生物化学ppt课件 第 六 章糖 代 谢.ppt

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1、第 六 章 糖 代 谢,糖的生理功能,1.供给能量:60%(动物、植物)2.机体的重要碳源：糖代谢中间产物（氨基酸、脂肪酸、类固醇、核苷）3.机体结构的重要组分：蛋白聚糖和糖蛋白（结缔组织、软骨和骨的基质），糖蛋白和糖脂（细胞膜）4.细胞间的信息传递：膜糖蛋白（与细胞的免疫、识别作用有关）5.特殊生理功能的物质：糖蛋白（激素、酶、血型物质等）6.保护与润滑：蛋白聚糖（粘膜与分泌物）,第一节 多糖和低聚糖的酶促降解,1、淀粉的酶促水解2、淀粉或糖原的磷酸解细胞内降解3、纤维素的酶促水解4、双糖的酶促水解,1、淀粉的酶促水解,-淀粉酶：水解淀粉分子内部任意部位的-1,4糖苷键(内切酶)。-淀粉酶:

2、从非还原端开始水解-1,4糖苷键,依次水解下一个-麦芽糖单位(外切酶)。脱支酶(-1,6-糖苷键酶):水解支链淀粉(或 糖原)中的1,6-糖苷键,如植物中的R 酶，小肠粘膜的-糊精酶。,2、淀粉或糖原的磷酸解细胞内降解,糖原的结构及其连接方式,淀粉或糖原的磷酸解,磷酸化酶(催化1,4-糖苷键断裂)三种酶协同作用 转移酶(催化寡聚葡萄糖片段转移)脱支酶（催化1,6-糖苷键断裂）,现在将脱支酶和转移酶合称为脱支酶，二者为同一酶。因为在脱支酶的肽链上，有2个起不同催化作用的活性部位，即同一个肽链上有2种酶存在，故人们往往将脱支酶笼统地看作是1种双功能酶。,糖原磷酸解的步骤,3、纤维素的酶促水解,纤维

3、二糖（-型）,纤维素,纤维素酶,纤维二糖酶,葡萄糖,4、双糖的酶促降解,生物体内葡萄糖(糖原)的分解主要有三条途径:,1、酵解（有氧或无氧）：葡萄糖（Glucose）丙酮酸（Pyr）,2、三羧酸循环（有氧）:Glucose CO2+H2O,3、戊糖磷酸途径：Glucose CO2+H2O,第二节 糖的分解代谢,此外,还有乳酸发酵、生醇发酵及乙醛酸循环。,一、糖酵解（glycolysis）,（一）糖酵解的概念 葡萄糖经酶促作用降解成丙酮酸，并伴随生成ATP的过程称为糖酵解，也称作Embden-Meyerhof-Parnas途径，简称途径。此过程在细胞胞液中进行，是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分

4、解的共同代谢途径。,（二）酵解与发酵 发酵作用（fermentation）是指葡萄糖或其他有机营养物通过厌氧呼吸降解获得能量，贮存ATP的过程。根据产物不同，有乳酸发酵、生醇发酵之分。酵解与发酵均不需氧的参加，故统称为糖的无氧分解；只是二者的最终产物不同。,（三）糖酵解过程,从葡萄糖或糖原开始至生成丙酮酸,分别包括10或11步连续的酶促步骤:,1.己糖磷酸酯的生成 3个阶段 2.丙糖磷酸的生成 3.丙酮酸和ATP的生成,EMP的化学历程,糖原（或淀粉）,1-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,1，6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮,21，3-二磷酸甘油酸,23-磷酸甘油酸,22-

5、磷酸甘油酸,2磷酸烯醇丙酮酸,2丙酮酸,第一阶段,第二阶段,第三阶段,葡萄糖,己糖磷酸酯的生成,丙糖磷酸的生成,丙酮酸与ATP的合成,葡萄糖激酶,果糖磷酸激酶,异构酶,1、己糖磷酸酯的生成从葡萄糖开始经过三步-消耗2个ATP，有2个不可逆反应,第一步：葡萄糖磷酸化,（注：ATP的磷酸基团转移给接受体的反应都由激酶催化，并需Mg2+）,己糖激酶第一个关键酶,己糖激酶,葡萄糖激酶,部位,km,底 物,抑制剂,作用,普遍存在,肝或胰细胞,0.1 mmol,10mmol,D-葡萄糖 D-果糖D-甘露糖,D-葡萄糖,G-6-P ADP,EMP途径,糖原合成维持血糖水平,（别构酶）,不可逆反应，第一个关键

6、反应，消耗1分子ATP,第二步：葡萄糖-6-磷酸生成果糖-6-磷酸,第三步：果糖-6-磷酸生成果糖-1,6-二磷酸,（1）不可逆反应，第二个关键酶（2）G0=-14.2 kJ/mol ATP（3）果糖磷酸激酶是EMP 中最关键的限速酶。,如从糖原开始酵解：,葡糖磷酸变位酶催化的变位机制,酶-+葡糖-1-磷酸,酶+葡糖-1,6-二磷酸,酶-+葡糖-6-磷酸,CH2O-C=OHO-C-H H-C-OH H-C-OH CH2O-P果糖-1,6-二磷酸,CH2-O-P C O CH2OH H-C=O H-C-OH CH2O-P,醛缩酶,丙糖磷酸异构酶,（4）,（5）,P,2.丙糖磷酸的生成：第四、五步

7、果糖-1,6-二磷酸分裂为两个丙糖磷酸,二羟丙酮磷酸,甘油醛-3-磷酸,D-甘油醛-3-磷酸,糖酵解的后续反应,Mg或Mn,丙酮酸,PEP,丙酮酸激酶,脱氢酶,激酶,变位酶,烯醇化酶,3.丙酮酸和ATP的生成生成2个NADH,4个ATP,第六步：甘油酸-1,3-二磷酸的生成（氧化作用）,甘油醛-3-磷酸脱氢酶：分子量140 000，四个亚基，各紧密结合1分子NAD+。碘乙酸可强烈抑制此酶活性；砷酸盐可以与磷酸竞争与酶结合，生成不稳定的1-砷-3-磷酸甘油酸，破坏甘油酸-1,3-二磷酸的形成。,E-SH+ICH2COO-,E-S-CH2COO-,+HI,甘油醛-3-磷酸脱氢酶作用机理如下图：,甘

8、油醛-3-磷酸脱氢酶作用机理,硫代半缩醛,第七步：甘油酸-3-磷酸和第一个ATP生成,底物水平磷酸化,第八步：甘油酸-2-磷酸的生成,甘油酸磷酸变位酶的作用机理,+,第九步：烯醇式丙酮酸磷酸的生成,第十步：丙酮酸和第二个ATP的生成,底物水平磷酸化,丙酮酸激酶第三个关键酶+1ATP 第三处不可逆反应,EMP 小 结：1、底物：1分子葡萄糖或葡萄糖单位 产物：2分子丙酮酸 2、三步不可逆反应（关键酶）：己糖激酶 果糖磷酸激酶 丙酮酸激酶 3、耗能：2分子或1分子ATP 产能：4分子ATP，净生成2或3分子ATP 4、细胞定位：细胞液 5、总反应：,别构酶,C6H12O6+2NAD+2ADP+2P

9、i 2C3H4O3+2NADH+2H+2ATP+2H2O,EMP中间产物磷酸化的意义：从葡萄糖到丙酮酸，所有中间产物都是磷酸化的，磷酸基团的功能有三个方面：在细胞内接近中性环境时，各中间物质为带负电的极性物质，不会因扩散而漏出细胞膜，使全部反应在胞液中进行；在形成ES复合物时，底物上的磷酸基团有利于结合或识别酶；有利于保存和转移能量。,（四）糖酵解中的反应类型：,1.磷酸转移,G+ATP G-6-P+ADP,2.磷酸移位,3-PG 2-PG,3.异构化,DHAP G-3-P,4.脱水,2-PG PEP,5.醇醛断裂,F-1,6-2P DHAP+G-3-P,(五)糖酵解的能量计算,若糖原的一个葡

10、萄糖单位分解生成2个丙酮酸，则产生3个ATP,（六）糖酵解反应速度的调控-3个关键酶（1）果糖磷酸激酶是最关键的限速酶（2）己糖激酶活性的调控（3）丙酮酸激酶活性的调节,果糖磷酸激酶是最关键的限速酶,ADP、AMP、-D-果糖-2,6-二磷酸是别构激活 剂；ATP、H+是别构抑制剂ATPAMP比值对该酶括性的调节对细胞有重 要的生理意义 H+可抑制果糖磷酸激酶活性，它可防止肌肉中 形成过量乳酸而使血液酸中毒 柠檬酸可增加ATP对酶的抑制作用-D-果糖-2,6-二磷酸可消除ATP对酶的抑制效 应，使酶活化（控制酶构象转换）,己糖激酶活性的调控,G-6-P是该酶的别构抑制剂（反馈抑制）,丙酮酸激酶

11、活性的调节,果糖-1,6-二磷酸是该酶的激活剂（前馈激活）丙氨酸是该酶的别构抑制剂。酵解产物丙酮酸为丙氨酸的生成提供了碳骨架。丙氨酸抑制丙酮酸激酶的活性，可避免丙酮酸的过剩（反馈抑制）ATP、乙酰CoA等也可抑制该酶活性，减弱酵解作用（反馈抑制）,（七）糖酵解的生物学意义,提供能量；是在不需要氧供应的条件下，产生ATP的一种供能方式，其最主要的生理意义在于迅速提供能量（为厌氧微生物和缺氧下某些组织细胞正常活动提供能量，如机体缺氧、剧烈运动肌肉局部缺血等，能迅速获得能量）形成多种重要的中间产物，为其他生物合成（如氨基酸、脂类等）提供原料；为葡萄糖的彻底氧化分解作准备。,（八）、丙酮酸的去路,1、无氧条件下，生成乳酸 1）乳酸脱氢酶 2）辅酶 NADH+H+来自甘油醛3-磷酸脱氢,CH3C OCOOH,CH3CHOHCOOH,乳酸脱氢酶（LDH）,乳酸,丙酮酸,3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸 甘油酸,NADH+H+NAD+,（7）,（12）,3-磷酸甘油醛脱氢酶,2、无氧条件下，生成乙醇 1）丙酮酸脱羧酶、醇脱氢酶 2）NADH+H+来自甘油醛3-磷酸脱氢,丙酮酸脱羧酶,醇脱氢酶,3、有氧条件下，氧化成CO2和H2O,丙酮酸,线粒体丙酮酸,乙酰CoASH,三羧酸循环,CO2 H2O,（九）其他己糖进入酵解的途径,