氧化还原酶-生物化学与分子生物学教研室课件.ppt
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1、生 物 氧 化,主讲:贾彩云 讲师河南大学医学院 生物化学与分子生物学教研室,物质在生物体内进行氧化称生物氧化,主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量,最终生成CO2 和 H2O的过程。又称为细胞呼吸或组织呼吸,糖,脂,蛋白质,CO2 and H2O,O2,Energy,ADP+Pi,ATP,Heat energy,生物氧化的概念,相当于分解作用或异化作用,*生物氧化与体外氧化之相同点,生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子,遵循氧化还原反应的一般规律。物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物(CO2,H2O)和释放能量均相同。,(CH)+O2H2O+CO2+热能,The di
2、fferences between biologic oxidation and combustion in vitro,特点:(1)氧化在体内近中性,37、有水的环境中进行,为酶促反应(2)CO2由脱羧产生,水由底物脱下的氢经氧化呼吸链传递电子、泵出质子,最后与氧结合生成。(3)能量逐步释放,利用率高,能量用于合成ATP及维持体温.(4)氧化速率受生理功能需要和内外环境变化调控,生 物 氧 化 特 点 和 酶 类,(CH)+O2H2O+CO2+热能,乙酰CoA Acetyl-CoA,TAC,2H,呼吸链Respiratory Chain,ADP+Pi,ATP,CO2,*生物氧化的一般过程,I
3、,II,III,营养物分解代谢的三个阶段,O2,H2O,线粒体结构,第一节 生成ATP的氧化磷酸化体系,6.1 生物氧化体系呼吸链(respiratory chain),线粒体内膜中由一系列电子传递复合体(氧化还原酶)按一定的顺序排列成链锁性氧化还原体系,代谢物脱下的成对氢原子(2H),在线粒体内膜上,通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递,最终与氧结合生成水,这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratory chain)又称电子传递链(electron transfer chain)。,Cytc,Q,膜间隙,基质,线粒体内膜,呼 吸 链 组 成,呼 吸 链 组 成 和 功 能,*泛醌 和
4、 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。,人线粒体呼吸链复合体,呼吸链的电子传递体,NADH/NAD+FMN and FAD铁流蛋白(Fe-S)辅酶 Q(CoQ,Ubiquinone)细胞色素类(Cyt),递氢体和电子传递体(2H 2H+2e),The structure of NAD+and NADP+,R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+,尼克酰胺核苷酸,腺嘌呤核苷酸,NAD+(NADP+)和NADH(NADPH)相互转变,氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。,吡啶环,4,FMN,FAD,FAD:黄素腺嘌呤 二核苷酸Flavin Adenine Dinucleotide,
5、FMN:黄素单核苷酸Flavin Mononucleotide,黄素蛋白及辅基Flavoproteins and prosthetic groups,核黄素(Riboflavin),其辅基结构中含核黄素,发挥功能的部位是异咯嗪环。,.,FMN/FAD FMNH/FADH FMNH2/FADH2,H(H+e),H(H+e),黄素蛋白辅基的作用(递氢)机制Mechanism of flavoprotein prosthetic groups,辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原子和硫原子,其中铁可进行:Fe2+Fe3+e,In a number of iron-containing proteins
6、 which take part in oxidoreduction reactions iron atoms which are not part of a haem but are linked to elemental and cysteine S atoms in the protein.Such proteins are called iron-sulfur proteins(Fe-S).铁流蛋白有几种可能形式铁硫中心是辅基即使铁硫蛋白包含几个铁原子,因为铁原子的相互靠近,铁硫中心只传递一个电子。,铁硫蛋白Iron-sulfur proteins(Fe-S),由多个异戊二烯连接形成较
7、长的疏水侧链(人CoQ10,n=10)The structure of CoQ includes a long isoprenoid tail.Most often n=10.(CoQ10),泛醌是线粒体内膜电子传递链中脂溶性辅酶 CoQ 是一组苯醌衍生物中的一种,这组苯醌衍生物具有不同长短的类异戊二烯侧链 CoQ是线粒体内膜中一个可移动的质子电子载体.,泛醌(辅酶Q,CoQ,Q)Ubiquinone(Coenzyme Q,CoQ,Q),通过两步反应,泛醌获得两个质子两个电子被完全还原。氧化还原反应时可生成激活性中间产物半醌型泛醌。,Ubiquinone(Q,or coenzyme Q),细胞
8、色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类,根据它们吸收光谱不同而分三类(a、b、c)。,Cytochromes are是具有亚铁血红素辅基的蛋白质 在氧化还原反应中铁原子在Fe3+and Fe2+转换Cytochromes are根据 categorized into different groups according to the light wavelength共轭双键使他吸收可见光Cytochromes are是单电子传递体呼吸链中有几种不同的细胞色素,namely,cytochromes b,c1,c and aa3.The cytochrome aa3 is also term
9、ed 细胞色素氧化酶,它催化呼吸链最后一个化学反应,分子氧被还原成水.Cytochrome c is a small,water-soluble protein with a single heme亚铁血红素group.,细胞色素 Cytochromes(Cyt),各类细胞色素的主要差别在:,铁卟啉辅基的侧链铁卟啉与蛋白质部分的连接方式,*Ubiquinone or Cytochrome c is not part of an enzyme complex,电子传递链酶复合体及其功能,复合体:NADH-泛醌氧化还原酶,NADH CoQ,FMN;Fe-SN-1a,b;Fe-SN-4;Fe-SN-
10、3;Fe-SN-2,功能:把 NADH+H+两个电子经传递至Q使Q摄取基质2个H+转变为QH2泵出4个H+到膜间隙,Complex II:Succinate Oxidoreductase 复合体:琥珀酸-泛醌氧化还原酶,Function:Succinate to Ubiquinone(将电子从琥珀酸传递给泛醌),The enzyme has two transmembrane subunits,C and D;the cytoplasmic extensions contain subunits B and A.Just behind the FAD in subunit A is the b
11、inding site for succinate.Subunit B has three sets of Fe-S centers;ubiquinone is bound to subunit C;and heme b is sandwiched between subunits C and D.A cardiolipin molecule is so tightly bound to subunit C that it shows up in the crystal structure.Electrons move from succinate to FAD,then through th
12、e three Fe-S centers to ubiquinone.,(复合体没有H+泵的功能),复合体:泛醌-细胞色素c氧化还原酶,将电子从泛醌传递给细胞色素c泵出4个H+到膜间隙,Q循环:复合体III把2分子QH2的2个电子传给Cyt C,另2个电子传给Q生成1分子Q和1分子QH2,并同时偶联泵出4个H+到膜间隙的过程,Complex IV:cytochrome oxidase复合体:细胞色素c氧化酶,功能:其中Cyt a3 和CuB形成的活性部位将电子交给O2(将电子从细胞色素c传递给氧),Cytochrome oxidase(complex IV)carries out the fo
13、llowing irreversible reaction:O2+4 H+4 e-2 H2OThe four electrons are transferred into the complex one at a time from cytochrome c.,1、NADH氧化呼吸链NADH 复合体Q 复合体Cyt c 复合体O2,2、琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸 复合体 Q 复合体Cyt c 复合体O2,NADH氧化呼吸链,FADH2氧化呼吸链,线粒体中某些底物氧化的呼吸链,标准氧化还原电位 还原状态呼吸链缓慢给氧 特异抑制剂阻断 拆开和重组,呼吸链成分的排列顺序由以下实验确定,呼吸链和相关电子
14、载体的氧化还原电位Standard Reduction Potentials of Respiratory Chain and Related Electron Carriers,e-,电子载体排列顺序的确定方法Method for determining the sequence of electron carriers,当被氧化时电子载体吸收光谱属性发生改变。给处于完全还原状态的电子载体突然供氧,每个电子载体氧化速率显示它在呼吸链中的位置(光度计测量)。,用特异的阻断剂说明电子载体排列顺序Studies with specific inhibitors help to reveal the
15、 orders of the electron carriers,Conceptually Simple,Structurally Complex,用去污剂溶解线粒体内膜收集内膜片段,获得线粒体内膜超分子复合体每个复合体能完成线粒体一步电子传递,CO2 and H2O,O2,Energy,ADP+Pi,ATP,Heat energy,Respiratory chain,Phosphorylation,6.2 氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与ADP磷酸化生成ATP偶联,*(一)定义:代谢物脱下的氢,经呼吸链电子传递过程中释出的能量使ADP磷酸化,生成ATP,这种氧化和磷酸化偶联在一起的过程称氧化磷酸
16、化,也称偶联磷酸化。,氧化磷酸化(Oxidative phosphorylation),氧化磷酸化偶联部位:复合体、根据自由能变化和P/O比值,氧化磷酸化偶联部位Sites of ATP formation,电子传递链自由能变化,These spans can provide sufficient energy for ATP formation from ADP and phosphate.,P/O:指代谢物在线粒体氧化时,每消耗1mol氧原子 所消耗无机磷的mol数,即生成ATP的mol数。,2.P/O比值(Phosphorus/Oxygen ratio),A measure of how
17、 many moles of ATP are formed from ADP by phosphorylation per gram atom of oxygen used.,每消耗1mol氧原子,所消耗无机磷的mol数,1个氧原子 无机磷的个数,2e+OO2-ADP+PiATP,一对电子通过呼吸链 生成ATP的个数,Historically,the experimental values seemed to be about 3 for NADH and 2 for succinate.With the XP model they should be an integral number.H
18、owever,the chemiosmotic model can lead to non-integral values.The accepted values are 10/4=2.5 for NADH and 6/4=1.5 for succinate.,(二)氧化磷酸化的偶联机制,Peter D.Mitchell(1920-1992),20世纪50年代Slater 及Lehninger 提出化学偶联学说 1964年Boear 又提出构象变化偶联学说 1961年英国生化学家Mitchell提出化学渗透假说(Chemiosmotic coupling hypothesis),电子经呼吸链传
19、递时,可将质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧,产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。,1.化学渗透假说(Chemiosmotic hypothesis),Intermembrane space,Matrix,Chemiosmotic Model,-Peter Mitchell,2.ATP合酶,亲水部分 F1(33subunits),Intermembrane space,Matrix,F1 and F0,疏水部分F0(a1b2c912 subunits),Binding-change model for ATP synthase,H+由
20、膜间隙向基质回流推动C环逆时针方向转动,带动在头部中央孔隙转动。头部亚基未接触时为松驰(L)型构象,可结合ADP和Pi;接触转动来的后变构为紧密(T)型构象,催化ADP和Pi合成ATP;转动离开后又变构为开放(O)型构象,释出合成的ATP;之后,自动恢复为L型构象。如此LT OL不断变构,使ATP不断合成。,6.3、影响氧化磷酸化的因素,抑制剂,ADP的调节作用,甲状腺激素,线粒体DNA突变,1.呼吸链抑制剂 Inhibitors of repiratory chain 阻断呼吸链中某些部位电子传递。2.解偶联剂 Uncouplers of oxidative phosphorylation
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- 氧化 还原酶 生物化学 分子生物学 教研室 课件
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