岛屿物种的形成与岛屿的群落结构课件.ppt

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1、岛屿物种的形成及岛屿群落结构,一.岛屿物种的形成,返回,返回,二.岛屿群落结构,返回,1.岛屿的定义,岛屿是岛的总称（岛的面积大，屿的面积小），散布在海洋、江河或湖泊中的四面环水、高潮时露出水面、自然形成的陆地。彼此相距较近的一组岛屿称为群岛。,返回,2.物种的形成,物种形成（speciation）是新物种从旧物种中分化出来的过程，即从一个种内产生出另一个新种的过程。,自然界的物种形成主要有4种模型。包括异域性物种形成（Allopatric speciation）、同域性物种形成（Sympatric speciation）、边域性物种形成（Peripatric speciation）与临域性物

2、种形成（Parapatric speciation）。,3/9/2023,（1）异域种化同一物种由于地理隔离，分别演化为不同的物种。（2）同域种化同一物种在相同的环境，由于行为改变或基因突变等原因而演化为不同的物种。,（3）边域种化 种化过程中，一个小族群由于某种原因和原来的大族群隔离；隔离时，小族群的基因经历剧烈变化；当小族群再跟大族群相遇时，已经形成不同物种。,（4）邻域种化 两个种化中的族群虽然分开，但是相邻；从一极端到另一极端之间的各族群都有些许不同，但彼此相邻的两族群之间仍能互相杂交；不过，在两边最极端的族群已经差异太大而形成不同的种类,返回,3.岛屿物种的形成,生物学家早就把岛屿当

3、做了解生命分异的天然实验室。从这些研究中获得的一个结论是，偏远群岛上的生命是在移居生物由大陆向岛屿的简单的单向流动中积累起来的。,Filardi和 Moyle通过估计一个泛太平洋鸟群在时空上的关系来检验这一假设。它们的分子种类数据表明，关于岛屿的传统观点(即把岛屿当成是踏脚石，认为物种是通过以在各个岛屿上跳跃的方式越过海洋到达大洋洲及太平洋岛屿的)与事实不符。,实际上，物种向太平洋主要群岛上的分布是一个物种辐射过程造成的，这个过程既涉及物种从岛屿向大陆迁移，也涉及相反的过程(即大陆向岛屿迁移)。生殖隔离是新物种形成的必要条件（新物种形成的定义）。,返回,3/9/2023,群落(Biocoeno

4、sis)或称为“生物群落”。指的是生态学中，在一个群落生境内相互之间具有直接或间接关系的所有生物，或曰生物的总合。群落的结构分为：垂直结构、水平结构、时间结构、片层结构。,1.群落的定义,返回,3/9/2023,岛屿的物种数与面积的关系 岛屿由于与大陆隔离，生物种迁入和迁出的强度低于周围连续的大陆。许多研究证实，岛屿中的物种数目与岛屿的面积有密切关系。岛屿面积越大，岛屿上的物种数越多，岛屿面积与岛屿上物种数的关系可以用简单方程描述为：S=cAz 或用对数表示：lgS=lgc+z(lgA)式中：S 种数；A 面积；z、c 两个常数。,2.岛屿效应,3/9/2023,岛屿上的物种数虽决定于岛屿的面

5、积，但它是物种迁入、迁出和灭亡平衡的结果，这是一种动态平衡，不断地有物种灭亡，也不断地由同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种。,MacArthur 的平衡说,3/9/2023,岛屿上物种的平衡关系可用图3 2说明，以迁入率曲线为例，当岛上无留居种时，任何迁入个体都是新的，因而迁入率高。随着留居种数加大，种的迁入率就下降。当种源库（大陆上的种）所有的种在岛上都有时，迁入率为零。灭亡率则相反，留居种数越多，灭亡率越高。迁入率取决于岛屿与大陆距离的远近和岛屿的大小，离大陆较近且面积大的岛，其迁入率高；远而小的岛，迁入率低。同样，灭亡率也受岛的大小影响。,3/9/2023,图 3 2 不同岛上物种迁入率和

6、灭亡率,3/9/2023,迁入率曲线与灭亡率曲线交点上的种数，即为该岛上预测的物种数。根据平衡说，可说明下列四点：岛屿上的物种数不随时间而变化；这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替；大岛比小岛能“供养”更多的种；随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。,3/9/2023,对于形成群落结构的一般理论，有两种对立的观点，即平衡学说和非平衡学说。平衡学说认为共同生活在同一群落中的物种种群处于一种稳定状态。其中心思想是：共同生活的物种通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而互相牵制；生物群落具有全局稳定性特点，种间相互作用导致群落的稳定特性，在稳定状态下群落的物种组成和各种群落数

7、量都变化不大；群落实际上出现的变化是由于环境的变化，即所谓的干扰所造成的，并且干扰是逐渐衰亡的。因此，平衡学说把生物群落视为存在于不断变化着的物理环境中的稳定实体。,平衡学说和非平衡学说,3/9/2023,非平衡学说的主要依据就是中度干扰理论。该学说认为，构成群落的物种始终处于变化之中，群落不能达到平衡状态，自然界的群落不存在全局稳定性，有的只是群落的抵抗性（群落抵抗外界干扰的能力）和恢复性（群落在受干扰后恢复到原来状态的能力）。比较平衡学说和非平衡学说，除对干扰的作用强调不同以外，一个基本的区别是：平衡学说的注意焦点是系统处于平衡点的性质，而对于时间和变异性注意不足；而非平衡学说则把注意的焦

8、点是系统在平衡点周围的行为变化过程，特别强调时间和变异性。两个学说另一重要区别是把群落视为封闭系统还是开放系统。,返回,3.岛屿群落结构,越来越多的研究显示，在一个岛屿生物系统中，在小岛屿中出现的物种多数也出现在物种相对丰富的大岛屿中。非随机分布格局被命名为“子集套(nested subset)”格局，通常也称为嵌套结构(nestedness)。,嵌套结构随后被证明是岛屿群落组成的普遍格局。它几乎出现在所有的生物类群和所有的岛屿生境类型中，生物类群如兽类、鸟类、鱼类、昆虫、植物、微生物等等，嵌套结构在保护生物学上具有特殊意义。它被认为是分析群落组成机制的重要工具，是群落结构的重要指标。,在完全

9、的嵌套结构下，每一个小岛屿所包含的物种仅仅是大岛屿的物种组成的子集，因而数个小岛屿的物种总和不可能超过单个的大岛屿。也就是说，嵌套结构支持单个大岛屿的保护价值。而在现实的自然界中，完全的嵌套结构很少存在，大多数为不完全的嵌套结构，即小岛屿中的物种并不总是大岛屿中物种的完全子集，总有一些大岛屿不具有的种类。,3/9/2023,不同的研究者对嵌套结构的形成提出了不同的解释，归结起来主要有下列4种假说：(1)选择性灭绝假说;(2)选择性迁入假说;(3)生境嵌套结构假说;(4)被动取样假说。(1)选择性灭绝假说。该假说认为，面积是物种分布的主要制约因素。具有较大的最小面积要求的物种，或者是具有较小种群

10、的物种灭绝的风险较大，这样，物种就可能有序地从不同面积的岛屿生境中消失，形成嵌套结构。,3/9/2023,(2)选择性迁入假说。由于物种扩散能力的差异，扩散能力强的物种将占领多数岛屿，而扩散能力差的物种只能在面积较大岛屿定居，那儿的竞争和灭绝率相对较低。这样，大岛屿自然拥有物种库中的多数物种，而小岛屿只拥有少于扩散能力强的物种，从而形成嵌套结构。(3)生境嵌套结构假说。物种分布与生境密切相关，岛屿物种组成的嵌套结构是岛屿生境结构呈现嵌套结构的结果。,3/9/2023,(4)被动取样假说。Cutler J认为，不同的物种多度差异较大，在取样中，数量多的物种比数量少的物种被选中的概率大，那么在一系列不同的取样面积下，在小的取样面积中出现的物种往往是数量丰富的物种，在大面积的取样中最有可能出现的自然也是这些数量多的物种，除此之外，才有可能出现小面积取样中不容易出现的数量较少的物种。在这种情况下，不同取样面积的一系列物种组合自然就形成了嵌套结构。,3/9/2023,4种假说中，生境嵌套结构假说得到多数研究。4种假说并不互相排斥，而是强调了嵌套结构成因的不同侧面。实际上，任何可能影响物种分布的因素都有可能导致嵌套结构。这些因素还包括历史原因、物种形成、繁殖成功率等。,返回,