植物生理学辅导 第810章.docx
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1、植物生理学辅导 第810章第8章 植物的生殖生长 一、内容提要 基本内容 1花发端 植物成花是与植物整体生理密切联系、相当复杂的生理过程。 花发端是分生组织形成花原基之前所进行的一切反应及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程,至少和四个方面的条件有关: (1)植物通过幼年期,达到花熟状态; (2)某些植物必须经过适宜的光周期诱导; (3)某些植物必须经一个时期的低温诱导(春化作用); (4)营养和其他条件。在自然条件下花器官的诱导主要受低温与光周期的影响,在生理上的反应就是春化作用和光周期现象。 2春化原理 要求春化作用的主要是一些一年生越冬植物和二年生植物。感受春化的温度和所需时间因植物种类
2、和品种而异。冬性愈弱,春化时间愈短:冬性愈强则反之。春化作用进行的时期,一般在种子萌发或植株生长时期。感受低温的部位是茎的生长点,或其他具有细胞分裂的组织。春化作用可被高温解除之后再行春化。嫁接试验证明,春化后植物体内产生某种特殊开花刺激物质,且可以运输。 3光周期现象 植物对光周期反应类型主要有三种:短日植物、长日植物和日中性植物。不同植物光周期反应类型不在于其所需日照长短,而在于长于或短于临界日长能否开花。长日植物成花要求日长大于临界日长,而短日植物则要求日长小于临界日长。根据暗期光中断试验表明,光周期中暗期比光期更为重要,所以长日植物又叫短夜植物,短日植物又叫长夜植物。 植物感受光周期的
3、部位是叶片,而诱导成花的部位是茎尖。嫁接试验证明短日植物和长日植物叶子产生的开花刺激物是同一种物质,且能够传导,柴拉轩命名为成花素,但是至今也未被分离出来。 光周期的暗期光中断试验表明,不同光质效果完全不同, 红光中断暗期、阻止短日植物开花,红光之后立即照射远红光可完全抵消红光的作用,表明光敏色素介入光周期的成花反应中。短日植物成花要求PfrPr的比值低,长日植物要求PfrPr的比值高。 春化作用和光周期理论在异地引种、控制花期、繁育良种和种子低温春化等生产实践中有重要指导意义。 4花芽分化 花芽分化(花器官形成)是与成花诱导紧密相连的过程,它决定花器官的数量和质量。其要求的条件和成花诱导要求
4、的条件有些是一致的,有些则不一致;主要与体内营养水平,尤其是C/N比大小有关;受环境因子、栽培条件和生理条件的影响。花器官的性别分化既决定于植物本身的遗传性,也受光周期、营养条件及激素影响。 5授粉受精 植物授粉受精过程中,首先花粉与柱头相互识别,主要靠花粉外壁蛋白与柱头乳突表面蛋白薄膜的作用,亲和花粉正常萌发,花粉管伸长、受精。花粉萌发还要求一定浓度的汁液、温度、有机和无机营养及微量活性物质如维生素B等。授粉受精后对雌雄体系本身、整个花器甚至整个植株都有深刻影响,子房中生长素等含量的迅速增加,抑制物下降,呼吸增强,水分、矿物质吸收和物质转化及运输能力加强,营养体中养料运向生殖器官。促进子房膨
5、大,形成果实。 本章重点 1春化作用与光周期理论 2授粉受精需要的条件及生理生化变化 基本概念 花发端 春化作用 光周期现象 光敏色素 花芽分化 临界日长 临界暗期 相互识别 光周期诱导 C/N比学说 二、典型题分析 例 9.1 春化作用、光周期现象,光敏色素在植物成花诱导中的作用。 分析 春化作用、光周期现象和光敏色素在植物成花诱导中的作用主要是使酶的活性增加,代谢增强,产生某些激素,活化植物开花有关基因。 解 春化作用在成花诱导中的作用: (1)可使植物的呼吸增强,许多酶的活性增加,为春化作用提供必需的ATP和NADH。 (2)使植物体内核酸,蛋白质代谢发生变化。 (3)低温诱导产生GA,
6、在调节成花中起重要作用。 (4)低温诱导某些与开花有关的特定基因表达。 光周期现象和光敏色素在成花诱导中的作用: (1)适宜的光周期处理能使植物体内产生开花诱导物质。 (2)感受光周期的光受体光敏色素有Pr和Pfr两种形式,Pfr/pr的比值变化能促进或抑制开花刺激物的形成而影响开花。Pfr/pr增大,促进长日植物开花;相反,促进短日植物开花。 光敏色素影响开花的作用机理,目前尚未完全搞清。可能为: 光敏色素可以影响膜透性,调节许多酶活性的变化,活化和调节植物的某些有关开花的基因(或基因组)而促使其开花。 光敏色素通过第二信使钙调素(CaM)而对细胞代谢过程产生影响。可能是Ca+2介导基因表达
7、的改变,也可能是Ca+2介导激活蛋白激酶或其他调节过程而导致开花刺激物的产生而诱导开花。 虽然至今还没有光敏色素直接作用于任何基因调节序列的实验证据,但近年来,已有实验表明光敏色素能通过蛋白激酶、蛋白磷酸酯酶影响蛋白质的磷酸化和去磷酸化,从而影响蛋白质和DNA的结合能力,最终影响到基因的活化。 例 9.2 春化与光周期理论与作物引种有何关系? 分析 由于植物原产地不同,形成了开花对温度和光照的不同要求。 解 可归纳为三点: 南北地区之间引种时,必须了解作物种类及不同品种在成花诱导中对低温和光周期需求的差异,了解原产地所处的纬度,避免盲目性。若将北方的品种引到南方,就可能因当地温度较高日照时间短
8、,而不能顺利通过春化阶段和光周期诱导,使植物只进行营养生长而不开花结实,造成减产或颗粒无收。 了解被引进品种对光周期反应的类型,是属于长日植物、短日植物还是日中性植物。 了解所引品种原产地与引种地生长季节日照条件的差异。在生长季节,北半球在夏天越向南,越是夜长日短;而越向北,则越是夜短日长。对日照条件要求严格的作物品种进行引种时,一定要对其光周期要求与引进地区具体日照情况进行分析,并鉴定试验,考虑植物能否及时开花结实。如南方大豆是短日植物,南种北引,开花期延迟,所以引种时要引早熟种。 对于不同的植物要做不同的分析和考察,植物对温度和光周期只是在植物营养生长一段时期有要求。 例 9.3 植物对光
9、周期反应的类型及主要代表性植物。 分析 由于植物原产地光照条件的不同,形成了植物对光周期的不同反应。 解 植物对光周期反应的类型有三种:长日植物、短日植物和日中性植物。 长日植物,如小麦、大麦、黑麦、油菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、杜鹃、山茶、天仙子等。 短日植物,如玉米、高梁、大豆、紫苏、苍耳、烟草、晚稻、腊梅、日本牵牛等。 日中性植物,如番茄、四季豆、黄瓜、月季、辣椒、君子兰、向日葵蒲公英等。 长日植物与短日植物之间的区别,不是在于它们对日长要求的绝对值,而是在于它们对长于或短于一定临界日长的开花反应。 例 9.4 用实验证明植物感受春化、光周期的部位及开花刺激物的传导。 分析
10、 用不同温度、光周期照对植物的不同部位进行处理证明成花部位,嫁接实验证明开花刺激物的传导。 解 (1) 植物感受春化部位: 将种植在温室中的芹菜用管内不断流过冰水的橡皮管缠绕芹菜茎顶端,而使其他部分处于高温下,植物可开花;反过来,如把芹菜放在冰冷的室内,而使茎生长点处于25的温度下,植物不开花结实。由此证明诱导植物开花的部位是茎生长点。 (2)光周期感受部位 用短日照植物菊花做试验证明: a. 对菊花进行长日照处理,不开花; b. 对菊花进行短日照处理,开花; c.顶端短日照处理,叶片长日照处理,不开花; d.顶端长日照处理,叶片短日照处理,开花。 上述实验说明植物感受光周期的部位是叶片。 (
11、3)开花刺激物传导用嫁接试验证明: 苏联科学家柴拉轩将5苍耳植株依次嫁接在一起,用短日照进行诱导。结果发现,只要一株上的一片叶得到适宜的光周期(短日照)诱导,即使其他植株处于不适宜的光周期(长日照)下,5株植物也都能够开花,由此证明被诱导的植株确有开花刺激物通过嫁接的愈伤组织而向其他未被诱导植株进行传递引起开花。 有研究指出,春化作用感受低温的部位随植物而不同,一般只发生在分生组织和某些能进行细胞分裂的部位。如缎花的叶柄基部在适当的低温处理后,可培养出花茎。 例9.5实验证明植物开花与光敏色素的关系。 分析 光敏色素是一种可溶于水的色素蛋白,能够接受光周期信号而发生反应。 解 光敏色素有红光吸
12、收型Pr和远红光吸收型Pfr两种存在形式,Pr促进长日植物开花,Pfr促进短日植物开花。Pr和Pfr两种形式可在红光和远红光照射下发生可逆反应,互相转化。依据这一特征,可用红光与远红光交替照射的方法或者暗期中断试验判断某一生理过程是否有光敏色素参与。首先用660nm的红光照射植物,若出现长日植物开花而短日植物不开花现象;或用P730远红光照射植物出现短日植物开花而长日植物不开花现象;当用红光和远红光交替照射时,二者的效应可被互相抵消,开花与否决定于最后照射的是红光还是远红光,前者促进长日植物开花,而后者促进短日植物开花。若试验结果如此,则证明植物开花与光敏色素有关。另外,如果在较长的暗期中用闪
13、光处理间断暗期,出现短日植物不开花,而长日植物开花的现象,也可证明植物开花是受光敏色素诱导的。 暗期中断试验中闪光处理时间应选在暗期中间进行闪光处理效果最好。 例 9.6 授粉受精对植物代谢的影响。 分析 授粉受精既与内在因素有关,又受环境条件影响。共同调控植物的代谢。 解 呼吸速率增强:与未授粉相比,呼吸表现出成倍增加趋势,为雌蕊受精后生长发育提供能量。 IAA含量增加:少量的IAA由花粉本身产生,大量的IAA是在授粉受精过程中由花粉和子房合成而来,IAA含量的迅速增加,会促进合子与初生胚乳核的分裂与生长,吸引营养物质从营养器官大量运往生殖器官子房,使子房迅速膨大生长。 生长抑制物下降,造成
14、有利于花粉萌发生长的平衡发展。 整株植物的水分、矿质吸收及有机物转化和运输加快,大分子物质转化为可运输的小分子,集中运向子房,子房膨大形成果实。 各种细胞器迅速生成:受精后子房内各种细胞器如线粒体、内质网、质体及核糖体等分散移动,并围绕核重行排列。同时细胞中原有的呈游离状态的核糖体,在受精后可迅速形成大的多聚核糖体;如帮助受精后蛋白质的迅速合成。 授粉受精后对雌雄体系、整个花器甚至整个植株都有深刻影响。 例9.7在作物盛花期下连阴雨,对开花结实有何影响? 分析 作物盛花期下连阴雨主要影响作物授粉受精。 解 (1)影响花粉散落,传粉不畅,花粉结块. (2)雨水将柱头大量汁液冲走,花粉大量吸水破裂
15、,使受精不能正常进行。 (3)昆虫活动减少,影响虫媒花传粉。 (4)温度低,不利于花粉萌发及花粉管生长。 盛花期正值植物授粉受精时期,此期遇雨,直接影响授粉受精,造成空粒,最终影响作物产量。 例9.8 试分析某种植物不能开花,不能授粉受精的生理原因. 分析 植物不能开花的主要原因是未达花前成熟状态,缺乏所需要的成花诱导、花器形成条件;不能授粉受精主要是由花器是否健全、花粉与柱头的相互识别及环境条件影响。 解 (1)不能开花的生理原因: 植物未达花熟状态; 需要进行春化作用才能诱导成花的植物,未通过春化作用; 需要一定光周期诱导才能开花的植物未通过适宜光周期的诱导. 成花诱导后,花芽分化条件没有
16、满足。 a.环境不适,甚至胁迫; b.有机与无机营养不足或者二者比例失衡,CN比小; (2) 不能授粉受精的生理原因: 花器不健全; 花粉、柱头相互不识别; 环境条件不适宜。 a.营养缺乏或有机与无机营养不平衡; b.缺少硼和钙; c.温度过高或过低,花粉发育不正常,影响花粉萌发和花粉管生长. d.pH不适宜。 植物授粉受精的过程是花粉与雌蕊间不断地进行信息和物质相互传递和交流的过程,也是二者之间相互作用的过程。一切影响开花和授粉受精的内在和外在原因都会影响上述过程的进行。 例 9.9 激素与植物性别分化有何关系? 分析 植物体内存在的五大类激素及一些生长调节剂对植物的性别表现都有明显的作用.
17、激素各有自己的功效,且同一激素对不同的植物效应也不同. 解 在五大类激素中,IAA一般促进雌株和雌花的发育和形成,如用IAA处理雌雄同株的黄瓜,可使黄瓜雌花数目增多;GA则相反,主要促进雄性器官的分化,可使黄瓜的雄花数目增多。测定得知对雌雄异株的大麻施用GA后,大麻的雄株可由50增加到80,而雌株却下降到20;CTK有利于雌花的分化,它可使葡萄雄株的雄花中产生雌蕊,也可使玉米的雌花增多;乙烯的作用与IAA相同,可促进黄瓜、大麻等植物的雌花分化。在生产中,烟熏植物可以增加雌花,这是因为烟中有效成分是乙烯和CO;CO的作用是抑制吲哚乙酸氧化酶的特性,减少吲哚乙酸的破坏,保持较高水平的IAA而有利于
18、雌花的分化。此外,机械损伤也可使雄株转变为雌株,雌花数目增加。例如番木瓜雄株被伤根或折伤地上部分,新产生的全是雌株;黄瓜茎被折断后,长出的新枝条全开雌花,这是因为损伤引起乙烯产生的缘故。 研究还发现,抗生长素三碘苯甲酸(TIBA)及生长抑制剂马来酰肼(MH)可抑制雌花的分化,而抗赤霉素矮壮素(CCC)则抑制雄花的分化。 同一种激素在不同植物中作用不尽相同,甚至完全相反。例如CTK促进大麻、菠菜等植物雌花的发育,但在石刁柏中却促进雄花发育;GA在玉米中促进雌花分化,而在黄瓜中却促使雄花发育;同一激素多重作用的机理尚不清楚。 三、习题 填空 1根据冬小麦春化所要求的温度不同,可将冬小麦分为、和三大
19、类型。 2根据植物对日照长短要求不同可将植物分为、和。 3植物能感受环境条件的刺激而诱导开花时所必需达到的生理状态称为。 4光周期诱导比光合作用所要求光照强度要_。 5根椐光周期理论,对菊花进行_处理,就可使菊花提前开花,对菊花进行_处理,就可使菊花延迟开花。 6光敏色素分布于除_以外的低等和高等植物中。光敏色素是由_和_两部分组成。_部分具有独特的吸光特性。 7高比值Pfr/Pr促进_植物开花,抑制_植物开花。 8各主要农作物中,长日照植物有_、_、_;短日照植物有_、_、_。 9小麦的冬性愈强要求春化的温度愈,时间愈。 10理论认为,CN比值小时,植物开_花,CN比值大时,植物开_花。 1
20、1在昼夜周期下,在其暗期中间用红光进行闪光 ,则促进_开花,抑制_开花。 12植物感受光周期刺激的部位是_,发生光周期反应的部位是_。 13 关于光敏色素的作用机理有两种假说:和。 14长日植物南种北移,生育期_;北种南移,生育期_。短日植物南种北移,生育期_;北种南移,生育期_。 15长日植物南种北引,应引用_种,北种南引,应引用_种。 16植物生长物质影响瓜类的性别分化,用生长素处理,则促进_的增多,用GA处理,则促进_的增多。 17 许多酶的光调节是通过_为媒介的。 19为延长花粉的贮藏时间,多数植物的花粉均要求_相对湿度和_oC的温度条件湿度条件。 20黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗
21、_。 21影响植物成花诱导的主要外界条件主要是_和_。 22植物接受低温春化的部位一般是_。 23据成花素学说,成花素是由_和_两组活性物质组成的。 24在雌雄异株植物中,内源激素的含量有明显的差别,雌株中含-高,而雄株中含_高。 25一般来说,植物处于适宜的光周期下,多开_花,处于非适宜的光周期下,则多开_花。 26土壤干燥N肥少,可促进_花的分化。土壤中N肥多,水充足,可促进_花分化。 27矮壮素能抑制_花的分化,三碘苯甲酸及马来酰肼则抑制_花的分化。 28要想使梅花提早开花,可提前对正常生长的梅花进行_处理。 29用不同波长的光间断暗期的试验表明,无论是抑制SDP开花或是促进LDP开花都
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