第五章 糖代谢生物化学ppt课件.ppt

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1、糖类代谢,糖代谢Metabolism of Carbohydrates,第 五 章,内容提要：,第一节 新陈代谢概述第二节 生物体内的糖类第三节 双糖和多糖的酶促降解第四节 糖酵解第五节 柠檬酸循环第六节磷酸戊糖途径第七节 糖的生物合成,第 一 节 新陈代谢概述,Introduction of Metabolism,新陈代谢的概念,新陈代谢（metabolism）是生命最基本的特征之一，泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。生物一方面不断地从周围环境中摄取能量和物质，通过一系列生物反应转变成自身组织成分，即所谓同化作用（assimilation）；另一方面，将原有的组成成份经过一系列

2、的生化反应，分解为简单成分重新利用或排出体外，即所谓异化作用（dissimilation），通过上述过程不断地进行自我更新。,示踪法（化合物示踪、同位素示踪）抗代谢物和酶抑制剂的利用 体内试验（in vivo）和体外试验（in vitro）,新陈代谢的研究方法,新陈代谢的概念及内涵,小分子 大分子合成代谢（同化作用）需要能量 释放能量分解代谢（异化作用）大分子 小分子,物质代谢,能量代谢,新陈代谢,第 二 节 单糖、寡糖、多糖,Monosaccharide、oligosaccharide&polysaccharide,糖的概念,糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化学本质为多羟醛（

3、葡萄糖）或多羟酮类（果糖）及其衍生物或多聚物。,人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以淀粉为主。,生物体内糖类,单糖、寡糖、多糖,单糖(Monosaccharide)是最简单的糖，不再被水解成更小的糖单位。根据其所含碳原子数目分为丙糖、丁糖、戊糖和己糖。根据其结构特点又分为醛糖和酮糖。寡糖(Oligosaccharide)是少数单糖（2-10个）的缩合产物，低聚糖通常指20个以下的单糖的缩合产物。多糖(Polysaccharide)是多个单糖以糖苷键连接而形成的高聚物。常见的多糖有淀粉、糖原、纤维素等。,葡萄糖（glucose）结构,单糖,葡萄糖,果糖,

4、蔗糖,棉籽糖,麦芽糖,寡糖,乳糖,蔗糖,多糖,纤维素,淀粉,糖的生理功能,提供能源 人体内70%能量来源于糖的分解代谢，1克葡萄糖在体内彻底氧化，可释放16.7KJ能量。,提供碳源 糖代谢的某些中间产物，可用来合成脂肪、氨基酸、胆固醇、核苷酸等。,构成细胞的成分 糖脂：神经组织和生物膜的主要成分 糖蛋白：可作为抗体、酶、激素等,构成某些生物活性物质 糖的磷酸衍生物可以形成体内许多重要的活性物质，如：NAD、FAD等,糖代谢的概况,糖代谢主要涉及单糖和多聚糖在生物体内如何被利用和储存的过程，即糖的分解和糖原的合成。,淀粉,麦芽糖+麦芽三糖（40%）（25%）,-临界糊精+异麦芽糖（30%）（5%

5、）,葡萄糖,唾液中的-淀粉酶,-葡萄糖苷酶,-临界糊精酶,消化吸收过程,肠粘膜上皮细胞刷状缘,胃,口腔,肠腔,胰液中的-淀粉酶,主动吸收,血液,或易化扩散,糖代谢的概况,葡萄糖,丙酮酸,乳酸乙醇,乳酸、氨基酸、甘油,糖原,磷酸核糖+NADPH+H+,淀粉,动物细胞,植物细胞,丙酮酸氧化三羧酸循环,磷酸戊糖途径糖酵解,第 三 节 糖酵解,Glycolysis,一.糖酵解定义,糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作Embden-Meyethof-Parnas途径，简称EMP途径。,反应部位：细胞质,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖

6、,1,6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮,2 1,3-二磷酸甘油酸,2 3-磷酸甘油酸,2 2-磷酸甘油酸,2 磷酸烯醇丙酮酸,2 丙酮酸,葡萄糖,（一）葡萄糖的磷酸化,（二）磷酸己糖的裂解,（三）丙酮酸和ATP的生成,二.糖酵解反应历程,大体分三个阶段,（一）葡萄糖磷酸化（3步反应）,1.葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖（G-6-P),消耗1分子ATP，反应不可逆。,已糖激酶：催化从ATP转移磷酸基团至各种六碳糖上去的酶。激酶：一类从高能供体分子（如ATP）转移磷酸基团到特定靶分子（底物）的酶；这一过程谓之磷酸化。激酶都需要Mg2+作为辅助因子。,葡萄糖的磷酸化使葡萄糖带上负电荷，不能自

7、由逸出细胞；葡萄糖由此变得不稳定，有利于它在细胞内的进一步代谢。,2.6-磷酸葡萄糖异构化，生成6-磷酸果糖,磷酸己糖异构酶,反应可逆，反应方向由底物与产物含量水平来控制,6-磷酸葡萄糖G-6-P,6-磷酸果糖F-6-P,磷酸己糖异构酶,醛糖-酮糖同分异构化反应酶具有绝对的立体专一性,3.6-磷酸果糖磷酸化，生成1,6-二磷酸果糖,消耗1分子ATP，反应不可逆。,6-磷酸果糖F-6-P,1,6-二磷酸果糖F-1,6-2P,磷酸果糖激酶-PFK-,磷酸果糖激酶,关键反应步骤，决定酵解速度，限速酶，该步反应再消耗一分子ATP,4.F-1,6-2P裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮(DHAP）,（二

8、）磷酸己糖裂解（2步反应）,醛缩酶,产生二个三碳糖，即一个醛糖和一个酮糖，反应可逆。,磷酸二羟丙酮DHAP,3-磷酸甘油醛GAP,醛缩酶,5.磷酸丙糖的异构化,磷酸丙糖异构酶,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油醛#,磷酸丙糖异构酶,磷酸二羟丙酮DHAP,3-磷酸甘油醛GAP,6.3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸,醛基脱氢氧化成羧基，并加入一分子磷酸，形成混合酸酐。脱下的氢由NAD+接受。此步为糖酵解中唯一一步脱氢反应。,（三）丙酮酸的生成（5步反应）,3-磷酸甘油醛GAP,1,3-二磷酸甘油酸1,3-BPG,3-磷酸甘油醛脱氢酶GAPDH,7.1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸,底物水平

9、磷酸化：物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成，这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。反应可逆,3-磷酸甘油酸3-PG,磷酸甘油酸激酶,1,3-二磷酸甘油酸1,3-BPG,8.3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸3-PG,2-磷酸甘油酸2-PG,磷酸甘油酸变位酶,E,P,S,P,S,P,P,E,S,P,P,E,变位酶上结合一个磷酸基团，将之转移至底物形成二磷酸化合物，将底物上原有磷酸基团转移回变位酶。,9.2-磷酸甘油酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸,分子内脱水形成双键，引起分子内能量重新分布，形成高能磷酸键。,2-磷酸

10、甘油酸2-PG,磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),烯醇化酶,10.PEP转变成丙酮酸（pyruvate),第二个底物水平磷酸化，反应不可逆。烯醇式立即自发转变为酮式。,磷酸烯醇式丙酮酸+ADP,烯醇式丙酮酸+ATP,丙酮酸,磷酸烯醇式丙酮酸PEP,丙酮酸PA,丙酮酸激酶,1.三步不可逆反应：己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶,2.两步耗能反应：GG-6-P;F-6-PF-1,6-二P,3.两步产能反应：1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸；PEP丙酮酸,4.一步脱氢反应：3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸；一步加氢反应：丙酮酸乳酸,5.净生成能量2分子ATP,糖酵解的全过程,关键酶（key enzym

11、e）:在一条代谢途径的多酶系统中，通常存在一种或少数几种催化不可逆反应的酶，这些酶决定代谢途径反应方向。如己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。限速酶（rate-limiting enzyme）:一条代谢途径中，催化活力最低，米氏常数最大，也就是催化反应速度最慢的酶，它决定整个代谢途径的速度。如磷酸果糖激酶。调节酶（regulatory enzyme）:酶的活性受到细胞内各种信号的调节，是代谢调节的作用点。,总反应：葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD+2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O ATP的生成：糖酵解时，1分子葡萄糖共生成4分子 ATP，净生成2分子ATP和2分子NADH+H+

12、。,其它单糖的酵解,二、糖酵解的调节,（一）6-磷酸果糖激酶-1（PFK-1）最重要,（二）丙酮酸激酶,变构调节：F-1,6-二P和PEP是丙酮酸激酶的变构激活剂；ATP、柠檬酸和长链脂肪酸是丙酮酸激酶的变构抑制剂。共价修饰调节：胰高血糖素通过cAMP和PKA使其磷酸化而抑制其活性。,（三）葡萄糖激酶与己糖激酶,己糖激酶是别构酶，有四种同工酶，存在于不同组织中，可催化多种己糖磷酸化，G-6-P可反馈抑制己糖激酶；葡萄糖激酶不是别构酶，为己糖激酶同工酶IV型，存在与肝细胞内，只催化葡萄糖磷酸化，胰岛素可诱导葡萄糖激酶的合成。,己糖激酶 葡萄糖激酶存在部位 肝外组织 肝Km 值 0.1mmol/L

13、 10mmol/L底物 G,果糖,甘露糖 G调节 G-6-P反馈抑制 胰岛素诱导,己糖激酶和葡萄糖激酶的比较,三、丙酮酸的去路,有氧条件下，进入线粒体变成乙酰CoA参加三羧酸循环，彻底氧化产生CO2和H2O。无氧条件下，加氢还原生成乳酸。在酵母等微生物中，丙酮酸脱羧生成乙醛，再加氢还原生成乙醇。,机体缺氧时的主要供能方式。机体供氧充足情况下少数组织的能量来源。如成熟红细胞、神经、骨髓、皮肤、视网膜等。糖无氧分解不仅提供能量，还能提供碳源物质，参与Pr、脂肪酸的生物合成，如丙酮酸。,四、糖酵解的生理意义,三羧酸循环Tricarboxylic Acid Cycle,第 四 节柠檬酸循环Citric

14、 Acid cycle,一、三羧酸循环（TCA）,（一）丙酮酸的氧化脱羧,经脱氢、脱羧、酰化生成乙酰CoA，这是不可逆反应。在线粒体内进行。,丙酮酸脱氢酶复合体,硫辛酸乙酰转移酶（E2）由三种酶组成 丙酮酸脱羧酶（E1）二氢硫辛酸脱氢酶（E3）六种辅助因子：TPP（VB1）、NAD+（Vpp）、硫辛酸、FAD（VB2）、HSCoA（泛酸）、Mg2+,丙酮酸脱氢酶复合体,焦磷酸硫胺素（TPP）是糖代谢中羰基碳（醛和酮）合成与裂解的辅酶。,辅酶A（CoA）是许多酰基转移酶类的辅酶，参与糖、脂类、氨基酸的代谢，主要起传递酰基的作用。,辅酶A结构,黄素腺嘌呤二核苷酸,黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）在生物

15、体内氧化还原反应中其传递氢和电子作用，对糖、脂肪、蛋白代谢有影响。,烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（辅酶I）在反应中起到传递电子和氢的作用。,硫辛酸,TPP使羰基碳的裂解,硫辛酸作为氢载体和酰基载体,CoA作为酰基载体接受酰基,FAD作为氢载体接受H,NAD作为氢载体传递H,丙酮酸脱氢酶系,由乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始，经反复脱氢、脱羧再生成草酰乙酸的循环反应过程。又称柠檬酸循环和Krebs循环。动植物、微生物普遍存在，糖代谢主要途径，脂肪、蛋白质分解最终途径。1953年获诺贝尔奖。部位：线粒体基质,（二）三羧酸循环（TCA）,1.三羧酸循环的反应过程,（1）柠檬酸的生成,该步反应不可逆。柠檬

16、酸合酶是TCA循环的限速酶。其活性受ATP、NADH、琥珀酰CoA、脂酰CoA等抑制。,（2）柠檬酸生成异柠檬酸,（3）异柠檬酸生成-酮戊二酸,该步反应不可逆。异柠檬酸脱氢酶是一种变构调节酶，活性受NADH和ATP抑制，但被NAD+、ADP和AMP激活。,（4）-酮戊二酸生成琥珀酰CoA,琥珀酰CoA含有高能硫酯键，反应不可逆。-酮戊二酸脱氢酶系与丙酮酸脱氢酶系类似，由3种酶和6种辅助因子组成。-酮戊二酸脱氢酶系是TCA循环的调节点，反应受产物NADH、琥珀酰CoA、ATP、GTP的反馈抑制。,（5）琥珀酰CoA生成琥珀酸,琥珀酰CoA的高能硫酯键断裂，释放能量生成GTP。GTP可以将高能磷酸

17、键转给ADP，生成ATP。此步反应为TCA中唯一一步底物水平磷酸化反应。,4C,4C,（6）琥珀酸生成延胡索酸,4C,4C,（7）延胡索酸生成苹果酸,4C,4C,（8）苹果酸生成草酰乙酸,4C,4C,三羧酸循环小结：,1分子乙酰CoA经两次脱羧生成2分子CO2。,共发生4次脱氢，3次以NAD+为受体，1次以FAD为受体。,发生一次底物水平磷酸化，生成1分子ATP。,TCA中三个关键酶（催化不可逆反应）：柠檬酸合酶（限速酶）、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶系。,有氧氧化的4个调节点：除上述三个酶，外加丙酮酸脱氢酶系。,三羧酸循环的特点,在有氧条件下进行，产生的还原当量（NADH和FADH2）经

18、氧化磷酸化可产生ATP，是产生ATP的主要途径。不可逆。草酰乙酸的回补反应：TCA循环主要依靠草酰乙酸接受乙酰CoA，中间产物不会因参与循环而被消耗，但可以参加其他代谢而被消耗。需要通过其他途径对草酰乙酸进行补充。,主要是丙酮酸羧化成草酰乙酸(动物体主要回补反应)；其次为丙酮酸羧化成苹果酸,再脱氢生成草酰乙酸。再次为天冬氨酸和-酮戊二酸转氨基作用生成草酰乙酸和谷氨酸。,草酰乙酸回补反应：,2.三羧酸循环的生理意义,是动物生理活动所需能源的主要来源。,三大营养物质的共同氧化途径。,物质代谢联系的枢纽,二、有氧氧化生成的ATP,葡萄糖在氧化过程中，除了直接产生ATP或GTP外，还伴随着H+的传递，

19、可以将H+传递给NAD+或者FAD+，从而产生NADH+H+或FADH2。生成的NADH及FADH2在以后被电子传递链氧化，当电子或H通过电子传递体传给O2时偶联生成ATP，每个NADH生成2.5（3）个ATP，每个FADH2生成1.5（2）个ATP。,G 2丙酮酸：净产生2分子ATP和2分子NADH。丙酮酸乙酰CoA：产生1分子NADH。TCA:一分子乙酰CoA经TCA产生3分子NADH和1分子FADH2，加上底物水平磷酸化生成1分子GTP（能量转移生成ATP）。结论：1分子葡萄糖彻底氧化成CO2和H2O，可生成2分子ATP，10分子NADH，2分子FADH2和2分子GTP；经电子传递链氧化

20、最终净生成30或32（36或38）分子ATP。,糖酵解中，从3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸的过程在胞液中产生1分子NADH，胞液中的NADH+H+必须进入线粒体才能转化成ATP。但NADH不能通过线粒体内膜，需要有个电子载体进行线粒体内外的穿梭搬运。在肌肉和神经组织细胞中，存在-磷酸甘油穿梭系统，在这一系统的细胞质中，NADH+H+传给线粒体内的FAD+FADH2系统，最终经氧化磷酸化产生1.5分子ATP。在肝脏和心肌组织细胞中，存在苹果酸穿梭系统，在这一系统的细胞质中，NADH+H+传给线粒体内的NADH+H+系统，最终经氧化磷酸化产生2.5分子ATP。,三、有氧氧化的调节,除对酵解途径

21、三个关键酶的调节外，还对丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶复合体四个关键酶存在调节。,1.丙酮酸脱氢酶复合体,变构调节：共价修饰调节：磷酸化失活；胰岛素和Ca2+促进其去磷酸化，使其活性增加。,2.柠檬酸合酶（限速酶）,变构激活剂：ADP变构抑制剂：NADH、琥珀酰CoA、柠檬酸、ATP3.异柠檬酸脱氢酶变构激活剂：ADP、AMP、NAD+、Ca2+变构抑制剂：ATP、NADH,4.酮戊二酸脱氢酶复合体,与丙酮酸脱氢酶复合体相似。产物产生反馈抑制，受NADH、琥珀酰CoA、ATP抑制。总体说，氧化磷酸化促进TCA。ATP/ADP，抑制TCA，氧化磷酸化；ATP/A

22、DP，促进TCA，氧化磷酸化。,第 五 节磷酸戊糖途径,pentose phosphate pathway,磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway or phosphogluconate pqthway)，又叫做PPP，是由于该途径中有许多中间物是磷酸戊糖。,该途径又叫做磷酸己糖支路途径(hexose monophosphate shunt pathway HMP)，是由于从磷酸己糖开始该途径与EMP途径分支。,概念,一、戊糖磷酸途径的反应过程,由一个循环的反应体系构成。该反应体系的起始物为葡萄糖-6-磷酸，经过氧化分解后产生五碳糖，CO2，无机磷酸，NADPH。,磷

23、酸戊糖途径的两个阶段,2、非氧化分子重排阶段 6 核酮糖-5-P 5 果糖-6-P 5 葡萄糖-6-P,1、氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖-P 6 NADP+6 NADPH+6H+6 NADP+6 NADPH+6H+,6CO2,发生部位：细胞液,不可逆,可逆,磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段,NADPH+H+,5-磷酸核酮糖 5C,6-磷酸葡萄糖 6C,6-磷酸葡萄糖酸内酯 6C,6-磷酸葡萄糖酸 6C,CO2,6-磷酸葡萄糖脱氢酶,内酯酶,6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,6-磷酸葡萄糖脱氢酶是PPP途径的限速酶，反应不可逆。反应速率受NADP+/NADPH的调节。,磷酸戊糖

24、途径的非氧化分子重排阶段,磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（5-磷酸核酮糖异构化）,差向异构酶,异构酶,5-磷酸木酮糖 5C,5-磷酸核糖 5C,5-磷酸核酮糖 5C,磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二（基团转移）,+,2,4-磷酸赤藓糖 4C,+,2,5-磷酸核糖 5C,2,3-磷酸甘油醛 3C,转酮酶,转醛酶,2,6-磷酸果糖 6C,+,7-磷酸景天庚酮糖 7C,2,5-磷酸木酮糖 5C,基团转移（续前）,+,转酮酶,1,6-二磷酸果糖 6C,6-磷酸果糖 6C,醛缩酶,二磷酸果糖酯酶,磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）,异构酶,磷酸葡萄糖异构酶,6-磷酸葡萄糖的重新生

25、成,？,二、磷酸戊糖途径的调节,6-磷酸葡萄糖脱氢酶为限速酶。NADPH/NADP+，此途径抑制；NADPH/NADP+，此途径激活。,三、磷酸戊糖途径的生理意义,1为核酸的生物合成提供核糖。2提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应。NADPH是体内许多合成代谢的供氢体，如参与脂肪、胆固醇的生物合成；NADPH参与体内羟化反应，如在肝脏中对药物、毒物、激素进行生物转化；NADPH用于维持谷胱甘肽的还原状态。G-SH+NADP+G-S-S-G+NADPH+H+还原型谷胱甘肽可以保护某些巯基酶或巯基蛋白不被氧化剂损坏。,第 六 节糖异生,gluconeogenesis,概念：由非糖物质作为前体转

26、变为葡萄糖的过程称为糖异生作用。原料：乳酸、甘油、丙酮酸和生糖氨基酸等。部位：哺乳动物主要在肝脏，其次是肾脏；高等植物在种子。,一、糖异生途径,从丙酮酸生成G的具体反应过程称为糖异生途径。基本上是糖酵解的逆过程，但是糖酵解途径的三个关键酶催化的反应是放能的不可逆反应，又叫能障。需要另外的酶催化绕过这三个能障。,回顾：糖酵解及其三步不可逆反应,回顾：糖酵解的三步不可逆反应,1.丙酮酸羧化支路,消耗2分子ATP,草酰乙酸出线粒体进入胞液的方式：,苹果酸穿梭作用：草酰乙酸苹果酸胞液草酰乙酸谷草转氨基作用：草酰乙酸+Glu Asp+-酮戊二酸 草酰乙酸+Glu,2.F-1,6-二P F-6-P,糖酵解

27、和葡萄糖异生的关系,A G-6-P酶B 果糖二磷酸酶C1 丙酮酸羧化酶C2 PEP羧激酶,糖异生的反应特点：,糖异生途径有4个关键酶：6-磷酸葡萄糖酯酶、二磷酸果糖酯酶、丙酮酸羧化酶、PEP羧激酶。PEP、丙酮酸、草酰乙酸三者之间的反应构成了丙酮酸羧化支路，该支路需要消耗2分子ATP。此途径克服了两大障碍，即能量的障碍和膜的障碍。使糖酵解逆转，非糖物质转变成糖。,二、糖异生的调节,胰高血糖素促进糖异生，抑制糖分解。胰岛素则作用相反。,三、糖异生的生理意义,（一）维持血糖浓度恒定 葡萄糖异生对人类以及其他动物是绝对需要的途径：人脑对葡萄糖有高度依赖性。红细胞也需要葡萄糖。尤其在饥饿状态下葡萄糖异

28、生尤为重要；在机体处在剧烈运动时，也需要非糖物质及时提供葡萄糖，以维持血糖水平。（二）调节酸碱平衡乳酸的再利用,各种物质的糖异生,乳酸丙酮酸；Ala 丙酮酸；生糖氨基酸 TCA中的各种羧酸草酰乙酸；甘油-磷酸甘油磷酸二羟丙酮。,四、乳酸循环,当肌肉在缺氧或剧烈运动时，肌糖原经酵解产生大量乳酸，通过血液循环运到肝脏，在肝内异生为葡萄糖，葡萄糖可再经血液返回肌肉利用，这个循环称为乳酸循环，也叫Cori循环。意义：防止酸中毒；利于乳酸再利用。,乳酸循环,植物中的糖异生乙醛酸循环,植物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后，在乙醛酸体(glyoxysome)内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸；此琥珀酸可用于糖

29、的合成，该过程称为乙醛酸循环(glyoxylic acid cycle,GAC)。动物和人类细胞中没有乙醛酸体，无法将脂肪酸转变为糖。植物和微生物有乙醛酸体。油料植物种子萌发时能够将脂肪转化为糖作为其生长的能源和碳源。,第 七 节多糖和寡糖的合成与分解,Synthesis and catabolism ofpolysaccharide and oligosaccharide,糖原(glycogen)是葡萄糖的贮存形式。当细胞中能量充足时，进行糖原合成而储存能量；当能量供应不足时，糖原分解提供生命活动所需的能量。淀粉是植物界普遍存在的多糖，豆类、谷类、薯类等粮食作物中含有大量淀粉。糖原分子只有一

30、个还原端。糖原的合成分解都是在非还原端上进行的。糖原分子中葡萄糖以-1,4-糖苷键相连形成直链，分支间以-1,6-糖苷键相连构成支链。,一、多糖的合成与分解,还原端：葡萄糖分子第1位的C原子没有形成糖苷键非还原端：葡萄糖分子第4位的C原子没有形成糖苷键,（一）糖原的合成代谢(glycogenesis),UDPG（UDP-葡萄糖）是G的活化形式，是G活性供体。糖原合酶是限速酶，但只能催化形成-1,4-糖苷键，形成的产物只能是直链的形式。,部位：肌肉和肝脏组织的胞液中,变位酶,UDPG的结构,糖原的合成,糖原合酶只能催化-1,4-糖苷键的形成，形成直链形式，那糖原支链如何形成？,糖原分支的形成：,

31、分支酶作用：断开-1,4-糖苷键和形成-1,6-糖苷键。,糖原分支形成的要求：,断裂位点距直链末端约7个葡萄糖残基；能够由分支酶催化断裂的-1,4-糖苷键的直链至少有11个葡萄糖残基；新分支点距离已存在的分支点至少有4个葡萄糖残基。,糖原合成的反应特点：,糖原的合成需要在原来的引物上，糖基的非还原端进行合成的（并非从头合成）。糖原的合成是消耗能量的过程，糖原分子中每增加一个G单位，需消耗2分子ATP（GG-6-P，G-1-PUDPG）。,糖原分解（glycogenolysis）指糖原分解为葡萄糖的过程。磷酸化酶是糖原分解的限速酶。只作用于糖原的-1,4-糖苷键。,变位酶,（二）糖原的分解代谢,

32、糖原磷酸化酶只作用于-1,4-糖苷键，那么糖原支链如何分解代谢？,脱支酶的作用：,糖基转移酶活性；葡萄糖-1,6-糖苷键水解酶活性。,糖原合成与分解的调节,糖原合成与分解不是简单的可逆反应过程，而是分别通过两条途径进行的。,Gn+1,调节的特点：,糖原合成中的糖原合酶和糖原分解中的磷酸化酶都是催化的不可逆反应，均属于各自途径的限速酶。它们受到双重调节：别构调节和共价修饰的调节。,它们都有a，b两种形式，即疏松型和紧密型。通过磷酸化和去磷酸化来调节它们的活性。磷酸化酶受AMP的激活；受G和ATP的抑制。糖原合酶受G激活；受磷蛋白磷酸酶的抑制。它们受激素的调节，存在级联效应。如动物肾上腺素和胰高血

33、糖素抑制糖原的生成、促进糖原的分解；而胰岛素可以促进糖原的合成。,糖原合酶与磷酸化酶的调节,（三）淀粉的生物合成,糖原是动物体内糖的贮存形式，摄入的糖类大部分转变成甘油三酯贮存在脂肪组织中，只有小部分以糖原形式贮存。其意义在于当机体需要葡萄糖时它可以迅速被动用以供急需。淀粉是植物经光合作用而形成的碳水化合物。它是由单一类型的糖单元组成的多糖，依靠植物体天然合成。淀粉大量存在于植物的种子、块茎及根里。,淀粉的分枝结构,淀粉的生物合成,直链淀粉的合成,引物（Gn）,+,+,直链淀粉(Gn+1),由淀粉合成酶催化，需引物（Gn）,ADPG供糖基，形成1.4糖苷键。,在Q酶作用下的支链淀粉的合成,Q酶（分支酶）:既能催化-1.4糖苷键的断裂，又能催化-1、6糖苷键的形成,（四）淀粉的分解代谢,淀粉的磷酸解,淀粉的酶促水解 淀粉酶：在淀粉分子内部任意水解-1.4糖苷键。（内切酶）淀粉酶:从非还原端开始，水解.4糖苷键，依次水解下一个麦芽糖单位（外切酶）脱支酶（R酶）:水解淀粉酶和淀粉酶作用后留下的极限糊精中的1.6 糖苷键。,二、寡糖的分解与合成,蔗糖的生物合成,