水稻种子萌发.doc

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1、水稻种子的萌发一、 水稻种子的结构及其生活力从植物学角度来看, 水稻谷粒并不是种子, 而是具有单粒种子的果实。在果实发育过程中, 果皮和包在里面的种皮, 紧密地联接在一起。这种果实在植物学中叫做颖果,生产上习惯称为种子。水稻种子由颖壳和米粒两部分组成。米粒又可分为果皮、种皮、糊粉层、胚乳及胚。米粒绝大部分为贮藏养料的胚乳所占据, 它是秧苗三叶期以前所需养料的主要来源，其主要成分是淀粉, 其次是蛋白质、脂肪, 及少量半纤维素、矿物质等。胚乳与种皮相接的外围层, 是一层排列规则的大细胞, 细胞壁较厚, 其内部充满细小的糊粉粒( 蛋白质颗粒) , 称为糊粉层。胚是长形,位于米粒的一角, 少了它谷粒就

2、不能发芽,它是由卵细胞和精细胞受精后发育而成的。胚的中轴为胚轴, 胚轴上端连接着胚芽。胚芽内有茎的生长点, 外有圆锥形的胚芽鞘(芽鞘)。种子发芽时胚芽鞘成为鞘叶。胚轴下端连接着胚根。水稻种子的子叶只一片, 子叶的一侧着生在胚轴上, 另一侧和胚乳相接,其间有一层比较整齐的上皮细胞。种子发芽时, 上皮细胞和糊粉层可以分泌一些酶类, 把胚乳中的淀粉、蛋白质等分解为可溶性养分, 并将这些营养物质吸收转运到正在生长的胚中。种子内贮藏的养分愈丰富, 发芽时供给胚生长所需要的养分就愈充足, 长出的幼苗也就愈健壮。水稻种子的生活力强弱与种子的成熟度、收割期、脱粒方法及贮藏条件有密切关系。一般种子成熟良好, 发

3、芽率就高, 发芽也就快而整齐。种子收获后, 一般经过一定时期( 如一个月) 的干燥, 有促进后熟的作用, 因而比新鲜种子发芽率高, 当季收的早稻作二晚种子用的, 要尽可能多晒几个太阳, 加速后熟, 提高发芽率。收谷时, 如遇阴雨或脱粒机转速过高, 种胚受伤, 发芽率就会降低。谷种贮藏一年以后, 发芽率显著降低。贮藏期间温度过高及种子含水过多, 会引起种子呼吸作用增强, 贮藏物质消耗过多, 也会导致微生物的感染引起霉烂, 使种子生活力降低, 甚至完全丧失发芽能力, 因而必须重视种子的保管工作。二、种子的萌发过程水稻种子成熟以后, 在一定的水分、温度和氧气条件下, 就可萌动发芽。种子萌发过程可分为

4、吸胀、萌动、发芽三个阶段。1 . 种子吸水膨胀阶段: 由于干燥种子内的细胞原生质呈凝胶状态, 且属于亲水胶体, 因此当种子放入水中后, 就能很快吸胀,直到细胞内部水分达到饱和状态, 种子才停止吸水。随着种子吸水量增加, 种子内新陈代谢活动逐渐活跃起来, 加强了在贮藏期间微弱进行的物质转化过程和呼吸作用。2 . 种子萌动阶段: 由于种子内酶活性提高, 呼吸作用不断加强, 种子内贮藏物质不断地转化为糖类和氨基酸等一类可溶性物质, 并转运到胚细胞中去。胚细胞利用这些物质, 使细胞迅速分裂和伸长。当胚的体积增大到一定程度时, 就顶破种皮而出。在一般情况下, 胚根首先突破种皮, 因为它的尖端对着种孔,

5、吸水早, 生长也最早。然后长出胚芽。3. 发芽阶段: 种子萌动后, 胚继续生长, 当胚根长度与谷粒长度相等, 胚芽长度达到谷粒长度一半时, 就称为发芽。水稻种子发芽时, 初出的幼根是种根。幼芽最先出现的部分是芽鞘。幼芽( 芽鞘) 不含叶绿素, 待从芽鞘伸出不完全叶时, 叶色才转绿, 这叫做出苗。种子胚乳中养分的消耗,通常从胚的附近部分开始, 以后逐渐扩大。到了三叶期, 胚乳中的养分己被消耗完, 只剩下一个空壳, 此时称为离乳期。这是秧苗由胚乳营养进入独立生活, 也就是从异养转入自养的转折时期。因此适时追施断乳肥对培育壮秧有重要作用。三、种子萌发过程中的生理活动在种子发芽过程中, 为了满足胚的生

6、长需要, 胚乳中贮藏的物质不断被分解成为可溶性物质, 运到生长的胚里, 作为呼吸作用的原料,.并进一步分解释放出能量, 同时产生一些中间产物( 如丙酮酸等) , 供形成新细胞之用。由此可见, 在种子萌发过程中,生理活动主要表现在物质转化和呼吸作用两个主要方面。表现在外部就是胚乳干物质不断减少, 芽谷堆里发热, 种胚不断长大。( 一) 有机物质的转化种子萌发时, 胚乳中养料的分解和再合成, 都有酶参加, 麦芽糖的制作就由麦芽精的酶起作用。酶是一种高效能的生物催化剂主要由蛋白质组成, 不耐高温, 催芽时芽谷堆中温度过高, 导致蛋白质的变性凝固, 酶失去了活性而引起烧芽。不同有机物质的分解与合成,

7、都有相应的酶在起作用。一种酶只能作用于一种物质, 如淀粉酶只能分解淀粉, 这是酶的专性。少量的酶可使大量的物质转化。酶的催化能力在一定范围内与酶为浓度、温度成正相关。水稻种子中的营养物质主要贮藏在胚乳中。因此在种子萌发过程中, 胚乳的淀粉、蛋白质等物质不断地减少。1. 淀粉的转化麦芽糖酶淀粉酶淀粉酶水稻种子约含淀粉62 % 左右。种子萌发时, 淀粉在淀粉酶催化作用下, 分解为麦芽糖; 再在麦芽糖酶的作用下分解为葡葡糖。淀粉也可在磷酸化酶作用下分解成葡葡糖。可用下式表示:淀粉 糊精 麦芽糖 葡萄糖淀粉磷酸化酶淀粉+磷酸 葡萄糖-1-磷酸酯淀粉被分解为葡葡糖以后, 直接供作呼吸作用的原料; 并可进

8、一步合成纤维素, 以保证新细胞中形成细胞壁的需要。2。蛋白质的转化水稻种子蛋白质含量一般为8 % 左右。种子萌发时, 种子内贮藏的蛋白质在蛋白酶的作用下分解为可溶性的氨基酸, 运送至胚的生长部位。氨基酸又在相应酶的作用下,形成结构蛋白质, 成为幼芽、幼根中的细胞成分。因此在种子萌发时, 贮藏蛋白质减少, 结构蛋白质反而增加。3 。脂肪的转化水稻种子含脂肪比较少, 约为1一2%。种子萌发时, 贮藏脂肪在脂肪酶的作用下分解为脂肪酸和甘油, 可以继续转化为糖, 作为呼吸作用的原料。可以下式表示:脂肪酸 含氧酸脂肪 糖类 甘油 醛( 二种子的呼吸作用水稻种子萌发过程中一个显著的特征,就是谷堆发热, 这

9、是种子内部进行强烈呼吸作用所致。呼吸作用存在于种子的每个活细胞之内。没有呼吸便没有生命。呼吸作用过程中被消耗的最重要、最普遍的有机物质是六碳糖( 已糖) , 可以下式表示: C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+674KJ从上式可以看出, 呼吸作用就是生活细胞内, 在酶的催化与氧的作用下, 把部分有机物质逐步分解, 氧化成二氧化碳和水, 并释放出能量。氧化一个葡葡糖分子需吸收6个分子氧, 放出6个分子二氧化碳, 生成6个分子水, 并释放出6 74 千焦能量。种子萌发时的呼吸作用, 一般分为两种:有氧呼吸; C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+674KJ无氧呼吸:C6H12O6 2

10、C2H5OH+2CO2+24KJ研究证明, 在水稻幼苗中呼吸作用具有多种途径。既有糖醉解的酶活动和三羧酸循环系统, 又有其它氧化路线存在, 如葡葡糖的直接氧化, 丙酮酸的直接氧化等。水稻种子萌发过程可分为嫌气和好气两个时期, 第一时期是从吸胀到萌动为止, 其特点是脱氢酶具有高度活性, 仅胚芽萌动,而幼根未生长, 无氧气进入种子内部, 芽鞘生长所需能量主要由发酵作用供给。呼吸系数大大超过1 , 氧化还原势低, 芽鞘生长是靠胚部所含物质进行的。第二时期是从萌动开始, 胚部真叶长出为止。其特点在于氧气自由地进入种子内部, 发酵作用为有氧呼吸所取代, 增加了许多氧化酶类的活动, 胚乳中贮藏的物质被引进

11、生物氧化循环中, 氧化还原势增长, 胚根和胚部真叶迅速生长, 于物质不断增加。但是己萌发的种子, 如果处在淹水缺氧环境中, 则会进行无氧呼吸( 如酒精发酵作用) , 这只可以暂时的维持其生命活动, 由于无氧呼吸产生的中间产物( 如酮酸少) , 影响了合成作用中原料的供应, 特别是无氧呼吸释放的能量仅及有氧呼吸的二十六分一左右, 分解产物中的酒精又对细胞有毒害作用, 因此, 长时间的无氧呼吸对水稻种子发芽和幼苗生长都是有害的。比如在催芽过程中, 谷堆太厚, 水分过多, 温度过高, 又不翻动常产生酒气, 使谷种发芽受阻, 播种后, 谷芽长期处在淹水条件下产生烂芽现象,都是这个缘故。这可清楚看出呼吸

12、作用与植物的生命活动有密切关系。呼吸作用一方面为种子萌发提供参加物质代谢活动的能源( 只有未被利用的能量以热能形式放出) ,另一方面又在呼吸过程中产生许多化学上很活跃的中间产物, 进一步作为建造新细胞的材料。因此可以说, 呼吸作用是种子萌发过程中新陈代谢活动的中心, 它既是生命活动能量的来源, 又是生命活动的物质基础。在催芽过程中, 谷种上堆时的呼吸作用比浸种时的呼吸作用有所加强, 到了种子破胸阶段, 呼吸作用的强度陡然上升, 成倍增加, 转入发叉以后, 呼吸作用的强度又逐渐减弱。这表明从破胸到发叉之间是呼吸作用最旺盛的时间, 放出热量最多。这就为我们控制谷堆温度, 防止烧芽, 催出壮芽, 提

13、供了依据。四、种子萌发生长与外界条件的关系种子质量好, 是萌发成苗的内在因素。要使公种正常萌发生长, 适宜的水分、适当的温度和足够的氧气是必须满足的。1 , 水分风干种子含水量约为11%一14% , 是以束缚水形式存在, 原生质呈凝胶状态, 酶处于钝化状态, 只进行微弱的物质转化和呼吸作用, 因而谷种发芽一定要吸收足够的水分。催芽之前要进行浸种, 让种子均匀地吸收水分,促使细胞原生质由凝胶状态向溶胶状态转变, 自由水增加, 为酶和可溶性物质提供了溶剂, 物质转化效率提高。同时由于谷种吸水, 种皮变软, 透性增大, 使氧气容易透入, 呼吸作用增强, 攀乳中的贮藏物质就较快地被分解和转运到胚部,

14、促使胚细胞不断分裂和伸长, 并吸水膨胀突破种皮, 逐渐生长出幼芽和幼根来。水稻种子, 一般吸收相当本身重量23 一31 % 的水分开始萌发, 这种情况可能是造成含硫氢基物质形成的条件。这类物质增强了贮藏蛋白质的水解, 最终形成游离氨基酸和释放生理活性物质( 如植物激素等) , 当生理活性物质进入吸胀了的胚, 便引起胚的生长。谷种浸种的吸水过程大致可以分为两个阶段: 第一阶段( 浸种后6 一12 小时) 是物理学的吸胀阶段, 亦即急剧吸水阶段。在这个阶段里, 几乎吸收了露白所需吸水量的一半以上。第二阶段是生物化学的种胚萌动阶段, 亦即缓慢吸水阶段, 在这阶段里, 吸水慢, 而种子内生物化学过程开

15、始活跃, 呼吸作用加强。因此, 浸种后期, 提高浸种水温,加速种子内部的生物化学过程, 就能促进种胚的萌动。相反, 降低水温, 就会延缓种子内部的生化过程, 推迟种子萌动。如果浸种时间过长,又不换水, 引起物质过分消耗, 特别是无氧呼吸所产生的酒精积累会引起中毒, 谷种发芽率显著下降。因此, 、掌握好水稻种子吸水的规律性, 对搞好浸种. 加速种子萌发是十分重要的。2. 温度种子萌发过程就是在一系列的酶促反应下进行的生理生化的变化, 而酶的活性与温度又有密切关系, 因而温度高低与发芽的快慢及发芽率的高低有密切联系。一般水稻种子在12 一1 3 以上才能发芽, 最适温度为2 8 左右, 最高温度为

16、40 。这与呼吸作用的“ 三基点” 具有一致性, 但又有差别,这是因为种子萌发具有比呼吸作用更为复杂的生理过程, 必须有各个代谢环节的协调配合才能实现。因此谷种发芽温度范围比呼吸作用小。超过了一定的范围, 呼吸作用虽未停止, 但其他生理过程已受到影响, 种子发芽生长也就不能进行。因此早稻要适期早播( 主要是露地育秧) , 不是越早越好。不然, 芽传下了田, 气温低不能继续生长, 而呼吸作用还要进行, 这就会消耗掉一些营养物质, 不利于壮秧的培育。在催芽过程中, 要特别注意谷堆温度不能长时间的保持在4。以上, 否则会发芽受阻, 并会引起烧芽, 使谷种丧失活力造成损失。3. 氧气种子发芽阶段, 具

17、有活跃的代谢活动,需要进行旺盛的呼吸作用, 来提供它所需要的能量和中间产物, 这就需要有足够的氧气供应。种子发芽时, 其物质转化效率, 随空气中含氧量的提高而增强。在缺氧条件下,萌发谷芽的转化效率, 不及在正常空气中萌发的转化效率的一半。因此在水稻催芽和育秧中, 保证氧气供应是重要的。水稻具有忍受缺氧的能力, 其萌发所需氧气比棉花少几百倍, 且在嫌气条件下, 具有强烈的发酵作用, 因而谷种在水层下仍能靠进行无氧呼吸而萌发。但是, 水稻种子在无氧呼吸条件下, 只有胚芽鞘迅速伸长, 根和叶则不能生长或生长很弱。胚芽鞘由于在种胚中原已形成, 是以细胞引长的方式进行生长, 这种生长在有氧和无氧条件下均

18、舱进行。在缺氧条件下的胚芽鞘比在有氧条件下伸长近一倍。而胚根是依靠细胞分裂开始生长的, 因而在缺氧条件下, 细胞分裂不能进行, 胚根就不能生长, 这就产生了“ 湿长芽” 的现象。反之, 在水分少, 氧气供应充足的情况下, 则根长的快, 芽长的慢, 就产生“ 干长根” 的现象。在催芽过程中, 谷种破胸后, 要及时浇水降温, 达到以水调温,以水调气, 抑根促芽的目的。否则, 在温度高、水分少、氧气足的情况下, 就会出现根长芽短, 弱而不壮的现象。尽管水稻种子对缺氧具有特殊的适应本领, 但也有一定的限度。由于根系在水层下发育不良或完全不发育, 幼芽、幼苗往往会因头重脚轻在钻出水面之前就倒在地上或漂在水面, 从而引起烂芽、烂苗。