试管苗玻璃化 论文.doc
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1、试管苗玻璃化 论文试管苗玻璃化(论文) 2011年03月24日摘 要:试管苗玻璃化是植物组织培养中常见的现象,但目前对于玻璃化发生规律和机理尚无定论。可喜的是在玻璃化植株的解剖学特点、生理生化变化、形成原因及控制方法上取得了进展,相信组培这一生物技术必会因此而更加完善。 关键字:植物试管苗 组织培养 玻璃化 控制 植物组织培养中,常常可以观察到分化形成一些半透明状的畸形试管植物,这类植物体被称为“玻璃苗”,是植物组织培养中常见的现象。在离体培养中,再生植株成长为“玻璃苗”的现象称为“玻璃化现象”,又称过度水化现象。 自从 Phillips 和Mathews、Hackett 和Anderson最
2、早描述了石竹茎尖培养时所出现的半透明状形态异常试管苗现象,及Debergh 等首先进行系统研究并提出玻璃化一词概念以来,植物组织培养中玻璃化发生的原因和防止措施逐渐受到较多的注意和研究。国内的研究者在玻璃化植株的解剖学特点、生理生化变化、形成原因及控制方法上取得了可喜的进展,但是对于玻璃化发生规律和机理至今尚无定论,只有不同侧面的阐述,尚未找到一个普遍适用的预防性措施和行之有效的解决方法,仍需要对玻璃化现象进行更系统和更深入的研究。 玻璃化苗的形态解剖学特征 从形态上看,与正常试管苗相比,玻璃苗发生显著的变化。玻璃苗外观显示的共同特点是呈半透明状,并且可分为外观形态明显异常与基本无异常两种类型
3、。此外,玻璃苗的茎尖顶端分生组织相对较小,茎尖发育部分保持分生组织性的时期也缩短;叶表面缩小或增大,叶片常皱缩并纵向卷曲,脆弱易破碎,其颜色不正常,玻璃化苗难以生根。茎皮层及髓部的薄壁组织过度生长,细胞间隙大,输导组织发育不良或畸形,导管和管胞木质化不完全。叶片的栅栏组织细胞层数减少,或仅有海绵组织。叶肉细胞间隙大,表皮组织发育不良,包括叶表角质层变薄或缺少角质层蜡质,有的是蜡质发育不完全,或蜡质结晶的结构发生变化。果胶及纤维素等也发育不良。在有些植物玻璃化苗的叶表发现有大量的排水孔。气孔器数量或多或少,但功能不正常,其原因可能是保卫细胞中胼胝质含量增加,而纤维素含量减少。叶绿体中基粒和基质的
4、组织结构异常,叶绿素含量低。根茎之间维管组织联系有缺陷。Miguens 等利用扫描电镜观察了曼陀罗正常苗与玻璃化苗叶片的表面结构,他们认为保卫细胞畸形是导致气孔功能异常的主要原因。 玻璃苗的生理生化特点 玻璃苗的过度含水、含水量高,还原糖和蔗糖、K+、Ca2+、Cl-的含量明显较高,而鲜重、干重、粗纤维、木质素、叶绿素和蛋白质、肌醇、Fe2+和Cu2+的含量明显较低。这表明玻璃苗的细胞壁发育差、细胞质膜透性改变、蛋白质合成能力和光合作用能力低下。 蛋白质含量及酶活性降低,新陈代谢紊乱。玻璃苗与正常苗相比,DNA含量不变,RNA含量降低,表明玻璃苗异常发生在转录以后而不是在DNA复制过程中。基因
5、表达活性降低后,蛋白质合成受阻,蛋白质含量及酶活性降低,是分化不能正常启动,细胞器减少,光合作用和呼吸作用能力减弱,新陈代谢紊乱。 乙烯的合成增强。乙烯在胁迫条件下合成速度加快,乙烯过量能致使叶绿素分解及细胞的畸变,破换细胞结构。细胞壁解离的同时,细胞积累大量纤维素及泡状物质。众多试验也表明:玻璃化苗的叶片及茎尖中GA3、IAA、ABA 含量极显著上升,同时CTK 含量则显著上升,在茎叶极度玻璃化时CTK 含量显著降低,这可能与CA3、1AA 含量显著降低后植株的生理失调有关。以上所述是一些玻璃苗生理生化特点,这为探讨玻璃化发生的措施和研究玻璃苗发生的机理提供了有价值的参考资料。 玻璃苗可能的
6、发生机制 从前述关于玻璃化的形态解剖学和细胞学研究表明,玻璃化的发生是从茎尖、从分生组织开始的,已经成长的组织、器官不可能再玻璃化,这也是符合最年幼部分耐逆性最差的常规概念。玻璃苗的细胞学特点是细胞质稀薄、细胞壁发育不好,实质上就是细胞分化受损。因此,关于细胞形态分化的研究资料可以为玻璃化发生机理研究提供有价值的线索。 玻璃化是植物组织培养中所特有的现象,在自然环境中的陆生植物未见有玻璃化现象存在。众多研究表明,玻璃苗绝大多数来自茎尖或茎切段培养物的不定芽,仅极少数玻璃苗来自愈伤组织的再生芽。已经玻璃化的试管苗,随着培养基和培养环境在培养过程中的变化是有可能逆转的,也可以通过诱导愈伤组织后再生
7、成正常苗。导致玻璃化发生的因素很多,但不同植物种类的玻璃化诱发因素往往不同。除人为增加染色体导致玻璃化一例报告外,未见玻璃化发生与遗传直接有关的研究。因此,有关试管苗的玻璃化现象可以形成以下共识: 1)玻璃苗是在人工提供的培养基和培养条件下培养植物的产物。 2)与愈伤组织再生苗相比,从茎尖、茎段培养物直接增殖不定芽形成试管苗的进程快、时间短,至少有部分外植体分生组织还没有来得及适应新的环境。 3)试管培养不论试验设计千变万化,但有许多方面是相似的,如光照弱、培养容器内相对湿度接近饱和、氧气供应不足、培养基内各成分大多相似、无机供应处于完全速效状态和异养营养等等。但是不同植物生长分化的需求差异甚
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