第六章种子萌发课件.ppt

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1、第六章 种子的萌发,第一节 种子萌发的过程及类型第二节 种子萌发的生理生化及遗传基础第三节 种子萌发的环境条件,种 子 的萌 发,种子萌发是指具有生活力的种子通过休眠或解除休眠后，在适当的发芽条件下，形成具有正常根、茎、叶的幼苗的过程。从形态上讲，则指种胚开始生长，胚根和胚芽突破种皮向外伸长的现象。种子萌发实质是种胚从休眠状态恢复到活跃生长状态的生命活动历程。,1.芒；2.外稃；3.外稃；4.护颖；5.小穗柄；6.稃毛；7.胚乳糊粉层；8.胚乳淀粉层；9.果皮;10.盾片；11.胚芽；12.胚根,水 稻 成 熟 种 子 结 构 解 剖,第一节 种子萌发的过程及类型萌发的过程的三（四）个阶段：吸

2、胀：种子吸水膨胀软化。萌动：种胚细胞体积扩大伸展，胚根尖端突破种皮外伸。发芽：胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度，形成完整的根、茎、叶结构，称为发芽。成苗阶段（幼苗的形态建成）：子叶出土型子叶留土型,吸 胀,种子吸水膨胀软化。这时亲水胶体吸附水的结果，是纯物理过程，死种子也会发生吸胀作用。吸胀是种子萌发的必要条件。在种子萌发过程中，活种子水分吸收可分为三个阶段：开始阶段、滞缓阶段、重新大量吸水阶段（图-1）。快速吸水阶段:含水量迅速上升；吸水停滞阶段:含水量维持不变，40-60%，代谢活动开始；再次迅速吸水阶段:含水量达70-90%，生理性吸水。,影响种子吸胀能力强弱的主要因素是种子的化学成分

3、和种皮结构。一般来说，高蛋白种子的吸胀能力远强于高淀粉种子。如豆类作物种子的吸水量大致接近或超过其本身的干重，而禾本科作物种子吸水一般约占其干重的；油料作物种子的吸水量则主要取决于其含油量的多少，在其他化学成分相似时，油分越多，吸水力越弱。吸胀率：种子吸水达到一定量时，吸胀的体积与其干燥状态的体积比。蛋白质吸胀能力强，吸水量大，吸胀率高。淀粉种子130140，豆类种子200,不同溶液中的吸胀（豌豆种子）,豌豆种子吸胀过程,吸胀后体积变大,萌动：种胚细胞体积扩大伸展，胚根尖端突破种皮外伸。俗称“露白”“破口”。种子在最初吸胀基础上，吸水会停滞数小时或数天。在生物大分子、细胞器活化和修复基础上，种

4、胚细胞恢复生长。萌动时首先突破种皮的部分是胚根。但在水分供应过多的时候，则先出芽。从吸胀到萌动，油菜与小麦适宜条件下只需1 d，水稻与大豆需2 d，玉米和西瓜种子则需3 d左右。种子开始再度快速吸水。,发芽：萌动后，种胚细胞生长加速，胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度，形成完整的根、茎、叶结构，称为发芽。种子新陈代谢极为旺盛，呼吸强度大最高限度，对缺氧极为敏感。无氧呼吸会产生大量有害物质，使种胚中毒甚至死亡。,种子萌发的三个阶段和生理转变过程示意图,成苗阶段（幼苗的形态建成）：子叶出土型：大部分双子叶种子。子叶留土型：大部分单子叶种子。花生属于子叶半出土型，下胚轴伸长，但不充分。,还记得吗？,

5、1、子叶出土型(epigeal germinator下胚轴生长快，出土前呈拱形，顶出子叶。)1）90%左右的双子叶植物，苜蓿、三叶草、草木樨等（小粒多）2）少数单子叶植物：葱、蒜等。优势：.顶芽在子叶中间，保护；.子叶出土后，光合作用，继续为早期生长提供营养。不利：.低活力种子，播种时覆土浅些为好；.出土时子叶受损伤，还会影响后期开花结果。,青刀豆，菜用刀豆，四季豆,2、子叶留土型,上胚轴生长快，将芽顶出土，子叶留土。（1）大多数单子叶植物属于子叶留土型，如水稻、老芒麦、冰草等。禾谷类植物（单子叶）种子幼苗出土的部分实际上是“子弹型”的胚芽鞘。（2）少数双子叶植物（子叶肥厚者），如毛苕子、春箭

6、筈豌豆等。优点：穿土力较强，顶芽损伤，侧芽可继续生长，出土容易。缺点：顶芽易损，早期不能进行光合作用。,3、中间型 取决于播种深度及胚轴的粗细、长短,生长到一定时期，便不能生长，下胚轴粗短，具有限的生长能力，一般子叶刚露出，播深则留在土中，播浅则顶出土面，如红豆草。,第二节 种子萌发的生理生化及遗传基础,在萌发过程中，种子内部发生一系列生理的和生物化学的变化。种子发芽的基本生理过程包括两个方面，一是呼吸作用，另一个是有机物质的转化。,问题思考：试分析种子萌发过程中主要贮藏物质的转化途径和方式？,一、种子细胞的活化修复与种胚生长 1、细胞的活化与修复 在种子萌发的最初阶段，细胞吸水后即开始修复和

7、活化活动。活化和修复在吸水的第一、第二阶段进行。种子细胞中各种细胞器、酶、转运RNA、信使RNA等很容易吸水活化。种子内部细胞膜系统、DNA和RNA分子等可能会在干燥种子内部有些个别的损伤，但可由自身的遗传系统（如各种酶）来修复。,2、种胚的生长与合成 种子萌发最初的生长在种胚细胞内，主要表现在活化和修复系统基础上细胞器和内膜系统的合成增殖。而胚根细胞的伸长扩大，就可以直接导致种子萌发。,二、呼吸作用与物质、能量的代谢,1、呼吸类型改变 呼吸从无氧呼吸转变为有氧呼吸。在种子吸水的第二阶段，即吸水暂停阶段，种子呼吸产生CO2的大大超过O2的消耗；当胚根长出后，鲜重又增高时，O2的消耗就高于CO2

8、的释放，这说明初期的呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。呼吸途径以磷酸戊糖途径PPP为主，为生物合成提供原料。,2、种子萌发时呼吸的四个阶段第一阶段：呼吸作用急剧上升，约10小时。第二阶段：呼吸滞缓期，约15小时。第三阶段：第二次呼吸高峰第四阶段：呼吸作用显著下降,3、呼吸途径与呼吸基质呼吸途径：糖酵解(EMP),三羧酸循环(TCA),磷酸戊糖途径(PPP)呼吸基质：主要为蔗糖、棉籽糖和水苏糖,glycolysis（糖酵解）这一名词来源于希腊语glykos的词根，是甜的意思。lysis是分解或解开的意思。糖酵解过程被认为是生物最古老、最原始获取能量的一种方式。在自然发展过程中出现的大多数较高

9、等的生物，虽然进化为利用有氧条件进行生物氧化获取大量的自由能，但仍保留了这种最原始的方式,GA3P:3-磷酸甘油醛 Pyruvic acid:丙酮酸,Citric cycle:柠檬酸即三羧酸循环(tricar boxylic acid cycle)是需氧生物体内普遍存在的代谢途径,在线粒体进行,磷 酸 戊 糖 途 径,葡萄糖先生成强氧化性的5-磷酸核糖，后者经转换后可以参与糖酵解和核酸的生物合成。部分糖酵解和糖异生的酶会参与这一过程。,种子萌发过程中的代谢途径活化顺序 种子中的活化过程在吸水后很快进行，活化的顺序是氨基酸代谢、糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径。萌发初期，三羧酸循环的效率不高，能

10、量供给主要靠糖酵解和磷酸戊糖途径。,4、种子萌发期间的能量转变 ATP+1/2ADP 0.5 种子休眠或老化能荷（EC）=ATP+ADP+AMP 0.5 种子萌发 0.70.9 发芽良好 幼苗干重物质效率（%）=100 发芽期间消耗的干物质重发芽期间消耗的干物质重种子干重残留物干重 种子活力高、发芽条件好物质效率高,三、酶变化（主要是水解酶）种子萌发过程中各种酶也从无有。萌发种子酶的形成有两种来源：已存在的束缚态酶释放或活化，如-淀粉酶、磷酸化酶等；通过核酸诱导下合成新的酶，如-淀粉酶、异柠檬酸酶、蛋白酶、酯酶等。,四、贮藏物质的转化利用 种子萌发过程中有机物发生了明显的变化，主要经历了水解、

11、转移、重组三步骤。贮藏在胚乳或子叶中的淀粉、脂肪、蛋白质等大分子物质必须先分解成简单的可溶性状态物质后，才转移到胚，合成胚的结构物质。此外，用于呼吸作用产生能量。首先动用可溶糖，氨基酸及少量储藏蛋白，主要储藏物质分解在萌动以后。,1、淀粉的转化水解途径磷酸解途径,磷酸解（淀粉磷酸化酶）：预存酶 降解淀粉产生G-1-P。水解（淀粉水解酶）：-淀粉酶:不耐酸，pH3.6以下钝化，较耐高温。淀粉内切酶:使淀粉黏度下降（液化酶）-淀粉酶（预存酶）:不耐热，7015被钝化。每次切下一分子麦芽糖（糖化酶）（大麦芽中较多！）糖化酶的底物专一性较低，它除了能从淀粉链的非还原性未端切开a-1.4键处，也能缓慢切

12、开a-1.6。因此，它能很快的把直链淀粉从非还原性未端依次切下葡萄单位，在遇到1.6键分割，先将a-1.6键分割，再将a-1.4键分割，从而使支链淀粉水解成葡萄糖,禾谷类种子中胚分泌GA对-淀粉酶的诱导,2、脂肪的转化,脂肪的转化（脂肪体的解体）：甘油三酯（甘油+脂肪酸）糖,种子中预存有一部分脂肪酶，当种子萌发时，脂肪酶活性明显上升。种子一般先利用淀粉和储藏蛋白，脂肪分解利用发生在子叶高度充水，根芽显著生长时。,脂肪酶,甘油在细胞质中发生磷酸化，进入线粒体，转化为磷酸丙糖，最后生成六碳糖供呼吸消耗。脂肪酸进行 氧化，生成乙酰CoA，进入乙醛酸循环，产生琥珀酸；琥珀酸在线粒体通过三羧酸循环形成草

13、酰乙酸。最后在细胞质中转 化为葡萄糖，以蔗糖形式运到生长部位。,贮藏蛋白水解作用和氨基酸的释出，表明谷氨酰胺和天冬酰胺是主要运转形式,3、蛋白质的转化,第一步：储藏蛋白可溶化（非水溶性储藏蛋白难直接分解，首先部分水解成水溶性小分子量蛋白）第二步：可溶性蛋白完全水解成氨基酸（合成新蛋白质；转化，降解）,禾谷类种子蛋白质的分解发生在三个部位（Bewley和Black，1994）,(1)胚乳淀粉层：来自于糊粉层和淀粉层的蛋白水解酶，除水解储藏蛋白外，还水解酶原，如活化-淀粉酶，水解糖蛋白，促进胚乳细胞壁溶化。(2)糊粉层：受GA诱导合成蛋白酶。其中部分蛋白酶就地水解蛋白质，分解产生的氨基酸用于合成-

14、淀粉酶。(3)胚中轴和盾片：盾片中有肽链水解酶，把从胚乳中吸收的水解产生的肽链分解成氨基酸；胚中轴也含有蛋白水解酶，能水解少量储藏蛋白。,油料种子发芽时脂肪转变为蔗糖的过程,种子贮藏物质分解、转化和利用方式示意图,五、种子萌发的遗传基础,种子萌发是由多基因控制的数量性状，随着分子标记技术及分析技术的快速发展，控制种子萌发的在染色体上的位置以及各位点对表型的相对贡献率都能被检测到。,玉米种子顶土萌发基因定位（赵光武博士论文一部分）,材料 以耐深播玉米自交系3681-4为父本，不耐深播的常用玉米自交系178为母本，配置杂交组合，获得F2：3家系。表型鉴定 20cm深播，25黑暗条件下萌发14d后统

15、计出苗率并测定中胚轴长度。DNA提取和标记分析 CTAB法提取亲本和F2叶片DNA，筛选SSR多态性引物，PAGE电泳后统计带型。遗传连锁图构建 利用作图软件Mapmaker 3.0构建F2群体的遗传连锁图(LOD3.0)。QTL分析 利用复合区间作图法(MCIM)，采用基于混合线性模型的分析软件QTL Mapper 2.0进行基因/QTL定位。,F2:3群体的构建,亲本及不同世代种子播种40d幼苗长势,表型鉴定标准的确定,20cm播深黑暗条件下萌发14d亲本178和3681-4出苗率和中胚轴长度,20cm播深黑暗条件下萌发14d亲本3681-4和178的幼苗长势,20cm播深条件下14dF2

16、:3群体的出苗率分布图,20cm 播深条件下14dF2:3 群体的中胚轴长度分布图,SSR连锁图谱的建立,从436对SSR引物中共筛选获得136对亲本差异引物，多态性比例为31.2%。从中挑选出95对扩增效果好、条带差异明显的引物，覆盖整个基因组，用于F2群体PCR和PAGE。,引物筛选：,DNA琼脂糖凝胶电泳图,差异引物筛选的PAGE图,F2群体SSR标记,SSR引物umc1685 F2群体PCR产物PAGE图,SSR引物bnlg2042 F2群体PCR产物PAGE图,高活力耐深播玉米自交系3681-4与178F2群体的SSR分子标记遗传连锁图,Chr1,Chr5 Chr6,Chr8,umc

17、1685,bnlg1083,32.0,umc1253,bnlg143,35.7,umc1587,25.6,umc2297,26.5,umc1815,8.0,bnlg1237,33.2,phi101,5.4,phi041,phi059,26.0,bnlg1655,14.1,umc1697,5.0,umc1993,25.9,umc1569,23.8,phi028,bnlg244,37.2,umc2337,31.7,umc1492,16.6,umc1494,20.3,bnlg1191,22.4,umc1359,umc1414,15.2,umc1304,28.6,umc1360,37.2,umc214

18、6,15.1,umc1460,27.7,bnlg666,44.9,umc1724,28.9,bnlg1823,11.2,bnlg1056,21.3,phi23337,14.1,phi099,umc1449,30.8,bnlg420,8.4,umc2266,22.0,umc1844,21.4,bnlg1496,44.5,umc2048,31.6,YISSR,bnlg1371,3.9,出苗率和中胚轴长度QTL在连锁图上的位置,Chr9,Chr10,Chr3,第三节 种子萌发的条件,一、种子萌发的内在因素 1、种子成熟度与休眠 种子成熟后，其内部的形态结构已经建成，一切生化反应均已完成，一般都能正常

19、发芽。未成熟的种子尽管也具有一定的发芽能力，但是所需要的时间长、发芽率低、霉烂的机会多。2、种子的饱满度 种子的大小、饱满度和发芽力甚至生产力相关联。3、种子的活力 一般，种子的年龄愈大活力愈小发芽率越差。,二、种子萌发的外界条件1、足够的水分：水分是种子萌发的首要条件 满足最低需水量种子可以萌发 适宜的水、气条件种子萌发好 最低需水量刚刚能使种子萌发时的吸水量，常用吸 水率表示。萌发时吸水量 吸水率（%）=100（表）种子重量 吸水率主要受化学成分影响，一般蛋白质种子粉质种子萌发最低需水量高的种子，其总需水量也高。,影响种子吸水的几个因素 种子化学成分 温度 种皮透水性 外界水分状况,种子化

20、学成分决定种子的吸水量，前面讲到蛋白质类种子的吸水量大于淀粉类和脂肪类种子。在林木种子中，富含蛋白质的种子吸水量最大，如刺槐（Robinia pseudoacacia）；富含淀粉的种子吸水量次之，如板栗；富含脂肪的种子吸水量最少，如油茶（Camellia oleifera）。,温度是影响种子吸水的主要外界因素。温度越高，不仅吸水快，而且吸水量也越大。一般来说，种子在低温下经过一段时间吸水，吸水量即达到最大限度，此后不再增加，亦不能萌发；而在较高温度下吸水过程可持续到种子萌动和发芽。,不同种子的种皮透水性存在很大差异。豆类种子水分主要通过种皮的发芽口进入内部，但硬实种子由于种皮不透水而不能萌发。

21、在林木种子中，杉木、马尾松、湿地松（Pinus elliottii）等种子种皮透水性较好，因此种子吸水速度快；而刺槐、合欢（Albizzia julibrissin）、台湾相思（Acacia confusa）等种子种皮坚硬、致密透水性差，吸水困难。,外界水分状况对种子吸水的影响很大。有些种子在相对湿度饱或接近饱和的空气中就能吸水萌发。在自然条件下，种子可吸收周围直径约1 cm的土壤水分。,种子的吸胀损伤和吸胀冷害 吸胀损伤 吸胀冷害 在常温或低温条件下，如果种子吸胀速度过快，细胞膜将无法得到修复甚至发生更大的损伤，种子内含物外渗进一步加剧，导致种子成苗能力下降并影响到植株的健壮生长。这种现象分

22、别称为吸胀损伤（soaking injury）和吸胀冷害（imbibition chilling injury）。渗透调控技术是避免或克服种子吸胀损伤和吸胀冷害的有效措施。英国Heydecher等（1973）首先成功应用聚乙二醇（PEG）引发蔬菜和花卉种子获得早苗和齐苗。至此，PEG引发等渗透调控技术被广泛应用于各类植物种子的吸胀损伤和吸胀冷害的防护措施中。,思考题,简述造成吸胀伤害的原因,2、温度 种子萌发的温度三基点：即萌发的最低、最适、最高温度 最低 最适 最高 耐寒性作物 04 2028 40 喜温性作物 612 3035 40,变温有利于种子萌发,促进了气体交换减少贮藏物质的呼吸消耗

23、有利于某些酶的激活有利于休眠打破 有些种子对变温不敏感，但有些则对变温敏感，不变温不能很好萌发。桑树（Morus alba）种子在30恒温下的发芽率仅为25%，而在2230的变温下的发芽率高达51%。,目前发芽试验常采用的变温幅度为1525或2030，一般在24 h周期内，在低温下维持16 h，在高温下维持8 h。目前国际种子检验规程虽仍规定多数种子发芽测定时使用恒温，如25或30恒温，但由于恒温与自然环境相差甚远，如今变温萌发逐渐被人们所采用。,3、氧气 亦是种子萌发的必需条件，若低于一定程度，种子便不能萌发氧气是种子萌发必不可少的条件种子萌发需氧量多少，与作物的系统发育有关需氧量多少还与种

24、子所含化学成分有关,一般来说，限制氧气供应的主要因素是水分和种皮。水分过多，当种子刚吸胀时由于表皮水膜增厚，氧气向种胚内部扩散的阻碍增加。有些种子如大麦、西瓜、南瓜（Cucurbita moschata）、菠菜等的种皮透气性本来就差，发芽环境中水分过多，氧气供应进一步受阻，导致种子萌发影响更大。种皮透气性差而阻碍种子萌发的典型例子是豆科植物中的硬实现象，如豌豆、蚕豆、菜豆等。种皮阻氧原因有两种：一是种皮结构致密角质化，如樟树、红豆杉（Taxus celebica）；另一种是种皮内含有单宁、酚类化合物等抑制物质，如山茱萸、苍耳（Xanthium sibiricum）。,种子正常的吸氧规律同吸水相

25、似，例如美国白皮松（Pinus bungeana）种子萌发时的吸氧三阶段：首先伴随吸湿迅速吸氧，时间较短；随之吸氧缓慢，时间较长；开始萌发再次加速吸氧。干燥吸胀种子或休眠种子休眠状态解除期间，呼吸耗氧量相对较低。当种子处于吸水滞缓期，其需氧量也较多，但当胚根突破种皮时，其需氧量又明显增加。如此时氧气供应不足，且又处于高温条件下，种子即会陷入缺氧呼吸，产生酒精而杀伤种胚。水稻催芽过程中如操作不当会发生这种事故，应注意防范。,The principle of oxygen sensing technology,Oxygen coating&quenching,Determination of th

26、e metabolism of germinating seeds by measuring oxygen consumption,PC,Reader,Transparent top with,oxygen,sensitive,coating,on the,inside,Q2 standard application,COP value(critical oxygen pressure),Slope=max O2 consumption,Start of imbibition,Start increased metabolism,Curve fitting and significance,R

27、elative measurement for the time till field emergence,Basic principle of the Q2,Q2 Technology,A fast and precise measurement of oxygen consumption seed by seed.Oxygen consumption is directly related to energy use.Energy use can give us new insights on germination,vigorTest is non-destructive(seeds c

28、an be further tested in more conventional ways),Some major applications,Fast germination toolComplete picture of seed vigorEasy control over seed processesPredicting the feasibility of priming methodsHelp in breeding programsEasy and fast control of aging seed inventoryChecking bacterial and fungi c

29、ontamination levels,4、光 多数种子对光不敏感，但喜光种和忌光种对光敏感，光的有无为感光种子萌发的必需条件。,根据种子对光照反应的不同，可分为需光种子、忌光种子和中性种子。需光种子（light-requiring seeds）又称喜光种子，它包括光敏感种子和光促进种子两种类型。,光敏感种子（light-sensitive seeds）是指在缺光条件下不会萌发或很少萌发的种子，如烟草、莴苣、高凉菜（Kalanchoe laciniata）、早熟禾（Poa annua）、秋海棠（Begonia evansiana）、泡桐、香果树（Emmenopterys henryi）、欧洲赤

30、松（Pinus sylvestris）等。光对该类种子的萌发起决定性作用，为萌发必不可少的因素。据研究，旱冬瓜（Alnus nepalensis）种子即使处在适于萌发的温度和水分条件下，种子仍保持休眠状态，需接受光照刺激才能解除休眠而萌发（苏文华等，2003）。,光促进种子（light-promotive seeds）是指在缺光条件下能够萌发，光照虽然对萌发有一定的促进作用，但不是萌发所必需的因素。松柏科植物的许多类种子都是光促进种子，包括松属、柏属（Cupressus）、云杉属（Picea）、冷杉属（Abies）、铁杉属（Tsuga）、黄杉属（Pseudotsuga），此外还有桦木属（Bet

31、ula）、赤杨属（Alnus）、梧桐属（Firmiana）、白蜡属（Fraxinus）、仙人掌（Opuntia stricta）、紫薇（Lagerstroemia indica）、木兰（Magnolia liliflora）、桑树、桉树（Eucalyptus spp.）、漆树（Toxicodendron vernicifluum）、香杨梅（Myrica gale）、光叶天料木（Homalium laoticum）等。,忌光种子又称负感光萌发种子（negatively-photoblastic seeds），是指光照对萌发起抑制作用的种子，如番茄、洋葱（Allium cepa）、苋菜（Amara

32、nthus mangostanus）、鸡冠花（Celosia cristata）、老枪谷（Amaranthus caudatus）、黑种草（Nigella damascena）、宝盖草（Lamium amplexicaule）、门氏喜林草（Nemophia insignis）及葫芦科植物种子等，为数不多。,中性种子又称非感光种子（non-photoblastic seeds），是指对光不敏感，光照条件对它们的萌发无明显影响的种子，大多数植物种子都属此类，如水稻、小麦、大豆、杉木、樟树等。种子萌发过程中，忌光种子应避光暗培养或覆土培养，其它类型种子每天应给予8 h光照，因为光照有利于它们的发芽和

33、幼苗成长，不易遭受微生物侵害。对于光促进种子更应给予光照培养。,其他条件,CO2pH盐分播种深度,思考题,1、种子吸水的原因2、种子吸胀的三个阶段特点及其主要动力3、种子的吸胀率、吸水率4、解释干长根，湿长苗的原因5、种子萌发过程中主要发生了哪些方面的生理生化变化6、简述种子萌发阶段的四个过程。种子萌发类型（根据子叶出土状况）。7、简述种子萌发过程中贮藏物质水解的过程与各贮藏物 质水解之间的关系8、简述造成吸胀伤害的原因9、为什么说水是种子萌发的关键因子10、种子是否吸胀能不能作为判断种子生活力有无的标准，为什么？11、试述种子发芽温度的基点？阐述变温对种子萌发的促进作用。12、种子引发的概念和意义。最常用的引发剂是什么？,