南京农业大学精品课程土壤肥料学 6 植物营养与施肥的.doc

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1、6植物营养与施肥的基本原理本章提要：本章围绕植物营养的基本规律，介绍植物必需营养元素的概念及其分组，植物根系与根外器官对养分吸收、运输和利用特点及影响其吸收与分配的基因型差异和环境因素。了解合理施肥应遵循的三项基本原理，即养分归还学说，最小养分律和报酬递减律，掌握确定施肥量、施肥时期和施肥方法的三项技术。6.1 植物必需营养元素6.1.1 植物必需营养元素概念6.1.1.1 植物体内元素的组成新鲜植物体=水+干物质。水占鲜体7595，干物质占525。干物质=有机质+矿物质。干物质中有机物占9095， 510是无机物。干物质经灼烧后，有机物质被氧化分解、逸出。不挥发的残留部分为灰分。成分包括磷（

2、P）、钾（K）、钙（Ca）、镁(Mg)、硫(S)、铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)、铜(Cu)、钼(Mo）、硼(B)、氯(Cl)、硅(Si)、钠(Na)、钴(Co)、铝(Al)、镍(Ni)、钒(V)、硒(Se)等。植物体内可检出70多种矿质元素。植物体内吸收的元素，一方面受植物的基因所决定；另一方面还受环境条件所影响。植物体内的元素可分为必需营养元素和非必需营养元素。6.1.1.2 植物必需营养元素（essential element）的概念通过营养液培养法来确定植物必需营养元素。方法是在培养液中系统地减去植物灰分中某些元素，而植物不能正常生长发育，这些缺少的元素，无疑是植物营养中所必需的。

3、如省去某种元素后，植物照常生长发育，则此元素属非必需的。1939年阿诺（Arnon）和斯吐特（Stout）提出了高等植物必需营养元素判断的三条标准：第一，如缺少某种营养元素，植物就不能完成其生活周期；第二，如缺少某种营养元素，植物呈现专一的缺素症，其它营养元素不能代替它的功能，只有补充它后症状才能减轻或消失；第三，在植物营养上直接参与植物代谢作用，并非由于它改善了植物生活条件所产生的间接作用。当某一元素符合这三条标准的，则称为必需营养元素。目前确定了以下17种高等植物必需营养元素：氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁(Mg)、硫(S)、铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)、铜(Cu)、钼

4、(Mo）、硼(B)、氯(Cl)、,碳（C）、氢（H）、氧（O)和镍（Ni）。6.1.2 植物必需营养元素的分组6.1.2.1 按必需营养元素在植物体内的含量分组在17种必需营养元素中，由于植物对它们的需要量不同（表6-1），可以分为大量营养元素、中量营养元素和微量营养元素。表6-1 高等植物必需营养元素的种类、可利用形态及其较适宜浓度营养元素化学符号植物可利用的形态在干组织中的含量 %Mg/kg大量营养元素碳氧氢氮磷钾COHNPKCO2O2 H2OH2ONO3- NH4H2PO4- HPO42-K+ 45 45 6 1.5 0.2 1.0450,000450,000 60,00015,000

5、2,00010,000中量营养元素钙 镁硫CaMgSCa2+Mg2+SO42- 0.5 0.2 0.15,0002,0001,000微量营养元素氯铁锰硼锌铜钼镍ClFeMnBZnCuMoNiCl-Fe3+ Fe2+Mn2+H2BO3- B4O72-Zn2+Cu2+ Cu+MoO42-Ni2+ 0.01 0.01 0.005 0.002 0.002 0.00060.000010.0000110010050202060.10.1（1）大量营养元素（macronutrient） 大量营养元素一般占植株干物质重量的百分之几十到千分之几。它们是碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、钾（K）6

6、种。（2） 微量营养元素（micronutrient） 微量营养元素的含量只占植株干物质重量的千分之几到十万分之几。它们是铁(Fe)、硼(B)、锰(Mn)、铜(Cu)、锌(Zn)、钼(Mo）、氯(Cl)、镍（Ni）8种。（3）中量营养元素（nutrient between macronutrient and micronutrient） 中量营养元素的含量占植株干物质重量的百分之几到千分之几，它们是钙（Ca）、镁(Mg)、硫（S）3种，有人也称这三种营养元素叫次量元素。6.1.2.2 按必需营养元素的一般生理功能分组把营养元素分为以下四组（1）构成植物活体的结构物质和生活物质的营养元素，它们是

7、C、H、O、N、S。结构物质是构成植物活体的基本物质，如纤维素、半纤维素、木质素及果胶物质等。而生活物质是植物代谢过程中最为活跃的物质，如氨基酸、蛋白质、核酸、类脂、叶绿素、酶等。C、H、O、N和S同化为有机物的反应是植物新陈代谢的基本生理过程。（2）P、B和Si有相似的特性，都以无机阴离子或酸的形态而被吸收，在植物细胞中，它们或以上述无机形态存在或与醇结合形成酯类。（3）K、Na、Ca、 Mg、 Mn和 Cl以离子形态从土壤溶液中被植物吸收，在植物细胞中，它们只以离子形态存在于汁液中，或被吸附在非扩散的有机阴离子上。 （4）Fe 、Cu、Zn 和 Mo（Ni）主要以螯合形态存在于植物中。6.

8、1.3 肥料三要素6.1.3.1 必需营养元素的资源在17种必需营养元素中碳、氢和氧是植物从空气和水中取得的。氮素除豆科植物可以从空气中固定一定数量的氮素外，一般植物主要是从土壤中取得氮素，其余的13种营养元素都是从土壤中吸取的，这就是说土壤不仅是支撑植物的场所，而且还是植物所需养分的供给者。6.1.3.2 肥料三要素在土壤的各种营养元素之中，除了C、H、O外，N、P、K 3种元素植物需要和收获时带走较多，而它们通过残茬和根的形式归还给土壤的比例却又是最小的，一般归还比例（以根茬落叶等归还的养分量占该元素吸收总量的百分数）还不到10。养分供求之间不协调，影响植物产量。需要通过肥料的形式补充给土

9、壤，以供植物吸收利用。所以，人们就称它们为“肥料三要素”或“植物营养三要素”或“氮磷钾三要素”。6.1.4 必需营养元素与植物生长植物需要吸收各种必需营养元素，且数量有多有少，只有保持这样的数量和比例，植物体才能健康地生长发育，产出尽可能多的产量。必需营养元素对植物的生理和营养功能各不相同，但对植物生长发育都是同等重要的，任何一种营养元素的特殊功能都不能被其它营养元素所代替，这就叫营养元素的同等重要律和不可代替律。缺少大量营养元素固然会影响植物的生长发育，最终影响产量；缺少微量营养元素也同样会影响植物的生长发育，也必然影响产量。例如玉米缺锌时呈现“白苗病”，严重时不抽雄穗；油菜缺硼时，严重时幼

10、苗死亡，轻者呈现“花而不实”症。6.2 植物对养分的吸收6.2.1 根系对养分的吸收根系是植物吸收养分和水分的主要器官。植物体与环境之间的物质交换，在很大程度上是通过根系来完成的。因而，植物根系的粗壮发达，生活力强，耐肥耐水是植物丰产的基础。6.2.1.1 根吸收养分的部位据离体根研究，根吸收养分最活跃的部位是根尖以上的分生组织区，大致离根尖1cm，这是因为，在结构上，内皮层的凯氏带尚未分化出来，韧皮部和木质部都开始了分化，初具输送养分和水分能力；在生理活性上，也是根部细胞生长最快，呼吸作用旺盛，而质膜正急骤增加的地方。就一条根而言，幼嫩根吸收能力比衰老根强，同一时期越靠近基部吸收能力越弱。根

11、毛因其数量多、吸收面积大、有粘性、易与土壤颗粒紧贴而使根系养分吸收的速度与数量成十倍、百倍甚至千倍地增加。根毛主要分布在根系的成熟区，因此根吸收养分最多的部位大约在离根尖10cm以内，愈靠近根尖的地方吸收能力愈强。根系吸肥的特点决定了在施肥实践中应注意肥料施用的位置及深度。6.2.1.2 根可吸收的养分形态植物根能吸收的养分形态有气态、离子态和分子态3种（见表6-1）。气态养分有二氧化碳、氧气、二氧化硫和水汽等。气态养分主要通过扩散作用进入植物体内，也可以从多孔的叶子进入，即由气孔经细胞间隙进入叶内。植物根吸收的离子态养分阳离子+阴离子。阳离子：NH4+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、M

12、n2+、Cu2+、Zn2+等；阴离子：NO3-、H2PO4-、HPO42-、SO42-、H2BO3-、B4O72-、M0O42-、Cl-等。土壤中能被植物根吸收的分子态养分种类不多，而且也不如离子态养分易进入植物体，植物只能吸收一些小分子的有机物。如尿素、氨基酸、糖类、磷脂类、植酸、生长素，维生素和抗生素等，一般认为有机分子的脂溶性大小，决定着它们进入植物体内部的难易。大多数有机物须先经微生物分解转变为离子态养分以后，才能较为顺利的被植物吸收利用。6.2.1.3 土壤养分向根部迁移的方式土壤中养分向根部迁移的方式有3种截获、扩散和质流。（1）截获（root interception） 截获指植

13、物根在土壤中伸长并与其紧密接触，使根释放出的H+和HCO3-与土壤胶体上的阴离子和阳离子直接交换而被根系吸收的过程。这种吸取养分的方式具有两个特点：第一，土壤固相上交换性离子可以与根系表面离子养分直接进行交换，而不一定通过土壤溶液达到根表面。第二，根系在土体中所占的空间对整个土体来说是很小的，况且并非所有根的表面都对周围土壤中交换性离子能进行截获，所以仅仅靠根系生长时直接获得的养分也是有限的，一般只占植物吸收总量的0.210%，远远不能满足植物的生长需要。（2）扩散（diffusion） 扩散是由于根系吸收养分而使根圈附近和离根较远处的离子浓度存在浓度梯度而引起土壤中养分的移动。土壤中养分扩散

14、是养分迁移的主要方式之一，因为，植物不断从根部土壤中吸收养分，使根表土壤溶液中的养分浓度相对降低，或者施肥都会造成根表土壤和土体之间的养分浓度差异，使土体中养分浓度高于根表土壤的养分浓度，因此就引起了养分由高浓度向低浓度处的扩散作用。（3）质流（mass flow） 质流是因植物蒸腾、根系吸水而引起水流中所携带的溶质由土壤向根部流动的过程。其作用过程是植物蒸腾作用消耗了根际土壤中大量水分以后，造成根际土壤水分亏缺，而植物根系为了维持植物蒸腾作用，必需不断地从根周围环境中吸取水分，土壤中含有的多种水溶性养分也就随着水分的流动带到根的表面，为植物获得更多的养分提供了有利条件。一般认为，在长距离时，

15、质流是补充养分的主要形式；而在短距离内，扩散作用则更为重要。如果从养分在土壤中的移动性来讲，硝酸态氮素移动性较大，质流可提供大量的氮素，但磷和钾较少。氮素通过扩散作用输送的距离比磷和钾要远得多，磷的扩散远远低于钾。6.2.1.4 根部对无机养分的吸收目前较一致的看法是离子进入根细胞可划分为被动吸收和主动吸收两种形式。（1）被动吸收（passive uptake） 被动吸收又称非代谢吸收，是一种顺电化学势梯度的吸收过程。不需要消耗能量，属于物理的或物理化学的作用。养分可通过扩散、质流等方式进入根细胞。 养分通过扩散、质流等形式进入根细胞。离子态养分无论是通过截获、扩散或质流都能进入根细胞。但一般

16、不通过细胞膜，对整个组织来说，一般不能通过内皮层。 离子交换 植物吸收离子态养分，还可以通过离子交换的方式进入植物体内。一般情况是根细胞外的氢离子和粘粒扩散层交换性阳离子进行交换。（2）主动吸收（active uptake） 主动吸收又称为代谢吸收，是一个逆电化学势梯度且消耗能量的吸收过程，且有选择性。 植物体内离子态养分的浓度常比土壤溶液的浓度高出很多倍，有时竟高达十倍至数百倍，而且植物根系仍能不断地吸收这种养分，并不见养分有外溢现象。 为什么植物吸收养分有高度选择性，而不是外界环境中有什么养分，就吸收什么养分。 植物对养分的吸收强度与其代谢作用密切相关，并不决定于外界土壤溶液中养分的浓度。

17、常表现出植物生长旺盛，吸收强度就大，生长衰弱，吸收强度就小。究竟养分如何进入植物细胞膜内，很多学者通过研究提出了不少假说，但养分进入植物体内的真正机制，到目前为止，还不十分清楚。目前，从能量的观点和酶的动力学原理来研究植物主动吸收离子态养分，并提出载体学说（carrier theory），离子泵学说（ion pump theory）等。但对于离子半径大小相似、所带电荷相同的离子相互间还存在着争夺载体的运载现象。例如， K+和NH4+，H2PO4、NO3和Cl在被植物吸收时，彼此就有对抗现象。主动吸收的离子只要细胞保持着活力，离子就不会释放出来，它们也不与外界环境中的离子进行交换。6.2.1.5

18、 根部对有机养分的吸收植物根系不仅能吸收无机养分，也能吸收有机态养分。这是二十世纪初随着无菌技术和同位素技术的应用而得到证实的，当然植物并不是什么样的有机养分都能吸收，而主要是限于那些分子量小，结构比较简单的有机物，同时也与被吸收的有机物性质有关。如大麦能吸收赖氨酸，玉米能吸收甘氨酸，大麦、小麦和菜豆能吸收各种磷酸已糖和磷酸甘油酸，水稻幼苗能直接吸收各种氨基酸, 和核苷酸以及核酸等。近年来，使用微量放射自显影的研究指出，以14C标记的腐殖酸分子能完整的被植物根所吸收，并可输送到茎叶中。6.2.2 根外器官对养分的吸收植物通过地上部分器官吸收养分和进行代谢的过程，称为根外营养。根外营养是植物营养

19、的一种方式，但只是一种辅助方式。生产上把肥料配成一定浓度的溶液，喷洒在植物叶、茎等地上器官上，称根外追肥。6.2.2.1 根外营养的机理 根外营养的主要器官是茎和叶，其中叶的比例更大，因而，人们研究根外营养机制时多从叶片研究开始，早期认为叶部吸收养分是从叶片角质层和气孔进入，最后通过质膜而进入细胞内。现在多认为：根外营养的机制可能是通过角质层上的裂缝和从表层细胞延伸到角质层的外质连丝，使喷洒于植物叶部的养分进入叶细胞内，参与代谢过程。6.2.2.2 根外营养的特点一般具有以下特点：（1）直接供给植物养分，防止养分在土壤中的固定和转化。如磷、锰、铁、锌等；某些生理活性物质，如赤霉素、B9等，施入

20、土壤易于转化，采用根外喷施就能克服这种缺点。（2）养分吸收转化比根部快，能及时满足植物需要。用32P在棉花上试验，涂于叶部，5min后各器官已有相当数量的32 P。而根部施用经15昼夜后32 P的分布和强度仅接近于叶部施用后5min叶的情况。（3）促进根部营养，强株健体。根外追肥可提高光合作用和呼吸作用的强度，显著地促进酶活性，从而直接影响植物体内一系列重要的生理生化过程；同时也改善了植物对根部有机养分的供应，增强根系吸收水分和养分的能力。（4）节省肥料，经济效益高。6.2.2.3 影响根外营养效果的因素（1）溶液的组成 （2）溶液的浓度及反应 如果主要供给阳离子时，溶液调至微碱性，反之供给阴

21、离子时，溶液应调至弱酸性。（3）溶液湿润叶片的时间 保持叶片湿润的时间在30min至1h内吸收的速度快、吸收量大；喷施时间最好在傍晚无风的天气下进行。（4）叶片与养分吸收 双子叶植物，因叶面积大，角质层较薄，溶液中的养分易被吸收；而稻、麦、谷子等单子叶植物，叶面积小，角质层较厚，溶液中养分的吸收比较困难，在这类植物上进行根外追肥要加大浓度。从叶片结构上看，叶子表面的表皮组织下是栅状组织，比较致密；叶背面是海绵组织，比较疏松、细胞间隙较大, 孔道细胞也多，故喷施叶背面养分吸收快些。（5）喷施次数及部位 不同养分在叶细胞内的移动是不同的。每隔一定时期连续喷洒的效果，比一次喷洒的效果好。生产实践中应

22、掌握在23次为宜。6.2.3 养分在植物体内的运转和利用通过根部或根外器官吸收的养分进入植物体后，除了满足自身生长发育需要外，大量的养分要进行短距离运输（即养分由表皮、皮层运至根中柱方向的截面运输过程）和长距离运输（即物质通过植物周身的维管系统在根部与地上部之间进行运移的过程），以提供植物其它器官和组织对养分的需要，实现这一目的最重要的途径是木质部运输和韧皮部运输，水和无机养分主要通过木质部向上运输，也可以通过韧皮部向下运输；而有机养分主要在韧皮部内向上和向下运输。6.2.3.1 木质部运输（xylem transport）的机理木质部运输是指养分及其同化物从根通过木质部导管或管胞运移至地上部

23、的过程。其机理是，绝大多数的营养元素以无机离子的形式在木质部运转，离子在木质部导管里运输主要靠质流，是随蒸腾流向上运输的。6.2.3.2 韧皮部运输（phloem transport）的机理韧皮部运输是指叶片中形成的同化物以及再利用的矿质养分通过韧皮部筛管运移到植物体其它部位的过程。养分从老组织到新组织的运输完全靠韧皮部运输。6.2.3.3 养分在植物体内的再分配与再利用（reutilization）养分进入植物体内后就参与植物的生理生化过程，发挥着自己的生理和营养功能，由于植物在不同的生育时期对养分的数量和比例要求不同，环境中养分供应水平与程度也不一样，因而，植物体内的养分就会随生长中心的转

24、移而使养分再分配与再利用。当然各种养分转移的情况和数量是不同的，一般N、P、S、Mg、K较易移动，再利用程度较高，而B、Ca很难被再利用。6.3 影响植物吸收养分的条件植物吸收养分是一种复杂的生理现象，植物生长的许多内外因素共同对养分吸收起着制约作用。内在因素就是植物的遗传特性，而外部因素是气侯和土壤条件。6.3.1 植物吸收养分的基因型差异在许多栽培植物不能正常生长甚至遭致死亡的地方，野生植物却能蓬勃生长。如在海滨偶尔还受海潮侵袭的地方，海蓬子能连片生长；在pH值4.0左右的红黄壤土上，杜鹃和白茅却能正常绵延后代。同一种植物的不同品种或品系，由于产量不同，尽管植株中养分浓度相差不大，但从土壤

25、中带走的养分却相差很大。杂交种和其它高产品种需肥量都高于常规品种。一个品种的适应性广，往往需肥量低，产量低。对植物营养基因的研究方兴未艾。目前关于一个基因控制某种元素的吸收运输和利用的研究已被植物营养学者和植物遗传学者所关注，成为世界研究热点之一。6.3.1.1 植物形态特征对吸收养分的影响（）根 根系有支撑植物、吸收水分和养分、合成植物激素和其它有机物的作用，就吸收养分能力大小而言，根表面积和根密度与根的形态有关，包括根的长度、侧根数量、根毛多少和根尖数。单子叶植物的根和双子叶植物的根在形态上有很大的不同，因而在对养分的利用上也有差别。如禾本科牧草的根可以吸收粘土矿物层间的非交换性钾，而豆科

26、牧草这种能力较弱。根系吸收养分的潜力远远超过植物对养分的需要。所以，只要一小部分根系所吸收的养分就能满足整株植物的需要。在田间并不是所有根系都与土壤密切接触，因为根系穿过土壤时必然会遇到许多孔隙。因此，只有一部分根系在吸收水分和养分。（）叶和茎 植物叶、茎不仅本身可由于形态大小、角度、位置不同而造成吸收养分的能力不同，而且由于光合作用能力的不同造成可供吸收养分所消耗的能量也不同，从而也就影响着根系对养分的吸收能力。6.3.1.2 植物生理生化特性对吸收养分的影响（1）根系离子交换量 植物根系具有较高的阳离子交换量， 甚至还有一定的阴离子交换能力。根系的离子交换点位于质外体上。根系的阳离子交换7

27、090%是由细胞壁上的自由羧基引起的， 其余部分是由蛋白质或许还有细胞原生质产生的。根系的离子交换量与植物吸收养分有关。如Ca2+和Mg2+，随着根系阳离子交换量的增大，植物对它们的吸收也增加。（2）酶活性 植物吸收养分是个能动的过程， 是根据体内代谢活动的需要而进行的选择性吸收，因而与植物体内的酶活性有一定的相关性。米切利克(1983)报道，植物对磷的吸收速率与植物体内磷酸酯酶活性的相关系数为0.97。再如植物体内硝酸还原酶的活性强烈影响着植物对硝酸盐的吸收与利用，传统的水稻水作都认为水稻前期不能利用硝态氮，但晚期旱育秧及水稻旱作的研究结果表明，水稻苗期体内也存在着较强的硝酸还原酶活性，因此

28、旱作条件下水稻一生均能很好地吸收和利用硝态氮。 （3）植物激素和植物毒素 植物激素（如生长素、 激动素和脱落酸）和植物毒素，虽然在植物体内含量很少，但对代谢活动起重要作用。同样影响着植物对养分的吸收。6.3.1.3 植物生育特点对吸收养分的影响不同植物种类对元素吸收的选择性 例如，烟草体内含钾多，叶用蔬菜含氮多。某些植物对有益元素的必需性很强。如水稻硅。许多植物对元素的形态也有一定的选择性。如水稻生长前期喜铵。一些植物喜酸，例如酸模，在代谢过程中能形成有机酸的铵盐来消除氨的毒害，因而可以吸收较多的铵盐而不会中毒。(2) 植物不同生育阶段对元素吸收的选择性 植物在各生育阶段，对营养元素的种类、数

29、量和比例都有不同的要求。表6-2 玉米不同生育期根系对养分的吸收速率（微摩尔米-1 根长日-1） 苗 龄 （天）NPKCaMg20304050601002273219115.74.211.30.900.860.660.370.235312.48.04.81.60.21445.20.560.370.200.0813.81.60.900.780.560.29(Mengel和Barber,1974)植物整个生育期可分为营养临界期和肥料最大效率期。营养临界期是指植物对养分供应不足或过多显示非常敏感的时期，不同植物对于不同营养元素的临界期不同。大多数植物磷的营养临界期在幼苗期。氮的营养临界期，对于水稻来

30、说为三叶期和幼穗分化期；棉花在现蕾初期；小麦、玉米为分蘖期和幼穗分化期。水稻对钾的营养临界期在分蘖期和幼穗形成期。在植物的生育阶段中，施肥能获得植物生产最大效益的时期，叫做肥料最大效率期。这一时期，作物生长迅速，吸收养分能力特别强，如能及时满足植物对养分的需要，产量提高效果将非常显著。玉米的氮素最大效率期在喇叭口期至抽雄期；油菜为花苔期；棉花的氮、磷最大效率期均在花铃期；对于甘薯，块根膨大期是磷钾肥料的最大效率期。植物吸收养分有年变化、阶段性变化，还有日变化，甚至还有从几小时至数秒钟的脉冲式变化。如果环境条件符合上述变化规律，将促进植物生长。（3）植物不同的生长速率对元素吸收的选择性 植物的生

31、长速率不同，对养分吸收的多少也不同，生长速度小的植物，即使在肥力较低的土壤中，也能正常生长，施用肥料的增产效果较差；相反，生长速度大的植物，如果处在贫脊的土壤上，生长受到阻碍，产量也受影响，施用肥料能收到较好的增产效果。6.3.2 环境因素对植物吸收养分的影响在自然条件下，植物生长发育时刻受到土壤和气候条件的影响。光照、温度、通气、酸碱度、养分浓度和养分离子间的相互作用都直接影响植物对养分的吸收速度和强度。6.3.2.1 光照植物吸收养分是一个耗能过程，根系养分吸收的数量和强度受地上部往地下部供应的能量所左右。当光照充足时，光合作用强度大，产生的生物能也多，养分吸收的也就多。有些营养元素还可以

32、弥补光照的不足，例如，钾肥就有补偿光照不足的作用。光由于影响到蒸腾作用，因而也间接地影响到靠蒸腾作用而吸收的养分离子。6.3.2.2 温度植物的生长发育和对养分的吸收都对温度有一定的要求。大多数植物根系吸收养分要求的适宜土壤温度为1525。在030范围内，随着温度的升高，根系吸收养分加快，吸收的数量也增加。低温影响阴离子吸收比阳离子明显，可能是由于阴离子的吸收是以主动吸收为主。低温影响植物对磷、钾的吸收比氮明显。所以植物越冬时常须施磷肥，以补偿低温吸收阴离子不足的影响。钾可增强植物的抗寒性，所以，越冬植物要多施磷、钾肥。6.3.2.3 通气大多数植物吸收养分是一个好氧过程，良好的土壤通气，有利

33、植物的有氧呼吸，也有利于养分的吸收。某些植物如水稻、芦苇等，在淹水条件下，仍能正常生长，是因为它们的叶部和茎杆有特殊的构造能进入氧气，并向根部运输供植物利用。6.3.2.4 酸碱度土壤溶液中的酸碱度常影响植物对养分离子形态的吸收和土壤中养分的有效性。在酸性反应中，植物吸收阴离子多于阳离子；而在碱性反应中，吸收阳离子多于阴离子。表6-3是番茄吸收NH4-N和NO3-N的培养试验，在pH4.07.0范围内，培养液的pH值越低，则使阴离子NO3-N的吸收增加；反之则阳离子NH4+-N的吸收增加。 表6-3 pH对番茄吸收NH4+-N和NO3-N的影响培养液的pH离子吸收量mg100g鲜重6hNH4+

34、-NNO3-N总 N4.05.06.07.03.44.24.66.64.85.94.13.08.210.18.79.6土壤溶液中的酸碱度影响土壤养分的有效性。如在石灰性土壤上，土壤pH值在7.5以上，施入的过磷酸钙中的H2PO4-离子常受土壤中钙、镁、铁等离子的影响，而形成难溶性磷化合物，使磷的有效性降低。大多数养分在pH6.57.0时其有效性最高或接近最高。因此这一范围通常认为是最适pH范围。各种植物对土壤溶液的酸碱度的敏感性不一样。据中国科学院南京土壤研究所在江西甘家山红壤试验结果：大麦对酸性最敏感，金花菜、小麦、大豆、豌豆次之，花生、小米又次之，芝麻、黑麦、荞麦、萝卜菜、油菜都比较耐酸，

35、而以马铃薯最耐酸。茶树只宜于在酸性土壤中生长。植物对土壤碱性的敏感性也有类似情况。田菁耐碱性较强，大麦次之，马铃薯不耐碱，而荞麦无论酸、碱都能适应。6.3.2.5 水分水是植物生长发育的必要条件之一，土壤中养分的释放、迁移和植物吸收养分等都和土壤水分有密切关系，土壤水分适宜时，养分释放及其迁移速率都高，从而能够提高养分的有效性和肥料中养分的利用率。应用示踪原子研究表明，在生草灰化土上，冬小麦对硝酸钾和硫酸铵中氮的利用率，湿润年分为4350，干旱年分为34；反之当土壤含水量过高时，一方面稀释土壤中养分的浓度，加速养分的流失，另一方面会使土壤下层的氧不足，根系集中生长在表层，不利于吸收深层养分，同

36、时有可能出现局部缺氧而导致有害物质的产生而影响植物的正常生长，甚至死亡。6.3.2.6离子间的相互作用土壤是一个复杂的多相体系，不仅养分浓度影响植物的吸收，而且各种离子之间的相互关系也影响着植物对它们的吸收，从已有的研究结果可知，离子间的相互关系中影响植物吸收养分的主要有离子拮抗作用和离子协同作用。这些作用都是对一定的植物和一定的离子浓度而言的，是相对的而不是绝对的。如果浓度超过一定的范围，离子协同作用反而会变成离子拮抗作用。离子拮抗（ion antaganism）作用是指介质中某种离子的存在能抑制植物对另一种离子吸收或运转的作用，这种作用主要表现在阳离子与阳离子之间或阴离子与阴离子之间。如K

37、+ Cs+ Rb+ 的拮抗作用；NH4+Cs+也有这种作用，但不及K+、 Rb+、 Cs+那样明显。Ca2Mg2+ 有抑制作用，如果同时存在Ca2+、 K+ ，则大豆对Mg2+的吸收所受的抑制作用就显著的增加。水稻吸收K离子能减少对 Fe2+ 离子的吸收。一般来讲,一价离子的吸收比二价离子快，而二价离子与一介离子之间的拮抗作用，比一价离子与一价离子之间所表现的要复杂的多。此外阴离子如ClBr-之间， H2PO4- NO3- Cl-之间，都存在不同程度的拮抗作用。离子协同（ion synergism）作用是指介质中某种离子的存在能促进植物对另一种离子吸收或运转的作用，这种作用主要表现在阴离子与阳

38、离子之间或阳离子与阳离子之间。阴离子H2PO4- 、NO3- 和SO42-均能促进阳离子的吸收，这是由于这些阴离子被吸收后，促进了植物的代谢作用，形成各种有机化合物，如有机酸，故能促使大量阳离子K+、Ca2、Mg2等的吸收。阳离子之间的协同作用最典型的是维茨效应，据维茨（Viets）研究，溶液中Ca2、Mg2、Al3等二价及三价离子，特别是Ca2离子，能促进K+、Rb+以及Br-的吸收。值得注意的是，吸收到根内的Ca2离子并无此促进作用。根据这些事实，认为Ca2离子的作用是影响质膜，并非影响代谢，通常这一作用称为“维茨效应”。试验证明，Ca2离子非但能促进K+离子的吸收，而且还能减少根中阳离子

39、的外渗。氮常能促进磷的吸收，生产上氮磷配合使用，其增产效果常超过单独作用正是由于氮磷常有正交互效果所致。6.4 施肥的基本原理施肥有经验施肥和科学施肥。古代的传统施肥都是经验施肥，它是劳动人民生产实践和研究工作者试验研究的科学技术总结。西周时期，我国农民就知道用粪肥了。西汉的汜胜之书就叙述了施肥技术分为基肥和追肥；随着生产的发展，对合理施肥的认识日益深化，南宋陈旉的农书中也曾把用粪比作用药。清代的知本提纲在施肥方法上讲究与耕、灌相结合，并指出施肥要注意“时宜”、“土宜”和“物宜”。由此可见，我国历史上劳动人民对于肥料的施用积累了丰富的经验，在施肥的理论和实践上都具有独特的创造，如地力常新论，三

40、宜施肥（时宜、土宜和物宜）的概念等。到了19世纪，科学的发展和技术的进步，尤其是欧洲文艺复兴，西方许多学者曾对植物营养进行了大量研究工作，特别是1840年李比希“矿质营养”学说的创立开始了科学施肥的新阶段。 19世纪中叶至20世纪初，随着研究的深入，逐渐揭示并集成了一系列植物营养与合理施肥方面的规律性材料。如养分归还学说、最小养分律、限制因子律、最适因子律和报酬递减律等。这些学说和规律，反映了施肥实践中存在的客观事实，至今在施肥上仍有指导意义。6.4.1 养分归还学说（theory of nutrient returns）19世纪中叶，德国化学家李比希(J.V.Liebig)根据索秀尔(Sau

41、ssure)、施普林盖尔(Sprengel)等人的研究和他本人的大量化学分析材料，认为植物仅从土壤中摄取为其生活所必需的矿物质养分，每次收获必从土中带走某些养分，使得这些养分物质在土壤中贫化。但土壤贫化程度因植物种类而不同，进行的方式也不一致。某些植物（例如碗豆）主要摄取石灰(Ca)，其它一些则大量摄取钾，另外一些（谷类作物）主要摄取硅酸，因此，植物轮换茬只能减缓土壤中养分物质的贫竭和较协调地利用土壤中现存的养分源泉。如果不正确地归还植物从土壤中所摄取的全部物质，土壤迟早是要衰竭的。要维持地力就必须将植物带走的养分归还于土壤，办法就是施用矿质肥料，使土壤的养分损耗和营养物质的归还之间保持着一定

42、的平衡。这就是李比希的养分归还学说。其要点是为恢复地力和提高植物单产，通过施肥把植物从土壤中摄取并随收获物而移走的那些养分归还给土壤。自从养分归还学说问世之后，不仅产生了巨大的化肥工业，而且使农民知道要耕种并持续不断的高产就得向土壤施入肥料。李比希的养分归还学说得到了马克思的肯定，在以后近代科学施肥中也以此为依据，确定了土壤测试施肥技术（soil testing）。 表6-4 不同植物的营养元素归还比例归还程度归还比例（）需要归还的营养元素 补充要求低度归还中度归还高度归还10103030氮、磷、钾钙、镁、硫、硅铁、铝、锰重点补充依土壤和植物而定不必要归还供试植物有：大麦、小麦、玉米、高梁和花

43、生5种。归还比例是指以根茬方式残留于土壤的养分量占养分吸收总量的百分数。 6.4.2 最小养分律（law of the minimum）李比希提出“植物矿物质营养学说”和“养分归还学说”之后，曾引发了一门巨大的化学肥料工业。为了有效的施用化学肥料，李比希在自己的试验基础上，于1843年又创出了最小养分律。按李比希自己的说法是“田间作物产量决定于土壤中最低的养分，只有补充了土壤中的最低养分才能发挥土壤中其他养分的作用，从而提高农作物的产量”。这就是施肥的“木桶理论”。最小养分律是科学施肥的重要理论之一。当代的平衡施肥理论就是以李比希的最小养分律为依据发展建立的。我国农业生产发展的历史充分证明了这

44、一施肥原理的正确性。50年代我国农田土壤普遍缺氮，氮就是当时限制产量提高的最小养分，所以那时增施氮肥，其增产效果极为显著。到了60年代末，随着氮肥工业的发展和人们对施氮重要性的认识提高，不少田块的化学氮肥施用数量逐年增加，植物对氮素的需要也初步得到满足。再增施氮肥，就出现了增产效果不显著的现象。这时，土壤供磷相应不足，于是磷就成了当时限制产量提高的最小养分。所以，在施氮肥的基础上增施磷肥，植物产量就大幅度增加。进入70年代，随着产量和复种指数的提高以及秸秆移出农田，植物对养分的需要量也愈来愈多，例如，在南方酸性土壤上开始出现单施氮、磷肥也不能大幅度增产的现象。相反，在施氮、磷肥的基础上配合施用

45、钾肥，对不少植物却能持续增产，这就是说，在南方酸性土壤上，土壤供钾不足已成了限制产量再提高的新的最小养分。进入80年代钾在北方一些低钾土壤和经济植物和高产田上也成为限制因素。80年代末微量元素在一些土壤和植物上成为新的最小养分。生产上及时注意最小养分的出现并不失时机的予以弥补，使得产量持续不断的增产，但是在应用最小养分方面应注意以下三点：第一，最小养分是指土壤中有效性养分含量相对最少的养分。第二，补充最小养分时，还应考虑土壤中对作物生长发育必需的其他养分元素之间的平衡。第三，最小养分是可变的，它是随植物产量水平和土壤中养分元素的平衡而变化。6.4.3 报酬递减律（law of the dimi

46、nishing returns）早在18世纪后期，欧洲经济学家杜尔哥（A.R.J.Turgot）和安德森(J.Anderson)同时提出了报酬递减律这一经济规律。目前对该定律的一般描述是：从一定土地上所得到的报酬随着向该土地投入的劳动和资本量的增大而有所增加，但随着投入的单位劳动和资本量的增加，到一个“拐点”时，投入量再增加，则肥料的报酬却在逐渐减少。这一定律的诞生对工业、农业及其它行业都具有普遍的指导意义，最先引入到农业上的是德国土壤化学家米切利希（Mitscherlich)等人，在20世纪初，在前人工作的基础上，通过燕麦施用磷肥的砂培试验，深入研究了施肥量与产量之间的关系，从而发现随着施肥剂量的增加，所获得的增产量具递减的趋势，得出了与报酬递减律相吻合的结论（表6-5）。 表6-5 燕麦磷肥试验（砂培）施磷量(P2O5，g)干物质 (g)用公式的计算值每0.05gP2O5的增产量(g)0.000.050.100.200.300.502.009.80.5019.30.5227.22.0041.00.8543.91.1254.93.6661.02.249.8018.9126.6438.6347.1257.3967.64-9.117.735.994.252.570.34 引自土壤条件与植物生长中文版197