第七章脂质和细胞膜课件.ppt

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1、生物化学,脂质和细胞膜,生物化学,1.了解脂的性质、分类和命名 2.记住两种必需脂肪酸的名称；能够正确判断一种脂是否属于两性分子 3.能够区分甘油磷脂、鞘磷脂和糖脂的头部基团和尾部基团 4.了解几种常见的磷脂的结构和功能，掌握胆固醇对动物细胞膜的重要性 5.了解生物膜的流动镶嵌模型，掌握膜的流动性和不对称性对膜功能的影响 7.掌握生物膜的主要功能,生物化学,第一节 脂质的概念和类别,一、概念 脂类是脂肪和类脂的总称，它是由脂肪酸与醇作用生成的酯及其衍生物，统称为脂质或脂类。特点：不溶于水而溶于乙醚、氯仿、丙酮等有机溶剂；与脂肪酸有联系，他们或为脂肪酸的酯（如中性脂肪、磷脂、糖脂等），或能与脂肪

2、酸形成脂类化合物（如胆固醇）；他们通常存在与机体中，并能为机体所利用，作为构造、修补组织或供给机体能量；,生物化学,二、脂类的生物功能1.膜功能：构成生物膜的重要物质。2.能量来源：燃料的贮存形式和运输形式。3.对动物来讲，是必需脂肪酸和脂溶性的维生素的溶剂。4.与细胞识别、种特异性、组织免疫等密切相关。5.另外此类物质有防止机械损伤和热量散发等保护作用6.具营养、代谢及调节功能,生物化学,三、分类（1）简单脂质：脂肪酸与醇类形成的酯。脂肪、蜡（2）复合脂质：磷脂：甘油磷脂、鞘磷脂 糖脂：甘油糖脂、鞘糖脂 硫脂：（3）衍生脂质：脂肪酸及其衍生物 甘油、鞘氨醇、高级醇等 固醇类 萜类 脂溶性维生

3、素,生物化学,第二节 单酯一、脂肪（一）定义 脂肪是脂肪酸的甘油三元酯，称三酰甘油（triglyceride)或中性脂肪（neutral fats)。（二）类型 简单三脂酰甘油：三个脂肪酸都是相同的。混合三酯酰甘油：含有两个或两个以上不同的脂肪酸的甘油三酯。,生物化学,（三）结构,1.脂肪酸（fatty acid，FA）（1）脂肪酸的种类 脂肪酸是由一条长的烃链（“尾”）和一个末端羧基（“头”）组成的羧酸。,生物化学,烃链不含双键（和三键）的为饱和脂肪酸 含一个或多个双键的为不饱和脂肪酸只含一个双键的脂肪酸为单不饱和脂肪酸；含有两个或两个以上双键的称多不饱和脂肪酸。不同脂肪酸之间的主要区别在于

4、烃链的长度（碳原子数目）、双键数目和位置。（2）脂肪酸的写法：软脂酸：16：0表示软脂酸含有16个碳原子、无双键；油酸：18：1或18：19，表示油酸含有18个碳原子，在第910位之间又一个不饱和键的脂肪酸；花生四烯酸：20：4（5、8、11、14）或20：45，8，11，14,生物化学,生物化学,天然脂肪酸的结构特点 目前，从动、植物及微生物中分离处数百种脂肪酸。它们都有一定的共性：脂肪酸链长1224个碳原子占多数；饱和脂肪酸最普遍为：软脂酸和硬脂酸（16和18个碳原子）；不饱和脂肪酸为油酸和亚油酸。天然脂肪酸骨架的碳原子数目几乎都是偶数。高等植物和低等动物中，不饱和脂肪酸含量大于饱和脂肪酸

5、；植物脂肪酸除含烯键外，可含炔键、羟基、酮基、环氧基等。,生物化学,不饱和脂肪酸的熔点比同等碳链的饱和脂肪酸的熔点低，且构象十分不同。高等动植物的单不饱和脂肪酸的双键位置一般在第910个碳原子之间，多不饱和脂肪酸的第一个双键也位于第910个碳原子之间，而且两个双键之间往往隔着一个亚甲基。不饱和脂肪酸几乎都具有几何异构型，而且都是顺式（cis）。细菌中脂肪酸种类比高等动植物多，大多数是饱和的，少数为单烯酸。,生物化学,生物化学,*必需脂肪酸（essential FA）：是指维持哺乳动物正常生长所需的，而体内又不能合成的脂肪酸，必须由膳食提供的脂肪酸；以亚油酸居多，还有亚麻酸、花生四烯酸等。,生物

6、化学,（3）脂肪酸的物理和化学性质脂肪酸和含脂肪酸化合物的物理性质很大程度上决定于脂肪酸烃链的长度与不饱和程度。溶解度：非极性烃链是造成脂肪酸在水中溶解度降低的原因；烃链越长，溶解度越低。熔点：脂肪酸和含脂肪酸化合物的熔点也受烃链长度和不饱和程度的影响。对于相同长度的不饱和脂肪酸，双键越多熔点越低。脂肪酸可以发生氧化和过氧化，不饱和脂肪酸在双键处可以发生加成反应（如卤化和氢化）。脂肪酸盐属类极性脂类，具有亲水基和疏水基，是典型的两亲化合物，是一种离子型去污剂。,生物化学,2.甘油 甘油味甜，和水以任意比例互溶，但不溶于乙醚、氯仿及苯。,生物化学,（四）甘油三酯的物理和化学性质 1.物理性质（1

7、）溶解度和密度 甘油三酯不溶于水，由于它们具有羟基，因而有形成高度分散的倾向；其密度都小于1。（2）熔点 甘油三酯的熔点由其脂肪酸决定的，一般随饱和脂肪酸数目和链长的增加而升高。猪的脂肪固化点为30.5。（3）颜色和气味 纯的三脂酰甘油是无色、无味、无嗅的稠状液体或蜡状固体。,生物化学,2.化学性质（1）水解和皂化 将脂酰甘油与酸或碱共煮或经脂酶作用时，都可以发生水解。酸水解可逆，碱水解不可逆。当用碱水解脂酰甘油时，由于产物之一为脂肪酸的盐类，即肥皂，此反应称为皂化作用（saponification）。皂化值：完全皂化一克油或脂所消耗的KOH毫克数。,根据此性质可将脂类分为可皂化脂类和不可皂化

8、脂类。,生物化学,（2）酸败和自动氧化 油脂在空气中暴露过久即产生难闻的臭味，这种现象称为“酸败”（rancidity）。酸败的原因主要是油脂的不饱和成分发生自动氧化，产生过氧化物并进而降解成挥发性醛、酮、酸的复杂混合物。酸值（acid number）：中和1克油脂中的游离脂肪酸所消耗的 KOH的毫克数。（3）氢化（hydrogenation）油脂中的不饱和键可以在金属镍催化下发生氢化反应。氢化可防止酸败作用。,生物化学,（4）卤化和碘值 油脂中不饱和键可与卤素发生加成作用，生成卤代脂肪酸，这一作用称为卤化作用（halogenation）。碘值（iodine number）指100克油脂所能吸

9、受的碘的克数。（5）乙酰化值（acetylation number）油脂中含羟基的脂肪酸可与乙酸酐或其他酰化剂作用形成相应的酯。乙酰化值指1g乙酰化的油脂所分解出的乙酸用KOH中和时，所需KOH的毫克数。,生物化学,二、蜡（wax）蜡是长链脂肪酸和长链一元醇或固醇形成的酯。简单蜡酯的通式为RCOOR。实际上天然的蜡是多种蜡酯的混合物，还含有烃类、二元酸、羟基酸和二元醇的酯。1.蜡酸 蜂花酸（二十八碳酸）2.蜡醇 CH3(CH2)nCH2OH3.蜂蜡4.白蜡,生物化学,生物化学,第三节 复 脂,磷脂（phospholipids）,一、甘油磷脂（glycerophospholipid）甘油的第三个

10、羟基被磷酸，另外两个羟基被脂肪酸酯化。,（一）甘油磷脂的结构：分子中磷酸基与这些酯化的醇部分一起构成极性头基，两条长的烃链组成非极性尾部。,生物化学,甘油磷脂的结构通式,X基团是含有羟基的有机功能基团，它是可变的。如果X=H，则为最简单的甘油磷脂磷脂酸,生物化学,生物化学,1、磷脂酰胆碱俗称卵磷脂(lecithin)卵磷脂的结构中极性部分是胆碱,二、常见的甘油磷脂,。,卵磷脂的功能：1）是生物膜的主要成分之一；2）在生物控制有机体代谢中，脂肪的代谢中起重要作用。3）防止脂肪肝的形成，临床上是一种很好的乳化剂。,生物化学,2、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸,动物中植物中含量丰富，参与血液的凝固过程,

11、生物化学,3、肌醇磷脂,肌醇替代胆碱主要存在于肝脏和心肌中,生物化学,4、双磷脂酰甘油（心磷脂cardiolipin）,主要存在于细菌细胞膜、真核细胞线粒体内膜等,生物化学,三、甘油磷脂的一般性质,1.纯的甘油磷脂都是白色蜡状固体。2.电荷和极性 所有的甘油磷脂在pH=7时，其磷酸基团带负电荷。其中磷脂酰肌醇、磷脂酰甘油和磷脂酰糖类头部不带电荷。而磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺的极性头部在pH=7.0时带正电荷。3.水解作用 弱碱可以使甘油磷脂发生水解。水解产物：脂肪酸、磷酸甘油。,生物化学,二、鞘氨醇磷脂类 简称鞘磷脂类，它是长的、不饱和的氨基醇，鞘氨醇，而非甘油的衍生物。在鞘脂类中，鞘氨醇氨基以

12、酰胺键连接到一脂肪酸上，其羟基以酯键与磷酰胆碱相连。,生物化学,鞘磷脂的结构通式,生物化学,鞘磷脂极性头部是磷酯酰胆碱或磷酰乙醇氨,生物化学,糖脂,一个或多个单糖残基与脂类部分、单脂酰或二脂酰甘油，或鞘氨醇长链上的碱基或神经酰胺上的氨基以糖苷键相连所形成的化合物，称为糖脂。(glycolipids)。,糖脂是糖通过它的半缩醛羟基以糖苷键与脂质连接而成的化合物。它的非脂部分为糖基，脂部分的醇是神经鞘氨醇或甘油，由神经鞘氨醇构成鞘糖脂，甘油醇构成甘油糖脂。,生物化学,生物化学,第四节 萜类、类固醇,一、萜类（terpenes）萜类属于非皂化性物质，是异戊二烯的衍生物。,萜类的分类是根据异戊二烯的个

13、数。由两个异戊二烯构成的萜类称为单萜；由三个异戊二烯构成的萜类称倍半萜；由四个异戊二烯构成的萜称为二萜。萜类可以是直链的，也可以是环状分子；可以是单环、双环和多环化合物。,生物化学,（一）连接方式 异戊二烯的连接方式一般是头尾相连，但也有尾尾相接的。,生物化学,生物化学,二、类固醇,类固醇广泛分布于生物界，其功能多样，作为激素，起到某种代谢调节作用。作为乳化剂有助于脂肪的消化和吸收；有抗炎症的作用。固醇类可分为固醇(sterols)和固醇衍生物两大类，其中固醇类占相当大的比例。类固醇也称甾类，其结构以由3个六元环和1个五元环融合在一起的环戊烷多氢菲为核心。其中胆固醇为最重要和最常见的成员，其它

14、甾类几乎都是由它衍生而来。,生物化学,胆固醇,睾酮雄性激素,雌激素,生物化学,1.甾核的C3上常为羟基或酮基；2.C17上可以是羟基、酮基或其它各种形式的侧链；3.C4-C5和C5-C6之间常是双键；4.A环在某些化合物中是苯环，如雌酮，这类类固醇无 C19-角甲基。,R,生物化学,（一）胆固醇(cholesterol)一种动物固醇细胞膜的成分之一，与膜的通透性有关胆固醇是神经髓鞘的绝缘物质；可以解除某种毒素对细胞的毒害作用。胆固醇是个两亲分子，但它的极性头部（C3 上的羟基）弱小，而非极性部分（甾核和C17上的烷烃侧链）大而刚性。,生物化学,生物化学,（二）植物固醇（phytosterol）

15、是植物细胞的重要组成部分，不能为动物吸收利用。,豆固醇（stigmasterol）,生物化学,（三）酵母固醇（zymosterol）存在于酵母、毒菌中，其含量以麦角固醇最多，它经日光和紫外光照射可以被转化为维生素D2。,麦角固醇（ergosterol）,生物化学,（四）固醇衍生物,1.胆汁酸：在肝中合成，可以从胆汁中分离到。胆汁中有三种不同的胆汁酸，胆酸、脱氧胆酸和鹅脱氧胆酸,它是一种乳化剂，降低水和油的表面张力，使肠腔内的油脂乳化成微粒，以增加油脂与消化液中的脂肪酶（lipase）的接触面积，便于油脂肪消化吸收。,生物化学,2.激素类 雄激素、雌激素、孕酮、糖皮质激素和盐皮质激素。,生物化学

16、,第五节 生物膜,细胞中的多种膜性结构统称为生物膜（biological membranes biomembranes）。细胞膜和内膜系统称为生物膜。细胞膜：生物的基本结构和功能单位是细胞（cell），任何细胞都以一层薄膜（厚度约610nm）将其内含物与环境分开，这层薄膜称细胞膜或原生质膜或质膜（plasma membrane）。内膜系统：大多数细胞中还有许多内膜系统，它们组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器，这些细胞内膜主要包括组成细胞核的核膜、组成线粒体的线粒体膜以及内质网膜、高尔基体膜、溶酶体膜、过氧化酶体膜、植物和某些藻类细胞的叶绿体膜等。与真核细胞相比，原核细胞内膜系统不很丰富，

17、只有少量的膜结构。,生物化学,一、膜的化学组成 生物膜都是由脂和蛋白质两大类物质组成的。此外糖+金属离子+水分，占12.5%。一般说来，功能复杂或多样的生物膜其膜蛋白所占的比例较大。（一）膜脂1.膜脂：构成生物膜的脂质主要是磷脂，此外还有糖脂、胆固醇等。不同细胞其脂质组成差异很大，仅从某一细胞生物膜的组成来看也不是一成不变的，它随着细胞的生长、分化、外界条件等改变而改变。2.膜脂的结构特点（1)形成脂质双分子层的结构。两性分子（在一个分子中既含极性部分又含非极性部分）在水溶液中能迅速地在水-空气界面形成单分子层，极性头部与水接触，疏水的尾部伸向空气一侧。,生物化学,脂质双分子层的结构构成了生物

18、膜的基本骨架。,生物化学,（2）脂质双分子层两侧分布的不对称性脂双层的内外两侧是不对称的，不对称性主要决定于磷脂的头部。脂双层内侧是含有氨基的磷脂，有丝氨酸磷脂（PS）、肌醇磷脂（PI）乙醇胺磷脂（PE）；胆碱磷脂（PC）及鞘磷脂（SM）在脂双层的外侧。内外两侧磷脂的脂肪酸也不完全相同，PC及SM多为饱和脂肪酸，PS、PE含不饱和脂肪酸较多。,生物化学,（3）膜脂的流动性 近年来生物物理及物理技术的发展，可以快速准确地测出分子的运动。应用不同的荧光探针，可以在磷脂分子内分别结合到脂肪酸的长链、甘油骨架及碱基（如胆碱）上，测出磷脂不同部位的运动速度及偏转的角度，可以看出其运动状态。膜脂的基本组分

19、在生理状态下处于相对流动状态，膜脂的运动有下列五种方式。,生物化学,（二）膜蛋白:根据粗略估计，细胞中大约2025的蛋白质是与膜结合存在的。不同的生物膜，膜蛋白含量相差很大。神经细胞膜只含三种蛋白质，含量为18，细菌质膜及线粒体内膜蛋白质含量都超过75，种类在60种以上。实验证明，功能越复杂多样的膜，膜蛋白含量越高，种类也越多。,1.膜蛋白的分类（1）外周蛋白：外周蛋白通过静电作用及离子键作用等较弱非共价键与膜外表面结合，它不伸入脂双层中。外周蛋白较易分离，只要提高溶液的离子强度，PH或温度就可以将其分离下来。外周蛋白一般约占膜蛋白的2030，这类蛋白质可溶于水。,（2）内在蛋白：整合蛋白约占

20、膜蛋白的7080，它们主要通过疏水作用而结合在膜上。全部或部分插入脂双层中，有的贯穿整个脂双层。与膜脂结合很紧密，不易与膜分离，这类蛋白质的特征是水不溶性。,生物化学,2.膜蛋白结构的特点（1）膜蛋白的运动膜蛋白与膜脂相似，在膜内是可以运动的，一方面它有本身的运动，另一方面它镶嵌在脂质中，脂质运动对它有影响。膜蛋白的自身运动可分为侧向扩散和旋转扩散。,生物化学,（三）糖类：生物膜中含有一定的糖类，它们主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。膜中的糖以寡糖链共价键结合于蛋白、鞘磷脂上，形成糖蛋白和糖脂。糖类在细胞质膜和细胞内膜系统都有分布，但分布是不对称的，全部分布在非细胞质的一侧，即：质膜中所有的糖类均

21、暴露在细胞外表面；细胞内膜系统的糖类则朝向内膜系统的内侧。（四）水和金属离子：据估计水占膜重量的30，其中大部分呈结合状态。膜上金属离子和一些膜蛋白与膜的结合有关，例如Ca2+对调节膜的生物功能有重要作用，Mg2+对ATP酶复合体与膜的结合有促进作用。,生物化学,二、生物膜的结构-流动镶嵌模型 流动镶嵌模型是由S.Jonnathan Singer 和 Garth Nicholson于1972年提出的。他们认为，流动的脂质双分子层是构成膜的主体，蛋白质分子像“冰山”一样分布在脂质双分子的“海洋”中。该模型一是突出了膜的流动性，认为膜是由脂质和蛋白质分子排列的流体组成；二是强调了生物膜的不对称性，

22、即生物膜在结构与功能上的两侧不对称性。“流体镶嵌”模型可以解释生物膜的许多物理、化学和生物学特性。,生物化学,生物化学,1.膜的不对称性：主要表现为膜脂，膜蛋白和膜糖分布的不对称性 脂质双分子层：外半层以磷脂酰胆碱为主，内半层以磷脂酰丝氨酸和磷脂酰乙醇胺为主，同时不饱和脂肪酸主要存在于外半层。膜蛋白：膜脂内外两半层所含外周蛋白与内在蛋白的种类及数量不同。糖蛋白与糖脂：只存在膜的外半层，而且糖基暴露于膜外，分布上的绝对不对称.膜的不对称性在实践和空间上确保了各项生理功能有序地进行。2.膜的流动性 脂质分子的侧向运动，还有膜脂分子围绕轴心作自旋运动，尾部摆动及双层脂分子之间的翻转运动。膜脂的流动性

23、依赖于脂质的组成和温度。一般来说，脂肪酸链越短，不饱和的程度越高，膜脂的流动性越大；高于相变温度，膜的流动性增大，各种脂膜都具有不同的相变温度。每种膜的相变温度取决于其脂质组成。膜脂的流动会带动膜蛋白的运动，膜蛋白能围绕与膜平面垂直的轴进行旋转运动。,生物化学,三、生物膜的功能 1.物质运输 细胞膜是细胞内外物质交换的必经之路，它对物质的进出有严格的选择和精确的控制。小分子物质进入细胞主要通过被动运输（简单扩散，协助扩散）、主动运输和基团转移方式。大分子物质和颗粒性物质主要通过内吞作用和外排作用进出细胞。,生物化学,被动转运（顺浓度梯度）（1）简单扩散（simple diffusion）是指没

24、有电荷或水溶性的小分子以自由扩散的方式从膜的一侧通过细胞质膜进入膜的另一侧的过程。结果是分子由浓度高的一侧向浓度低的一侧转运。不需要细胞提供能量，也没有膜蛋白的协助。不同分子的通透性差异很大，一般小分子比大分子容易穿过膜，非极性分子比极性分子容易穿过膜。（2）易化扩散（facilitated diffusion）是小分子和离子沿浓度梯度或电化学梯度减小方向的跨膜运动，不需要能量，但需要特异的膜蛋白“协助”转运。在膜上存在两类转运蛋白：载体蛋白（carrier proteins）:相当于结合在细胞膜上的蛋白，能与特定分子结合，使这些分子通过膜。通道蛋白（channel proteins）:在膜上

25、可形成亲水通道，允许一定大小和一定电荷的离子通过。,生物化学,（3）主动运输（active transport）是物质逆浓度梯度的跨膜转运，需要能量。主动运输一方面需要膜上有特殊的载体蛋白（或泵）存在，另一方面还需要和一个自发的放能反应相偶联。根据物质在跨膜运输过程中能量利用的方式将主动运输分为以下两种：由ATP直接提供能量的主动运输：在多细胞动物中，细胞内是高K低Na,而外环境是低K高Na。这种明显的离子梯度是离子逆浓度梯度主动运输的结果。执行这种运输功能的体系称为离子泵或Na-K泵 Ca2泵和原子泵。协同运输（cotransport）：是一个靠向接提供能量的完成的主动运输方式。物质跨膜运动

26、所需要的能量来自膜两侧离子浓度梯度。动物细胞中常利用膜两侧的Na浓度梯度来驱动。植物细胞和细菌常利用H浓度梯度来驱动。,生物化学,生物化学,生物化学,（4）内吞作用和外排作用 大部分化合物进出真核细胞是通过内吞和外排作用进行的：内吞作用（endocytosis）:是指细胞从外界摄入的大分子或颗粒逐渐被质膜的一小部分内陷而包围，随后从质膜上脱落下来，形成含有摄入物质的细胞内囊泡的过程。若内容物是固体的称吞噬作用，液态的称为胞饮作用。外排作用（exocytosis）:是指有些物质在细胞内被一层膜包围，形成小泡，逐渐移至细胞表面，最后与质膜融合，并向外排出。,生物化学,生物化学,2.能量转换 生物膜

27、在参与代谢能与光能的转变中起着重要的作用。植物体内合成ATP的方式主要是通过光合磷酸化和氧化磷酸化反应。都是在相应的线粒体膜和叶绿体膜上进行的。3.信息传递 在多细胞生物体内，协调机体生长和代谢一般都是通过细胞间的信号传递来实现的。细胞膜控制着信号的发生和传递。细胞的信号传递又称细胞通讯。一般指一个细胞发出的信号分子通过介质传递到另一个细胞并产生相应的反应。4.细胞识别 是细胞信号传递的一个重要环节，是指细胞通过其表面的受体与胞外信号物质分子选择性地相互作用，从而导致胞内一系列生理生 化变化。,生物化学,复习重点：1.脂肪酸和必需脂肪酸；2.脂肪的结构特征和性质；3.重要的类脂物质；4.生物膜

28、的结构模型；5.生物膜的物质运输作用,生物化学,1.天然脂肪酸多为_数脂肪酸，其中不饱和脂肪酸的双键多为_式。_和_为必需脂肪酸。2.磷脂是含有_基团的脂，包括_磷脂和_磷脂。3耐寒植物的膜脂中 _ 脂肪酸含量较高，从而使膜脂流动性 _,相变温度_。4膜的独特功能由特定的_ 执行,按照在膜上的定位,膜蛋白可分为 _ 和 _。51972年提出生物膜的“流动镶嵌模型”，该模型突出了膜的_ 性和膜蛋白分布的_ 性。6主动运输是_梯度进行的，必须借助于某些_ 来驱动。,生物化学,1磷脂酰肌醇分子中的磷酸肌醇部分是这种膜脂的那个部分？A、亲水尾部 B、疏水头部 C、极性头部 D、非极性尾部 2在生理条件

29、下，膜脂主要处于什么状态？A、液态 B、固态 C、液晶态 D、凝胶态 3以下那种因素不影响膜脂的流动性？A、膜脂的脂肪酸组分 B、胆固醇含量 C、糖的种类 D、温度 4哪种组分可以用磷酸盐缓冲液从生物膜上分离下来？A、外周蛋白 B、嵌入蛋白 C、跨膜蛋白 D、共价结合的糖类 5下列各项中,哪一项不属于生物膜的功能:A、主动运输 B、被动运输 C、能量转化 D、生物遗传 6当生物膜中不饱和脂肪酸增加时，生物膜的相变温度:A、增加 B、降低 C、不变 D、范围增大 7生物膜的功能主要主要决定于:A、膜蛋白 B、膜脂 C、糖类 D、膜的结合水,生物化学,8人们所说的“泵”是指：A、载体 B、膜脂 C、主动运输的载体 D、膜上的受体 9已知细胞内外的Ca2+是外高内低，那么Ca2+从细胞内向细胞外运输属于哪种方式？A、简单扩散 B、促进扩散 C、外排作用 D、主动,