第十一章 RNA的生物合成课件.ppt
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1、第11章,RNA的生物合成RNA Biosynthesis(Transcription),在生物界,RNA合成有两种方式:,一是DNA指导的RNA合成,也叫转录,此为生物体内的主要合成方式,也是本章介绍的主要内容。另一种是RNA指导的RNA合成(RNA-dependent RNA synthesis),也叫RNA复制(RNA replication),由RNA依赖的RNA聚合酶(RNA-dependent RNA polymerase)催化,常见于病毒,是逆转录病毒以外的RNA病毒在宿主细胞以病毒的单链RNA为模板合成RNA的方式。,转录(transcription)是生物体以DNA为模板合成
2、RNA的过程。,转录,转录的知识是理解许多生物学现象和医学问题所必需的。对于RNA生物过程的调节可以导致蛋白质合成速率的改变,以及由此而引发的一系列代谢变化,因此,了解RNA代谢的基本原理就甚为重要。这些原理既关系到所有生物是如何适应环境变化的,也关系到细胞结构和功能的分化机制。,复制和转录的区别,参与转录的物质:,原料:NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)模板:DNA酶:RNA聚合酶(RNA polymerase,RNA-pol)其他蛋白质因子,原核生物转录的模板和酶Templates&Enzymes in Prokaryotic Transcription,第一节,一、原核生物转录的模
3、板,DNA分子上转录出RNA的区段,称为结构基因(structural gene)。转录的这种选择性称为不对称转录(asymmetric transcription),它有两方面含义:在DNA分子双链上,一股链用作模板指引转录,另一股链不转录;其二是模板链并非总是在同一单链上。,5GCAGTACATGTC 3,3 c g t g a t g t a c a g 5,5GCAGUACAUGUC 3,NAla Val His Val C,编码链,模板链,mRNA,蛋白质,转录,翻译,DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNA的一股单链,称为模板链(template strand),也称作有意义
4、链或Watson链。相对的另一股单链是编码链(coding strand),也称为反义链或Crick链。,53,35,模板链,编码链,编码链,模板链,结构基因,不对称转录,二、RNA合成由RNA聚合酶催化,(一)RNA聚合酶能直接启动RNA链的合成,DNA依赖的RNA聚合酶催化合成RNA;RNA合成的化学机制与DNA依赖的DNA聚合酶催化DNA合成相似。,(NMP)n+NTP(NMP)n+1+PPi,RNA,延长的RNA,DNA聚合酶在启动DNA链延长时需要引物存在,而RNA聚合酶不需要引物就能直接启动RNA链的延长。RNA聚合酶和DNA的特殊序列启动子(promoter)结合后,就能启动RN
5、A合成。,(二)RNA聚合酶由多个亚基组成,核心酶(core enzyme),全酶(holoenzyme),转录起始阶段,转录延长阶段,三、RNA聚合酶结合到DNA的启动子上起动转录,转录是不连续、分区段进行的。每一转录区段可视为一个转录单位,称为操纵子(operon)。操纵子包括若干个结构基因及其上游(upstream)的调控序列。,调控序列中的启动子是RNA聚合酶结合模板DNA的部位,也是控制转录的关键部位。原核生物以RNA聚合酶全酶结合到DNA的启动子上而起动转录,其中由亚基辨认启动子,其他亚基相互配合。对启动子的研究,常采用一种巧妙的方法即RNA聚合酶保护法。,RNA聚合酶保护法,开始
6、转录,T T G A C AA A C T G T,-35 区,(Pribnow box),T A T A A T Pu A T A T T A Py,-10 区,RNA-pol辨认位点(recognition site),用RNA聚合酶保护法研究转录起始区,RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合:,原核生物的转录过程The Process of Transcription in Prokaryote,第二节,RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。DNA双链解开,使其中的一条链作为转录的模板。,一、转录起始需要RNA聚合酶全酶,转录起始需解决两个问题:,E.coli的转录起始和延长,2.
7、DNA双链局部解开,形成开放转录复合体(open transcription complex);,1.RNA聚合酶全酶(2)与模板结合,形成闭合转录复合体(closed transcription complex);,3.在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应,形成转录起始复合物:,RNApol(2)-DNA-pppGpN-OH 3,转录起始复合物:,5-pppG-OH+NTP 5-pppGpN-OH 3+ppi,转录起始过程:,第一个磷酸二酯键生成后,亚基即从转录起始复合物上脱落,核心酶连同四磷酸二核苷酸,继续结合于DNA模板上,酶沿DNA链前移,进入延长阶段。,二、原核生物的转录延长时蛋白
8、质的翻译也同时进行,1.亚基脱落,RNApol聚合酶核心酶变构,与模板结合松弛,沿着DNA模板前移;,2.在核心酶作用下,NTP不断聚合,RNA链不断延长。,(NMP)n+NTP(NMP)n+1+PPi,转录空泡(transcription bubble):,RNA-pol(核心酶)DNA RNA,转录延长:,5,3,DNA,原核生物转录过程中的羽毛状现象,核糖体,RNA,RNA聚合酶,在同一DNA模板上,有多个转录同时在进行;转录尚未完成,翻译已在进行。,这种形状说明:,依赖Rho 因子的转录终止非依赖Rho因子的转录终止,三、原核生物转录终止分为依赖(Rho)因子与非依赖因子两大类,转录终
9、止指RNA聚合酶在DNA模板上停顿下来不再前进,转录产物RNA链从转录复合物上脱落下来。,依据是否需要蛋白质因子的参与,原核生物转录终止分为:,因子是由相同亚基组成的六聚体蛋白质,亚基分子量46kD。因子能结合RNA,又以对poly C的结合力最强。因子还有ATP酶活性和解螺旋酶(helicase)的活性。,(一)依赖因子的转录终止,因子:,因子的作用原理:,目前认为,因子终止转录的作用是:与RNA转录产物结合,结合后因子和RNA聚合酶都可发生构象变化,从而使RNA聚合酶停顿,解螺旋酶的活性使DNA/RNA杂化双链拆离,利于产物从转录复合物中释放。,(二)非依赖 Rho因子的转录终止,DNA模
10、板上靠近终止处,有些特殊的碱基序列,转录出RNA后,RNA产物形成特殊的结构来终止转录。,5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU.3,5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU.3,RNA,5TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT.3,DNA,5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU.3,近终止区的转录
11、产物形成发夹(hairpin)结构是非依赖因子终止的普遍现象。,茎环结构使转录终止的机理:,使RNA聚合酶变构,转录停顿;使转录复合物趋于解离,RNA产物释放。,真核生物的转录过程The Process of Transcription in Eukaryote,第三节,真核生物的转录过程比原核复杂。二者的转录起始过程有较大区别,转录终止也不相同。,一、真核生物有三种DNA依赖性RNA聚合酶,真核生物具有3种不同的RNA聚合酶:,RNA聚合酶(RNA Pol)RNA聚合酶(RNA Pol)RNA聚合酶(RNA Pol),真核生物的RNA聚合酶,真核生物RNA聚合酶的结构比原核生物复杂,所有真核
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