第14章 蛋白质的生物合成_课件.ppt
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1、蛋白质的生物合成(翻译)Protein Biosynthesis,Translation,第 十 四 章,蛋白质的生物合成,即翻译,就是将核酸中由 4 种核苷酸序列编码的遗传信息,通过遗传密码破译的方式解读为蛋白质一级结构中20种氨基酸的排列顺序。,蛋白质生物合成体系Protein Biosynthesis System,第 一 节,参与蛋白质生物合成的物质包括,三种RNAmRNA(messenger RNA,信使RNA)rRNA(ribosomal RNA,核蛋白体RNA)tRNA(transfer RNA,转移RNA),合成原料 20种氨基酸(AA),参与的蛋白质因子、酶及酶的辅助因子 起
2、始因子、延长因子、释放因子、转肽酶、氨基酰-tRNA合成酶,能源 ATP主要参与氨基酸的活化,GTP提供翻译起始、延长、终止阶段 所需能量,一、mRNA是蛋白质合成的模板,mRNA是遗传信息的携带者,遗传学将编码一个多肽的遗传单位称为顺反子(cistron)。原核细胞中数个结构基因常串联为一个转录单位,转录生成的mRNA可编码几种功能相关的蛋白质,为多顺反子(polycistron)。真核细胞mRNA只编码一种蛋白质,为单顺反子(single cistron)。,遗传密码表,从mRNA 5端起始密码子AUG到3端终止密码子之间的核苷酸序列,每个三联体密码连续排列编码一个蛋白质多肽链,称为开放阅
3、读框架(open reading frame,ORF)。,遗传密码的特点,1.方向性,mRNA分子中遗传密码阅读方向是从 53,2.连续性,编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续阅读,密码间既无间断也无交叉。,基因转录后存在一种对mRNA外显子加工过程,通过特定碱基的插入、缺失或置换,导致mRNA的移码、错义突变或提前终止,使得同一mRNA前体翻译出序列、功能不同的蛋白质。这种基因表达的调节方式称为mRNA编辑(mRNA editing)。,3.简并性,遗传密码中,除Met、Trp外,其余氨基酸均由2个以上密码子为其编码。同义密码子 但每一个密码子仅对应一个氨基酸。,不同物种对密码子有“偏爱
4、性”。,4.通用性,蛋白质生物合成的整套密码,从原核 生物到人类都通用。已发现少数例外,如动物细胞的线粒 体、植物细胞的叶绿体。密码的通用性进一步证明各种生物进 化自同一祖先。,5.摆动性,转运氨基酸的tRNA的反密码需要通过碱基互补与mRNA上的遗传密码反向配对结合,但反密码与密码间不严格遵守常见的碱基配对规律,称为摆动配对。,U,U,摆动配对,密码子、反密码子配对的摆动现象,二、核糖体是多肽链合成的装置,12/56,组成、结构与功能特点:,结构复杂而精密 由数种rRNA(占60%左右)及多种蛋白质组成。,rRNA起着主导的作用,蛋白质协助维 持rRNA的功能区域。,12/56,核糖体的组成
5、,三、tRNA是蛋白质合成的搬运工具,反密码环,氨基酸臂,tRNA的三级结构,氨基酸+tRNA,氨基酰-tRNA,(aminoacyl-tRNA synthetase),(一)氨基酸的活化与氨基酰-tRNA合成酶,第一步反应:酶找相应的氨基酸,氨基酸 ATP-E 氨基酰-AMP-E AMP PPi,第二步反应:酶找相应的tRNA,氨基酰-AMP-E tRNA 氨基酰-tRNA AMP E,氨基酰tRNA合成酶有20种,分别特 异性识别相应的20种氨基酸和相应的 tRNA。,氨基酰tRNA合成酶的活性是绝对专 一性的,酶同时对氨基酸和tRNA高 度特异地识别。,氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性
6、(proofreading activity)。氨基酰-tRNA的表示方法:Ala-tRNAAla Ser-tRNASerMet-tRNAMet,真核生物:Met-tRNAiMet原核生物:fMet-tRNAifMet,(二)氨基酰-tRNA的表示方法,转甲酰基酶,N10-CHO-FH4,20/56,大肠杆菌起始密码子编码的met须甲酰化,真核细胞起始密码子编码的met不须甲酰化,蛋白质生物合成过程 The Process of Protein Biosynthesis,第 二 节,整个翻译过程可分为,翻译过程从阅读框架的5-AUG开始,按mRNA模板三联体密码的顺序延长肽链,多肽链的合成是从
7、N端向C端,直至终止密码出现。,翻译的起始(initiation)翻译的延长(elongation)翻译的终止(termination),一、翻译的起始,指mRNA和起始氨基酰-tRNA分别与核糖体结合而形成翻译起始复合物(translational initiation complex)。参与这一过程的多种蛋白质因子,称为起始因子(initiation factor,IF)。,核糖体大小亚基分离mRNA在小亚基上定位结合起始氨基酰-tRNA的结合 70S起始复合物形成,(一)原核生物的翻译起始过程,IF-3,IF-1,1.核蛋白体大小亚基分离,2.mRNA在小亚基定位结合,S-D序列(Shi
8、ne-Dalgarno,RBS),rps(ribosomal protein in small subunit),IF-3,IF-1,3.起始氨基酰tRNA(fMet-tRNAimet)结合到小亚基,IF-3,IF-1,IF-2,GTP,GDP,Pi,4.核蛋白体大亚基结合,起始复合物形成,原核生物各种起始因子(IF)的生物功能,IF-3 结合30S小亚基,促进大小亚基分离;提高P位对结合起始tRNA敏感性,IF-2 促进起始tRNA与30S小亚基结合,IF-1 占据A位防止结合其他tRNA;阻止大 小亚基的结合,(二)真核生物的翻译起始过程,核糖体大小亚基分离起始氨基酰-tRNA结合;mRN
9、A与核糖体小亚基结合小亚基沿mRNA扫描查找起始点80S起始复合物形成,真核生物翻译起始复合物形成过程,真核生物与原核生物翻译起始的不同点,1.起始Met-tRNAiMet不需甲酰化,2.eIF种类多,3.小亚基先与Met-tRNAiMet结合,再与 mRNA结合,5.ATP和GTP供能,4.mRNA与40s亚基的结合依靠帽子结合 蛋白(CBP)与mRNA帽子结构的识别结合,二、肽链延长,指根据mRNA密码序列的指导,次序添加氨基酸从N端向C端延伸肽链,直到合成终止的过程。,每次循环包括以下三步:进位(entrance)成肽(peptide bond formation)转位(transloc
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