的晚三叠纪Pannaulika（Cornet）的发现重新开启了被子植物三叠纪起源的可能性。花的解剖花的解剖已经成为彻底研究领域之一，这对于理解被子植物的系统发育有显著的贡献

17、。毛莨科不同属心皮的维管束痕已经证实瘦果（毛茛属Ranunculus，唐松草属Thalictrum等）起源于蓇葖果（翠雀属Delphinium，耧斗菜属Aquilegia等），通过胚珠数目连续减少最终至一个。在许多属中仍可观察到应该形成其它胚珠但现在发育不全的痕迹。因而，哈钦松将具瘦果的属和具蓇葖果的属分别划分为毛莨科和铁筷子科Helleboraceae是没有充足理由的。 Melville (1962，1983) 通过离析技术研究心皮和其它花部的维管系统之后形成了他的生殖叶理论（gonophyll theory）。他认为被子植物的心皮是一个变态的叉状分枝并且与叶柄联生的可育枝条。Sporne

18、(1971) 对这样一个激烈的结论仅引自浴室丝瓜的例子持谨慎的态度。 基于女娄菜属Menlandrium子房1室而蝇子草属Silene的子房部分具隔膜，将女娄菜属从蝇子草属中分离出来。详细的花的解剖揭示出在两个属中全部种的子房是多室的，至少在发育的早期是如此。在不同种的子房的发育中隔膜破裂成不同的程度。因此在结构上子房是近似的。因此，两个属合并为一个蝇子草属。 被子植物的下位子房（inferior ovary）的形成有两条途径：附属物起源（appendicular origin）（花萼、花冠以及它们的痕迹融合到子房壁上；在这种情形中，所有的维管束痕都有正常的位置，比如韧皮部朝向外部）或通过轴内

19、陷（axial invagination）（花托凹陷而成；内部的维管束痕反转了位置，诸如韧皮部朝向内部）。花的解剖研究确认了在大多数科中下位子房是附属物起源。仅在很少情况下（蔷薇属Rosa，仙人掌科Cactaceae等）是花托轴内陷。花的解剖也支持梣叶槭Acer negundo包括在槭属Acer内，不支持将其划分为一个独立的梣叶槭属Negundo。尽管该种特化为雌雄异株的习性和风媒传粉，但花的解剖显示了其它种的非特化的特征。花的解剖也支持荇菜属Menyanthes从龙胆科中分离出来成为一个独特的荇菜科Menyanthaceae。积雪草属Centella被从天胡荽属Hydrocotyle分离出来

20、是基于聚伞花序、胚珠的营养来自互生维管束。在天胡荽属，花序是伞状花序，胚珠的营养来自两个相邻的维管束融合。芍药属Paeonia就是一个经典的例子，该属从毛莨科中分离出来划分为独立的芍药科的一个属。这种分离已经得到了来自形态学、胚胎学以及染色体证据的支持。花的解剖也支持这种分离，因为花萼和花瓣有多个束痕，心皮有五个束痕和雄蕊离心发育。发育研究指出诸如伞形科Apiaceae和杜鹃花科的一些离瓣花在发育的早期出现了合瓣花。因此，它们被认为从合瓣花的祖先进化而来。胚胎学在理解分类学亲缘关系中胚胎学做了相对次要的贡献。这主要是因为对于胚胎学研究需要长期的准备工作。通常数百个研究的准备工作可能只揭示诸重要

21、性中的一个胚胎学特征。甚至研究一个科的几个代表需要花费很多年的艰苦卓绝的调查研究。有重要意义的胚胎学特征包括小孢子发生、胚珠的发育和结构、胚囊的发育、胚乳和胚的发育。科的划分中依靠独特的胚胎学特征被子植物的许多科是通过在其成员中发现独特的胚胎学特征来划分的。这些包括：川苔草科川苔草科Podstemaceae包括多年生的水生草本，这些植物具有独特的胚胎学特征，其假胚囊的形成是由于珠心组织的分解。该科也具有另外的特征，花粉粒成对出现、双珠被薄珠心的胚珠、双孢子胚囊、胚的发育茄形、显著的胚柄吸器以及三倍融合胚乳的消失。莎草科莎草科的特征在于每个小孢子母细胞仅形成一个小孢子。减数分裂后形成的四个小孢子

22、核，仅一个发育成花粉粒。除莎草科外，仅在尖苞树科Epacridaceae的一些种类中表现出三个小孢子核的退化。莎草科在这些分类群中明显不同之处在于花粉粒在三细胞阶段散放，而在Epacridaceae中是在两细胞阶段散放。柳叶菜科柳叶菜科的特征在于月见草属Oenothera型的胚囊，除了变态，在其它的科中没有发现这种胚囊。该类型胚囊是四核的，由四分体形成后的珠孔端大孢子发育而来。胚胎学资料作用的特殊例子有一些在解释分类学亲缘关系十分有用的胚胎学资料的例子：菱属菱属Trapa在早期（Bentham & Hooker，1883）包括在柳叶菜科中，后来基于明显的水生习性，两型叶，膨大的叶柄，半上位花盘

23、和多刺的果实被划分到菱科（Engler & Diels，1936；Hutchinson，1959-1973）。下列的胚胎学特征支持这种分离：(1) 具有三个折叠状脊突的锥形花粉粒（在柳叶菜科中为钝三角形和盆形）；(2) 子房半下位，两室，每室1胚珠（不为子房下位，3室，每室胚珠多数）；(3) 蓼型胚囊（不为月见草属型）；(4) 胚乳消失（不为有胚乳和核型）；(5) 茄型胚（Solanad type）（不为柳叶菜型Onagrad type）；(6) 一枚子叶极端地缩小（两者不相等）；(7) 果实大，为具1枚种子的核果（不是室背开裂的蒴果）。芍药属芍药属Paeonia在早期包括在毛莨科内（Bent

24、ham & Hooker；Engler & Prantl）。Worsdell (1908) 建议将其移出作为一个独立的科芍药科。这种划分得到了基于雄蕊离心发育（Corner, 1946），花的解剖（Eames, 1961）和染色体信息（Gregory, 1941）的支持。同样，在所有现代分类系统中，该属被划分为一个独特的单属科芍药科。这种分离得到如下胚胎学特征的支持：(1) 雄蕊离心发育（不是向心发育）；(2) 花粉粒具有网状凹陷的花粉粒外壁，有一个大的生殖细胞（不为粒状的、乳状突起的花粉粒外壁和光滑的外壁，小的生殖细胞）；(3) 独特的胚的发育，在其早期分裂形成多细胞阶段的游离核，后来仅在其

25、外围部分形成细胞（不为柳叶菜型或茄型）；(4) 种子有假种皮。露子木属EXOCARPOS露子木属Exocarpos（有时误拼为Exocarpus）传统地被放在檀香科中。Gagnepain & Boureau (1947) 基于具节的花梗，裸露的胚珠和花粉室的出现，建议将Exocarpos移出作为一个独立的露子木科Exocarpaceae置于靠近红豆杉科Taxaceae的裸子植物中。Ram (1959)进行该属的胚胎学研究并得出结论：它的花表现出正常被子植物的特征，花药有明显的药室内壁和腺质绒毡层，在2细胞阶段释放花粉粒，蓼型胚囊，细胞型胚乳，受精卵横向分裂。这就证实了露子木属Exocarpos

26、毫无疑问是被子植物檀香科的成员之一，将它移为一个独立的科是没有理由的。在所有主要分类系统中，该属同样放在檀香科。桑寄生科桑寄生科Loranthaceae传统地被分为两个亚科桑寄生亚科Loranthoideae和槲寄生亚科Viscoideae，主要依据在前者花被下面有杯状构造，而在后者没有此结构。Maheshwari (1964) 注意到桑寄生亚科有三射线的花粉粒，蓼型胚囊，早期胚的发育是二列的，胚柄存在，提供果实营养的维管组织外围有粘质层。与此相比较，槲寄生亚科Viscoideae有球形花粉粒，葱型胚囊，早期胚的发育许多列，胚柄缺乏，提供果实营养的维管组织内部有粘质层。因而Maheshwari

27、提倡将其分为两个独立的科桑寄生科和槲寄生科Viscaceae。这种分离被Takhtajan (1980, 1987, 1997)、Dahlgren (1980)、Cronquist (1981, 1988) 和Thorne (1981, 1992)所接受。孢粉学花粉粒壁一直是一个相当重视的研究对象，特别是在尝试建立被子植物的进化历史中。一些科，诸如菊科，表现出不同类型的花粉粒 (多型孢粉eurypalynous)，然而其它的一些科具有单一形态学的花粉类型(单型孢粉stenopalynous)。这些单型孢粉类群在系统孢粉学中具有相当的意义。图.4 花粉粒壁的精细结构。A. 内壁；B. 外壁内层；

28、C.底层；D. 基粒棒；E. 覆盖层。注：孔的形成是由于在覆盖层和基粒棒层破裂。花粉粒壁是由两个主要的层构成，外部的花粉外壁（exine）和内部的花粉内壁（intine）。花粉外壁进一步区分为两个层：外部的外壁外层(ektexine或sexine)和内部的外壁内层(endexine或nexine)。外壁外层进一步分为基部的底层（foot layer）、基粒棒(baculum，columella)和覆盖层（tactum）(图8.4)。外壁内层可以是无萌发孔的（没有一个萌发孔），也可以是有萌发孔（aperturate）的。花粉萌发孔可以是一个孔（单孔花粉粒monoporate）、一个沟（单沟花粉粒

29、monocolpate或单槽型花粉粒monosulcate）、三个沟（三沟花粉粒tricolpate）、三个孔（三孔花粉粒triporate），三个沟的每个沟的中部有一个萌发孔（三孔沟型tricolporate）或有伴随多种表面装饰物的许多孔(多孔花粉粒multiporate)(图8.5)。在原始的双子叶植物和大多数单子叶植物中单沟花粉粒的情形非常广泛。风媒传粉植物的花粉粒通常小，圆而光滑，花粉壁相当薄，花粉粒干燥，并具有浅的褶皱。风媒传粉的花粉见于杨属Pupulus、禾本科、莎草科、桦木科和一些其它科。另一方面，虫媒和鸟媒传粉的花粉粒大，有雕纹，经常被以粘性的蜡状物和油状物。菊科的花粉通常是

30、高度精细的，但在一些风媒传粉的属中出现了雕纹的简化。在风媒传粉植物花粉上粘附的退化的分散的斑纹层被认为是风媒传粉从虫媒传粉进化而来的证据。最近三十多年的化石研究证实了从英格兰南部白恶纪早期的巴雷姆阶层（Barremian）和阿普第阶层（Aptian）(132到112百万年)描述的Clavitopollenites的单沟型花粉（Couper，1958）是最早被记录的具有明显雕纹外壁、类似现存的属Ascarina的被子植物化石。 Brenner和Bickoff(1992)记录了相似但来自以色列Helez形成的凡兰吟阶（Valanginian）(约135百万年)的无萌发孔花粉粒，现在被认为是最古老的

31、被子植物化石记录(Taylor & Hickey，1996)。这些最近的发现导致了这样的信念最早的被子植物花粉是没有开口的，单沟型是后来发展的。图8.5 花粉粒的扫描电镜观察（SEM）。A: 鳄梨Persea americana的无萌发孔花粉粒；B: 荷花玉兰Magnolia grandiflora的单沟型花粉粒；C: 南美爵床属Siphonoglossa的单孔花粉粒；D: 光草海桐Scaevola glbrar的三孔沟型花粉粒；E: 沃勒拷替番薯Ipomoaea wolcottiana的多孔带刺花粉粒；F: 紫荆叶双花木Disanthus cercidifolius的三孔沟型花粉粒。(A.

32、依Fahn，1982；C. 依Mauseth，1998，Sul Ross State 大学 R. A. Hilsenbebeck提供；F. 依Endress，1977；其余的依Gifford & Foster，1998)许多声称在白恶纪之前地层发现被子植物的化石记录，但是大多被否决了。Erdtman (1948) 将拟杜仲粉属Eucommiidites描述为来自侏罗纪的具三沟的双子叶植物花粉粒。然而拟杜仲粉属Eucommiidites是两侧对称的，而不是被子植物的辐射对称 (Hughes,1961)；并且有裸子植物薄片状的外壁内层的颗粒状外壁 (Doyle et al., 1975)。莲属Ne

33、lumbo就是花粉粒在分类系统中起作用的例子之一，它从睡莲科划分为独立的莲科，主要支持的理由就是莲属具三孔沟花粉而不是睡莲科的单槽型花粉。Brenner (1996) 提出一个新的被子植物花粉类型进化序列模型。最早的被子植物花粉（从凡兰吟阶或更早）小，圆形，具外壁内层构造的基粒棒，没有萌发孔。在欧特里阶（Hauterivian），有可能发生内壁联合厚的外壁内层的加厚并且进化出沟。在巴雷姆阶，这些单槽型花粉出现了相当的多样化。三沟花粉的进化出现在较低的阿普第阶北冈瓦纳。在后来的发展阶段产生多沟和多孔花粉。微形态学和超微结构尽管在低等植物中电子显微镜被广泛应用，但对于有花植物它依然是一个相对新的方

34、法。在近几年来，已经运用扫描电子显微镜（SEM）来探测外部特征的精细构造（微形态学micromorphology），然而细胞内部的微小细节（超微结构ultrastructure）通过透射电子显微镜（TEM）来观察。按照常理，扫描电子显微镜的分辨率是250A（是光学显微镜的20倍，但是却低于透射电子显微镜的20倍）。Behnke & Barthlott (1983) 做了扫描电子显微镜和透射电子显微镜的特征的进一步研究。在研究的大多数例子中，电子显微镜的特征(EM)证明是稳定的和不受环镜条件的影响。微形态学扫描电子显微镜研究主要是对花粉粒、小的种子、毛状体和各种器官的表面特征方面进行。在大多数这

35、些器官（除花粉粒外）中，研究包括了表皮。表皮研究的价值在于表皮覆盖了几乎全部器官以及它总是存在，甚至在干燥的标本上。在扫描电子显微镜准备中表皮厚而且稳定，很少受环镜影响。然而，值得说明的是只有可比较的表皮才应该研究（例如，所有植物的花瓣，所有植物的叶，一些无花瓣的和其余一些无叶的）。大多数扫描电子显微镜的研究被集中在通常具厚壁并且在真空中稳定的种皮上，这样对于扫描电子显微镜实验便于快速准备，不需复杂的脱水技术。表皮的微形态学包括如下方面：初生雕纹这涉及到细胞的排列和形状。对于一些分类群来说，细胞的排列（arrangement of cells）是特定的。在罂粟科中，种皮细胞以特殊的排列形成一种

36、网状的超细胞式样 (图8.6-D)，这种式样成为该科的特征。石竹科、马齿苋科和番杏科的成员显示出一种小细胞和大细胞特定的排列和方向，被称为“中央种子类（centrospermoid）”模式。在禾本科叶脉中有长、短细胞特定的分布状态。细胞的外形主要取决于细胞的轮廓（shape of cell）、细胞壁的分界线（outline）、交接处（relief）以及细胞壁的曲率（curvature）（平、凸或凹）。细胞的轮廓可以是等直径的（通常为四角形或六角形：图8.6-B和C），或在一个方向上拉长（图8.6-F）。表面可见的垂周壁细胞分界线可能是直的（图8.6-B和C）、不规则的弯曲或波状起伏（S型，U型

37、，欧米加型或V型），这在仙人掌科和兰科中具有高的分类学意义。垂周壁边界的交接处可能是具沟的或隆起的。仙人掌科的原始种类，细胞的交接处是凹陷的，然而在仙人掌亚族是隆起的。外部平周壁的曲率可能是平的、凹的或凸的（图8.6-B）。图8.6被子植物的扫描电子显微镜种子特征。A: 斯立丁Sceletium campactum (番杏科) 的种子，表现出中央种子类（centrospermoid）的细胞排列；B: 野菰Aeginatia indica（列当科）的种皮，具有等径深凹细胞和网状次生结构；C: 具有暗的次生雕纹的维伯氏白仙玉Matucana weberbaueri（仙人掌科）种皮的单个等径四角形细

38、胞；D: 加州罂粟Eschscholzia californica (罂粟科) 的种子，细胞排列形成超细胞网状式样；E: 大花蓝花楹Jacaranda macarantha（紫葳科）的种皮，具有星形表皮雕纹；F: 迪西亚兰Dichaea sp. (兰科) 的种子，几乎只有一个细胞长，具有厚的边缘加厚和不规则次生雕纹。（自Barthlott, 1984）。次生雕纹次生雕纹是由于外壁表皮的下陷或者由于次生壁加厚形成，通常由于干燥细胞的皱缩和崩裂。次生雕纹可以是光滑的、具条纹的（图8.6- C）、网状的（图8.6-B）或小的乳突（具疣的）。荨麻目的所有种类有弯曲的毛状体，在毛状体的基部具有硅质且角质

39、化的条纹，在毛状体的主体上有小的乳突。毛状体的这种独特特征提供了荨麻目精确的界定（Barthlott, 1981）。刺莲花超目Loasiflorae由单细胞的不规则钩状毛状体所界定。次生壁加厚总是具有很重要的分类学意义。例如在兰科中，由在下面的次生增厚部分形成的纵向条纹局限于所有弹粉兰亚族Catasetinae的成员。三生雕纹三生结构是由外角质层的必泌物诸如蜡质和其它粘质的粘性亲脂物质形成，并表现出各种的式样。因为蜡状物的出现总是掩饰表皮，所以次生和三生雕纹是相互排斥的；只有没有蜡状物沉积的表皮才可看见。林仙科有特定的类型，并且在它们气孔上的蜡状分泌物（气泡状物质，不溶于脂质溶剂）的分布类似于

40、裸子植物，而在其它所有被子植物中不存在。单子叶植物外角质层蜡状物的方位和式样似乎提供了一种新的具有高级系统意义的特征。四种蜡状物式样和晶体已经被辨别出来（Barthlott & Froelich, 1983）：1光滑蜡状物层 为薄膜形，普通存在于被子植物中。2无方向性的蜡状晶体 为无规则的小棒状或小盘状。在双子叶植物和百合超目群中普遍存在。3鹤望兰蜡状物型 具有大块复合的蜡状发射组成的小棒状亚单位，在气孔周围形成大的复合盘。这种蜡状物型见于姜超目、鸭跖草超目、槟榔超目。这种类型也在包叶木目Velloziales、凤梨目、香蒲目中发现，与其它百合超目进一步的区别在于淀粉质胚乳。4铃兰属蜡状物类型

41、 小蜡状物盘排列成平行的列，在右角这些小盘穿过气孔，并且在气孔的每个极面端周围形成一个封闭的环，类似于电磁场的线。这种类型仅限于百合超目。三生雕纹在种子中一般是缺乏的。然而在兰科中，某些种在它们的种皮上有外角质层蜡状物。蓝花楹属Jacaranda的种皮有称作“星状规模”的星形外角质层雕纹（图8.6-E），这是该属的典型特点。番杏科的许多种是以具有外角质层分泌物的种皮为特征的，这些外角质层皮分泌物形成长而直的小棒和小的小棒位于细胞表面上。仙人掌科是一个大科，通常被分为三个亚科，其中昙花亚科Cactoideae包括90%的种，但是由于花特征、花粉形态学和可塑性的一致性，致使其分类相当困难。Bart

42、hlott & Voit(1979)通过扫描电子显微镜分析了仙人掌科1050种和230属的种皮结构。木麒麟亚科Pereskioideae的简单、非特化的外种皮支持它的祖先的地位。仙人掌亚科Opuntioideae有独特的具坚硬假种皮的种子，因而确证了它孤立的地位，也被花粉形态学所指出。昙花亚科Cactoideae表现出复杂的多样性，它的高级的地位和亚族的确证被认为是基于它的种皮结构，每个亚族拥有独特的特征。因而星球属Astrophytum被从南国玉亚族Notocactinae移到了昙花亚族Cactineae。兰科是另一个具有复杂系统发育亲缘关系的大科。微小的“尘埃种子（dust seeds）”

43、表现了种皮微观结构的多样性。超过1000个种的研究 (Bathlott,1981) 已经有助于更好的将该科细分为亚科和族。Barthlott也支持将杓兰科Cypripediaceae和兰科合并，在几个最近的分类系统中建议合并为一体（Judd et al., 2002; APG2003; Thorne, 2003; Stevens, 2003）。超微结构被子植物超微结构的研究已经提供了来自韧皮组织，主要是来自筛管分子的有价值的分类学信息，此外，信息也来自种子的研究。图8.7 全部具有环形丝状束的P亚型筛管分子质体的不同变型（F）。19和20： Pa具有球状晶体（C）；21: Pb具有多边形的晶体

44、；22: Pc没有晶状体（来自Behnke, 1977）。筛管质体筛管质体的研究是由Behnke(1965)首次在薯蓣科中发起的。从那时起，几乎所有被子植物的科已经进行过这些质体的分类学意义研究。所有的筛管分子质体包括淀粉粒在数量、大小、和形状的不同。在特定的质体中蛋白质以晶状体和丝状体的形式积累。这样可以区别出两种质体类型：积累蛋白质的P-型（P-type）和不积累蛋白质的S-型（S-type）。由于在两种质体类型中淀粉累积与否，在分类中不具有首要的重要性。因此，P-型质体又依据淀粉的存在与否进一步划分为六个亚型（Behnke & Barthlott, 1983）(图8.8)：(1) P-亚

45、型：这种质体包括不同大小和形状的单个晶状体和/或不规则排列的丝状体。这种亚型被认为是有花植物中最原始的类型，主要是木兰目、樟目、马兜铃目。(2) P-亚型：这种亚型包括几个楔形晶状体指向质体中央。已调查的所有单子植物包括这种亚型。值得注意的是双子叶植物中仅有的一些种类具有这个亚型，即双子叶植物最原始的成员中马兜铃科的细辛属Asarum和马蹄香属Saruma，它们被广泛认为可能是连接单、双子叶植物之间的链环。(3) P-亚型：这种亚型包括一个环形的丝状束。P-亚型被局限于中央种子目Centrospermae（石竹目），藜木科Bataceae和环蕊科Gyrostemonaceae的移出是由于这些科

46、中缺乏P-亚型的证据支持。进而，基于是否存在晶体该亚型被划分为几个变型：Pa型(球状晶体)，Pb型（六角形晶状体）和Pc型（没有晶状体）（图8.7）。基于这些变型的分布，Behnke (1976) 建议将这个目分成三个科群（Family-groups），这样可与由Friedrich (1956) 早期建立的三个亚目石竹亚目Caryophyllineae、藜亚目Chenopodineae和商陆亚目Phytolaccineae精确相应。然而，塔赫他间在他1983年的修订中承认这三个亚目，在最后的分类修订中，他将商陆亚目合并到石竹亚目，因而认为只有两个亚目石竹亚目和藜亚目。在塔赫他间的石竹亚纲中被认

47、为包括三个目，仅石竹目包括P-亚型质体，而在其它两个目蓼目和白花丹目中包括S-型质体。同样地，Behnke (1977)提出仅保留石竹亚纲中的石竹目，将其它两个目移到蔷薇亚纲中，因为蔷薇亚纲中的成员也包含S-型质体。这个建议没有被塔赫他间(1987)和克朗奎斯特(1988)所接受，他们保留石竹亚纲中的全部三个目。而塔赫他间将这三个目放在了独立的超目下（克朗奎斯特不承认超目）。随着类群内质体进一步透彻的研究，基于Pcf质体的存在和Pf质体不存在这项藜科具有的特点，Behnke (1997) 提出将夷藜属Sarcobatus从藜科中移出来，将其放在一个独立的科夷藜科Sarcobataceae。(4

48、) P-亚型：这种质体包括一些不同大小的多边形晶状体。这种亚型仅限于豆目。(5) P-亚型：这种质体包括许多不同大小和形状的晶状体。这种亚型在欧石楠目和红树科中发现。(6) P-亚型：这种质体包括单一的环状晶体。这种亚型在黄杨科中发现。图8.8 筛管质体的不同形式和它们的可能的进化（Behnke & Barthlott, 1983）膨大潴泡膨大潴泡（Dilated Cisternae, DC）由Bonnett & Newcom（1965）首次描述萝卜Raphanus sativus根细胞的内质网膨大部分。最初发现于十字花科和白花菜科，现在在被子植物的几个其它科中也发现了膨大潴泡，但集中在白花菜目（十字花科和白花菜科），形成了该目综合特性的一个部分。膨大潴泡可能为小囊状、不规则或者液泡状，在形式上具有丝状、管状或粒状状内容物。膨大潴泡已经被认为在功能上与白花菜目发现的-硫代葡糖甘类（glucosinolates）和芥子酶（myrosin）细胞相关联。韧皮部蛋白质（P-蛋白质）P-蛋白质（P-proteins）仅在被子植物的筛管分中发现，并以丝状、管状的形式出现。它们集合成大的不连续体，在成熟的筛管分子中不解体，不像单层膜的细胞器。这些蛋白质的成分和三维排列表现出分类