第七讲种群生态学课件.ppt
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1、1,第七讲 群落生态学,2,第四章 群落生态学,第一节 生物群落的组成与结构第二节 生物群落的动态第三节 生物群落的分类与排序,内容提要单元测试,3,第二节 生物群落的动态(演替),1 群落演替的基本概念2 演替的类型3 顶极群落4 影响生物群落演替的因素 5 演替的机制,参考文献思考题,4,经典的演替模式,一年生杂草,多年生杂草,灌木,早期演替树木,晚期演替树木,发生在弃耕地上的群落演替:,5,1 群落演替的基本概念,群落演替(community succession):自然群落中,一种群落被另一群落所取代的过程称群落演替。多数群落的演替有一定的方向性,但也有一些群落有周期性的变化,即由一个
2、类型转变为另一个类型,然后又回到原有的类型,称周期性演替,如:石楠石蕊熊果石楠。演替系列(succession sere):按顺序发生的一系列群落称演替系列。,6,1 群落演替的基本概念,先锋种(pioneer species)和先锋群落(pioneer community):演替过程中,最早定居下来的物种称先锋种;演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。演替顶极(climax)和顶极群落(climax community):任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段,当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定),群落演替渐渐变得缓慢,最后的演替系列阶段称演替
3、顶极;演替最后阶段的群落称顶极群落。,7,2 演替的类型,按照演替发生的时间进程,可以分为:世纪演替长期演替快速演替按演替发生的起始条件,可以分为:原生演替次生演替按基质性质,可以分为:水生演替旱生演替,按控制演替的主导因素,可分为:内因性演替外因性演替按群落代谢特征,可分为:自养性演替异养性演替,8,原生演替(Primary succession)和次生演替(secondary succession),原生演替:发生在裸露岩石上、湖边沙丘或火山爆发后毁灭一切生命的地方上的演替,就属于原生演替。原生演替进行得极其缓慢.次生演替:次生演替的例子可见于砍伐殆尽的森林、弃耕农田的演替。次生演替由于土
4、壤中积累有有机物质,还有植物种子等条件,因而其出现和进展都较快。,9,内因性演替和外因性演替。,外因性演替如由于海岸的升降、河流的冲积、冰川的影响等原因所引起群落演替为外因演替。内因性演替气候条件和其他条件相当稳定的情况下,演替原因在群落内部,这样的演替便是内因性演替。按演替过程时间的长短来划分,又可将群落演替分为地质演替14C(geological succession)和生态演替(ecological succession)。,10,自养性演替(autotrophic succession)和异养性演替(heterotrophlc sue cession),在自养性演替过程中,植物的活动所
5、固定的生物量积累得越来 越多,这是由于植物种类增加、植物个体增大和数量增多,因而其总光合量增加。有一个PR比率可代表群落能量学的特征,其中p代表群落的总生产量(光合作用所固定的总能量或有机物质的总量),R代表群落总的呼吸 量(呼吸是一个消耗有机物的过程),因此:用P:R之比衡量自氧和异氧.,11,自养性演替(autotrophic succession)和异养性演替(heterotrophlc sue cession),如果PR1,说明群落中的有机 物质增加,群落演替是属于自养性的;如果PRl,说明群落中的有机 物质减少,群落演替属于异养性的;如果PR接近或等于 1,说明群落有机物质的收支相平
6、衡,这是处于相对稳定的项极群落的特征。因此,PR比率是表示 群落演替方向的一个优良指标,在应用生态学领域中,它也是表示生态系统污染程度的一个指标。,12,13,14,群落演替的实例从湖泊演替为森林,一个湖泊经历一系列演替后,可以演变为一个森林群落,大体要经历以下几个阶段:裸底阶段沉水植物阶段浮叶根生阶段挺水植物和沼泽植物阶段森林群落阶段,15,16,17,群落演替的实例湖泊沙丘的群落演替,美国密执安湖沙丘上的群落演替(原生演替)裸露沙丘固沙草本植物(滨草Ammophila breviligulata、沙拂子茅Calamovilfa longifolia)固沙灌木(沙李Prunus pumila
7、、沙柳Salix spp.、三角杨 Populus deltoides)松柏林黑栎林栎山核桃林山毛榉槭树林,18,群落演替的实例从裸岩演替到森林,在裸岩的演替基质上,如果当地的气候条件适合于森林生长,经过漫长艰难的演替,迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段:地衣阶段苔藓阶段草本植物阶段灌木阶段森林阶段,19,群落演替的实例橡果上的异养演替,橡树果提供了生物群落演替的基质象甲等昆虫侵入橡果,进入橡果胚,在其中产卵,孵化后的幼虫利用橡果胚作为营养;象甲侵入时,亦把真菌带入橡果;象甲幼虫离开橡果,在果壳上留下洞,食真菌者和食腐动物进入,橡胚组织被降解为粪便;捕食螨等进入,捕食食腐
8、动物;真菌软化橡果外壳;较大的动物如毛虫、多足类等进入,橡果崩裂,成土壤腐殖质的一部分。,20,旱生演替系列,从环境条件极端恶劣的岩石表面或砂地开始,包括以下阶段:1.地衣植物阶段:裸岩上没有土壤,只能生长壳状地衣,以极薄的一层紧贴岩表,并由根分泌有机酸来腐蚀岩表。在壳状地衣长期作用下,待环境有所改善后,才出现叶状地衣,然后是技状地衣。2苔藓植物阶段:苔鲜植物与地衣相似,能忍受极干旱环境。苔藓生长可以积累更多的土壤和腐殖质,为草本植物生长创造条件。3草本植物阶段。4.灌木群落阶段。5.乔木群落阶段。,21,森林次生演替,森林被砍伐殆尽之后,其恢复过程较缓慢,一般都要经过草本植物期、灌木期和盛林
9、期等时期。以云杉林为例,云杉林是我国北方针叶林中的优良用材林,也是西部和西南地区亚高山的针叶林中的一个主要的森林群落。在云杉林被采伐后,一般要经过(图9-27)恢复过程,在美国纽约州的研究,在森林的演替过程中,动物群落的演替也是十分明显,22,森林次生演替,23,森林次生演替,24,高山草甸弃耕地的植物群落演替,这种演替可分为五个阶段:次生裸地阶段一、二年生杂草阶段 根茎、匍匐茎杂类草阶段 疏丛禾草阶段密草禾草阶段。一般来说,要经过15年左右才能达到相对稳定的阶段。但是由于中华鼢鼠(Myospalax fontanieri)和高原兔(Ochotona curzoniae)等啮齿动物的危害,往往
10、使植被不能按上述5个阶段演替。在鼠类密度较高的地区,演替会停留在杂类草阶段。原因是中华助鼠之最适宜生活环境是根茎、匍匐茎杂类草群落,由于鼠类的挖洞、推土等活动,使生境变成次生裸地,于是那里就像弃耕地那样,从裸地开始重新进行演替;当进行至根茎、匍匐茎杂类革阶段时,又遭到鼠类的严重破坏。如此循环不已,从而使演替停留在一、二年生或多年生杂类草阶段。,25,珊瑚礁演替,海洋中定居动物也有演替报导,如珊瑚礁演替。Smith(1975)曾对拉美西印度群岛的一种硬放射珊瑚(Montastrea annularis)形成的群落进行演替研究。演替开始是单种的群体,随着群体由小变大,形成圆顶状直径约1米的帽状物以
11、后,由于其边线生长快,逐渐变成了具帽沿状的边饰,边饰下受波浪侵蚀而出现许多小室,其他生物入侵,就由单种的珊瑚群体发展为镶嵌状的珊瑚礁群落。当珊瑚礁继续增大到直径数米,由于上部悬浮过重和波浪的冲击,礁体部分地或全部地崩塌,其他更多种的珊瑚得以更生,形成了复杂的珊瑚礁(图929)。在此演替过程中,礁中鱼类多样性也随着礁复杂多样和有更高的空间异质性而增加。部分崩塌增加空间异质性,提高鱼类多样性,但完全崩塌使多样性有所降低。,26,珊瑚礁演替,27,28,29,30,3 顶极群落,顶极群落的特征演替顶极学说,31,顶极群落的能量学特征,群落能量学总生产量群落呼吸(B/R)总生产量生物量(P/B)单位能
12、流维持的生物量(B/E)群落净生产量食物链,高低高线状,牧食为主,低高低网状、腐食,群落特征,演替中群落,顶极群落,32,顶极群落的结构和生活史特征,群落结构有机质总量无机营养物种多样性生化多样性层次和空间异质性生活史生态位特化生物大小生活周期,少生物外低低简单宽小短、简单,多生物内高高复杂窄大长、复杂,群落特征,演替中群落,顶极群落,33,顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征,物质循环无机物质循环生物与环境的物质交换腐屑在营养物再生中的作用内稳定性内部共生营养保持抗干扰能力熵信息,开放快不重要不发达差弱高少,封闭慢重要发达好强低多,群落特征,演替中群落,顶极群落,34,演替顶极学说,单元顶极
13、学说(F.E.Clements,1916)多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953),35,单元顶极学说(F.E.Clements,1916),在同一个气候区内,只能有一个顶极群落,而这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决定的,因此又叫气候顶极。在任何一个特定的气候区内,所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落(只要给它们足够的时间),而这个区域最终也将被一种单一的植物群落所覆盖。,前顶极:除气候外,地形、土壤或人为因素决定的稳定群落。亚顶极:达到气候顶极前的相当稳定群落。偏途顶极(分顶极、干扰顶极):由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相
14、对稳定群落。预顶极(先顶极):在一个特定的气候区域内,由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。超顶极(后顶极):在一个特定的气候区内,由于局部气候条件较差而产生的稳定群落。,36,多元顶极学说(A.G.Tansley,1954),任何一个区域的顶极群落都是多个的,都是由一定的环境条件所控制和决定的,如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形和动物活动等。有人则分别将这些群落称为地形顶极、土壤顶极和动物顶极。,单元顶极学说和多元顶极学说实质上的差异是在开对于测定相对稳定的时间标准的差异,即以地质时间还是以生态时间。,37,顶极-格局学说(R.H.Whittaker,1953),自然群落是由许多环
15、境因素决定的,除气候外,还包括土壤、生物、火、风等因素。在逐渐变化的环境梯度中,顶极群落类型也是连续地逐渐地变化的,它们彼此之间是难以彻底划分开。,是多元顶极群落学说的一个变型。,38,4 影响群落演替的因素,非生物因素 生物因素人为因素,39,非生物因素,气候因素:气候顶极土壤因素:土壤顶极地形地貌因素:地形顶极火烧:火烧顶极洪涝,40,生物因素,群落内物种的生命活动植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性种内和种间的关系:动物顶极,41,人为因素,逆行演替:在不利的自然因素和人为因素(如污染和过牧)干扰下,生物群落的演替也可以向反方向进行,使群落逐渐退化,使群落的结构简单化和群落生产力下降。偏
16、途演替:人为因素影响下,群落演替按照不同于自然发展的道路进行,这种演替称为偏途演替。,42,5 演替的机制,经典的演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落;前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。个体论演替观:Egler(1952)提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说,Connell和 Slatyer(1977)提出了3种可能的物种取代机制:促进模型(facilitation model)抑制模型(inhibition model)忍受模型(tolerance model)演替机制总结,43,促进模型(facilitation model),物种替代是由于先来物
17、种的活动改变了环境条件,使它不利于自身生存,面促进了后来物种的繁荣;因此物种替代有顺序性,可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。(A、B、C、D代表个物种,箭头代表被替代),44,抑制模型(inhibition model),先来物种抑制后来物种,使后者难以入侵和发育,因而物种替代没有固定的顺序,各种可能都有,其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史对策,因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者,而是决定于先到该地,所以演替往往是从短命种到长命种,而不是由规律、可预测的物种替代。(A、B、C、D代表个物种,箭头代表被替代),45,
18、忍受模型(tolerance model),介于上述二者之间,认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要,任何物种都可能开始演替,但有一些物种竞争能力优于其它种,因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少,可能与开始的情形有关。(A、B、C、D代表个物种,箭头代表被替代),46,演替机制,可定居的空间,只有演替初期物种能定居,所有生长到成体的物种能定居,定居的首批物种改变环境,环境不适于早期物种但较适于后期物种,早期物种被淘汰,环境较不适于早期物种,但对于后期物种,既非较适宜,又非较不适宜,环境不适于所有物种,最后存留的
19、物种是不再使环境有利于其它物种,最后存留的物种能够耐受早期物种产生的环境变化,而其它物种无法耐受,最后存留的物种阻止其它物种侵入,直到受到干扰为止,干扰破坏顶极阶段,演替开始,促进,耐受,抑制,顶极,顶极,顶极,47,世界上的主要生物群系,一:陆地冻原、草原、森林、荒漠二、淡水三、海水四、湿地,48,世界上的主要生物群系,一、陆地生物群落 世界陆地生物群落的划分主要是根据植被类型与气候条件的相互关系。成熟而稳定的植物群落在地球表面随温和降水量作有规律的地带性变化。虽然其变化多少是连续的,只有在环境改变很骤然的地方其分界线才比较明显,但在宏观上根据森林、草原、荒漠、冻原等划分生物群落类型是可能的
20、,也很有用的。无论是生态学家还是生物地理学家,他们都毫不例外地 把植被的外貌和结构作为划分陆地生物群系的基础。,49,50,从赤道到极地随年均温下降,生物群系作有规律的更替,依次出现:热带雨林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、泰加林(或北方针叶林)和冻原(或苔原)。由于从沿海向内陆深处,降水量逐渐减少,依次出现沿海湿润区的森林,经半干旱的草原、到干旱的荒漠。南北纬矿之间由于信风影响,大陆东侧出现湿润的森林,西 侧为干旱区。温度和降水两因素的交换作用,形成了陆地生物群系在地球陆地上分布的复杂的情形。,51,山地随着海拔的升高,年平均气温降低(平均每升高100m下降06),生物群系也与由热带往极地一样作有
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