鱼类的年龄与生长分析课件.ppt

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1、2023/3/8,1,第12章 年龄和生长,重点和难点 掌握年轮形成的原理 研究年龄和生长的方法 外源和内源因子对鱼类生长的作用方式及其关系 von Bertalanffy 生长方程的意义与使用 深入认识分析鱼类阶段性和季节性生长特点的实践意义,2023/3/8,2,研究鱼类年龄与生长的意义,掌握鱼类生长的规律，确定经济鱼类养殖年限了解鱼类生长与营养条件和生态环境的关系根据年龄组成和生长情况，预测鱼类资源数量变动判断捕捞对鱼类资源的影响，为保护与合理利用资源提供依据估计和预报鱼类资源蕴藏量和渔获量,2023/3/8,3,12.1 生活史、发育期和寿命,生活史 发育期 寿 命,2023/3/8,

2、4,概 念,鱼类生活史 精卵结合直至衰老死亡的整个生命过程生命周期 发育期 指生命过程中具有不同形态构造、生态习性及与环境的联系方面各具特点的不同发育阶段 早期生活史 卵（胚胎）、仔鱼和稚鱼三个发育期的统称 食用鱼 性成熟较晚的中型鱼类在达到食用规格时性腺尚未成熟区别于生态学中的成鱼,2023/3/8,5,发育期的划分,1.胚胎期：精卵完成结合并在卵膜内发育呼吸和敌害掠食2.仔鱼期：仔胚孵化出膜，体透明呼吸和防御敌害掠食3.稚鱼期：不透明，鳍条初步形成，鳞片开始覆盖营养和御敌,2023/3/8,6,发育期的划分,4.幼鱼期：外形特点和栖息习性等已与成鱼一致，但性腺尚未成熟营养关系更为重要，御敌

3、已减弱，自然死亡率逐渐下降5.成鱼期：性腺初次成熟，具第二性征营养和繁殖，自然死亡率降至最低，捕捞死亡率急剧上升6.衰老期：体长生长极缓慢或几乎停止，已不参与繁殖在无捕捞水域其自然死亡率又开始上升,2023/3/8,7,发育期的划分（划分方法-2）,1.胚前期：性细胞的发育过程。原始生殖细胞成熟精、卵2.胚胎期：成熟精、卵，受精后孵出（或产出）仔鱼3.胚后期：出膜后的鱼苗性成熟衰老死亡（有的仅到性成熟）,2023/3/8,8,发育期的划分（划分方法-3）,1.仔鱼前期：刚孵出卵黄消失 特点：有卵黄囊卵黄囊仔鱼 生产嫩口鱼苗2.仔鱼后期：卵黄囊消失出现棘和软条 特点：无卵黄囊无卵黄囊仔鱼。奇鳍褶

4、开始退化消失，相连续的鳍褶分化成有骨质的鳍条，鳞片未形成或未长齐全，具有成鱼的一般体形，有斑纹（与成鱼不一致）生产大鱼苗,2023/3/8,9,鱼类的发育阶段（划分方法-4）,1.幼鱼期：具与本种成鱼类似的体形、斑纹、色彩，鳞片已齐，已具种的形态特征 生产鱼种（当年鱼）2.未成熟期：性腺未成熟，第二性征未出现 生产青年期3.成年期：性腺成熟并具第二性征接近产卵、正产卵、产完卵、再次产卵的个体4.衰老期：性机能衰退体长和体重增长基本停滞,2023/3/8,10,寿 命,寿命：鱼类整个生活史所经历的时间。取决于鱼类的遗传特性和所处的环境条件 生理寿命：能正常完成其整个生活史的个体所活的寿命 生态寿

5、命：不能正常完成其整个生活史的个体所活的寿命,2023/3/8,11,寿 命,早期生活史自然死亡率最高 不同鱼类寿命长短不同寿命长，个体大；寿命短，个体小 绝大多数鱼类的寿命在220龄之间 同种不同地理种群的寿命不同 大黄鱼浙江沿海最大寿命达29龄；福建、广东沿海为17龄；海南东部海域仅活9龄 人工饲养条件下的寿命较自然条件延长,2023/3/8,12,12.2 年轮和年龄,鳞片生长 年轮的形成 年轮鉴别 年轮数目与年龄 年轮形成周期和形成时间,2023/3/8,13,鳞片生长,骨质层多为沿周缘向外增生，鳞嵴（环片）围绕鳞焦呈同心圆或其他方式排列 基片从底部中央向下叠加扩展，新的一片处于最底层

6、且比老的一片大一些年轮：鳞片和骨骼上秋冬形成的密带与翌年春夏形成的疏带之间的分界线规定由密向疏过渡的最后一条密环,2023/3/8,14,年轮的形成,生长的不均衡性 新陈代谢和生长速率快慢：水温、食物、生殖鳞片等生长速率快慢变化年轮的形成不单是水温和食物条件变化直接作用的结果年轮形成的机理遗传特性、生理机能与外界生活条件共同作用下重新建立适应性代谢过程、开始新的生理周期的结果,2023/3/8,15,年轮鉴别年轮标志的类型,1.疏密型环片在一年中形成疏和密两个轮带2.切割型不同年份形成的环片群走向不同，当年形成的环片群被翌年形成的环片群所切割 普通切割型、闭合切割型、疏密切割型3.碎裂型一个生

7、长年带临近结束时，因生长迟缓出现23个环片变粗、断裂而成为年轮标志,2023/3/8,16,年轮鉴别年轮标志的类型,4.间隙型在两个生长年带的分界处有12个环片消失而成为年轮标志5.其它年轮处环片不规则分歧、合并、平直、增厚变粗、中断、变细、改变方向等 典型年轮清晰、完整、连续 侧区：年轮标志较清晰 后区：年轮标志最不易分辨,2023/3/8,17,2023/3/8,18,年轮鉴别副轮,非周期偶然变化生长发生变化所形成的轮纹 饵料不足 水温突变 疾病 意外受伤等假轮、附加轮,2023/3/8,19,年轮鉴别副轮,特点：只出现在少数鳞片上 多在鳞片的某一区域 不完整、不连续 疏密型年轮疏带中突现

8、23个窄环片的副轮 切割型年轮出现环片断裂或排列紧密的轮纹，但无切割现象或仅在一侧出现切割现象 疏带宽度较正常年带狭窄或比例不协调,2023/3/8,20,年轮鉴别幼轮,幼轮、零轮当年鱼因食性转换或环境因子突变等在鳞片中心区形成的小轮纹 只出现在部分个体而非种群的所有个体 形态特征与年轮标志不尽相同 剔除方法把当年秋冬直到翌年早春采集的未满周岁个体的实测体长，与退算体长对照,2023/3/8,21,年轮鉴别生殖轮,生殖轮由于生殖活动停止摄食或产卵衰竭等生理变化影响鱼类生长而形成的轮纹 产卵标志、生殖痕 侧区环片断裂、分歧、缺损或不规则排列 顶区生成一个较粗的暗黑色断裂环片，其外紧接着一个无结构

9、的光亮的间隙 生殖行为时鳞片受到损伤边缘的环片断裂、紊乱、消失等 鲑鳟鱼类生殖轮最常见和典型，因克莱顿效应形成生殖痕，与年轮重叠或紊乱,2023/3/8,22,年轮鉴别克莱顿效应,克莱顿效应（Crichton effect）因生殖等生命活动而停止摄食，贮存在鳞片或骨骼中的钙质被重新吸收利用的逆转现象,2023/3/8,23,年轮鉴别再生轮,再生轮 再生鳞的中央部分为紊乱的骨纤维，无正常排列的环片，其第一个环片称为再生轮,2023/3/8,24,年轮数目与年龄实际年轮数法,0+1.1龄鱼：约度过一个生长周期的个体。鳞片无年轮或第一个年轮刚形成1+2.2龄鱼：约度过两个生长周期的个体。鳞片 1个年

10、轮或第二个年轮刚形成2+3.3龄鱼：约度过三个生长周期的个体。鳞片 2个年轮或第三个年轮刚形成,2023/3/8,25,年轮数目与年龄 龄组法,龄组法：按年轮数目划分 0龄组：无年轮1龄鱼龄组：有1个年轮2龄鱼龄组：有2个年轮3龄鱼 可能把同一年出生的个体划入不同龄组 与年轮主要形成时间有关,2023/3/8,26,年龄组的名称和符号,2023/3/8,27,年轮数目与年龄 同龄组,同龄组、同年代级：同一年内产出的全部后代世代组以出生年代表示出生世代捕捞时的年份年龄数 同一世代组的个体年龄相同，但体长可能不同,2023/3/8,28,年轮形成周期和形成时间,1.周年采样法：每月定期采样作周年连

11、续观察和分析2.计算法：I（Rrn）/（rnrn-1）I鳞片或耳石边缘增长幅度与近边缘最后两个年轮轮纹距离的比值 R鳞径 rn鳞焦到近边缘第一圈年轮的距离 rn-1鳞焦到近边缘第二圈年轮的距离,2023/3/8,29,年轮形成周期和形成时间,I 值越大边缘越宽 I 值越小边缘越窄 I0：新轮刚形成，（Rrn）0 I1：新轮即将出现 缺点 I 1，新轮未出现 因为r1 稳定，建议用I（Rrn）/r1,2023/3/8,30,年轮形成周期和形成时间,不同种类、种群、年龄的个体，年轮形成的时间不同 性腺未成熟春季形成 性成熟夏末、秋季形成 鳞片鉴定年龄时，不能用侧线鳞、再生鳞,2023/3/8,31

12、,12.3 鉴定和分析鱼类年龄的方法,依据鳞片等材料鉴定鱼类年龄 依据渔获物长度组成分析年龄组成,2023/3/8,32,依据鳞片等材料鉴定鱼类年龄,鉴定年龄的材料：鳞片、耳石、鳍条、棘、支鳍骨、鳃盖骨、匙骨、脊椎骨，少数用上颌骨、尾杆骨、尾下骨 鱼类不同最理想的材料不同 鲟科骨质甲片 无鳞鱼类、鳞片上年轮数与实际年龄不符、高龄个体（副轮多）、鳞片受损（生殖行为）耳石或其他骨组织,2023/3/8,33,用鳞片（scale）鉴定年龄,Hoffman（1898）最早采用 鳞片采集新鲜鱼、冷冻个体、浸制标本 标本处理先进行常规生物学测定，再确定性别 采鳞部位鳞形正规、轮纹清晰的区域 最佳部位D.或

13、第一D.前半部下方、鱼体正中部 侧线上方中间 其他鳞片不易脱落的部位,2023/3/8,34,用鳞片（scale）鉴定年龄,采鳞数目510片 鳞片处理：装袋记录（编号、种名、地方名、采集地、渔具、体长、体重、性别等）浸洗观察（解剖镜、低倍显微镜、投影仪、幻灯机）,2023/3/8,35,用耳石（otolith）鉴定年龄,Reminisce（1899）最早采用欧洲鲽 新鲜个体的翦石（sagitta）耳石摘取：劈开鱼头或横切头枕部，在内耳球囊内可找到；或从鳃盖下方摘取 耳石加工与观察：小而透明浸于二甲苯液中观察 大而不透明包埋（沥青）劈开磨光（油石，厚0.3mm）浸泡（二甲苯）观察注意：切面须通过

14、耳石的中央核,2023/3/8,36,用耳石（otolith）鉴定年龄,入射光：耳石上淡白色的宽层与暗黑色狭层相间排列1个生长年代透射光：宽层暗黑，狭层亮白1个生长年代 宽层在春夏快速生长季节形成；狭层在秋冬缓慢生长季节形成 年层狭层与翌年宽层的分界线。一般将狭层视为年层或年轮（尤高龄个体）,2023/3/8,37,用鳃盖骨（opercular）鉴定年龄,鳜、鲈、鲟、狗鱼等 烫或煮沸（新鲜个体，除去肌肉或软组织）采取加工：小、薄、透明洗净观察 大刮薄脱脂（乙醚、汽油或1/3乙醚+2/3汽油）染色观察 其他鳍条、棘、支鳍骨、匙骨、脊椎骨，少数用上颌骨、尾杆骨、尾下骨,2023/3/8,38,依据

15、渔获物长度组成分析年龄组成,长度频率法：Peterson（1892）原理：同一水体、同一世代的个体，生长率大部分相似方法：渔获物随机抽样测定（体长、体重）绘制长度频率分布曲线研究年龄和生长 长度频率分布曲线上的一个高峰即为一个年龄组 个体最多的长度组为该年龄组的一般长度,2023/3/8,39,长度频率法-优点,接近实际情况产卵期持续时间短的种类，若在繁殖前采样，其结果为年生长情况 各龄的平均体长数据可用于建立生长方程 既可确定年龄，又可研究各年龄组的生长,2023/3/8,40,长度频率法-缺点,样本缺乏代表性老龄鱼和当年鱼较少（渔具、渔法）高龄鱼体长增长慢，个体差异大波峰重叠 不同地理种群

16、的实测值难比较生长的季节差异 年增长值的确定不同世代的个体生长速度不一,2023/3/8,41,长度频率法-注意事项,用不同渔具采样老龄鱼和当年鱼样本的采集 同一批样本应为同时、同地的样本 随机抽样，不能有任何形式的选择 样本容量大型鱼类200尾 小型鱼类50尾 雌雄生长有差异分雌雄研究，避免影响波峰 仅适于年龄组简单、不同年龄组体长间隔明显的种类避免失真,2023/3/8,42,长度频率法-近代改进方法,Harding（1949）和Cassie（1954）：概率纸统计 Tanaka（1956）：用抛物线适配于长度频率的对数法 Hasselblad（1966）：用计算机使连续近似值适配于正态分

17、布曲线,2023/3/8,43,长度换算法：Mopoo（1895）,方法：取样测体长鉴定年龄列辅助表（以1cm为组距）测体长换算为年龄组成换 算 表,2023/3/8,44,长度换算法,例：18cm的个体有3个龄组，其中1龄占3%，2龄占69%，3龄占28%则501尾18cm个体分布在3个年龄组：1龄15尾，2龄346尾，3龄140尾。余类推运用：样本数量巨大 作其他方法的对照,渔 获 物 的 体 长 组 成,2023/3/8,45,12.4 渔获物年龄结构分析及其意义,种群年龄结构的基本概念 渔获物年龄结构的分析方法 渔获物年龄结构分析的意义,2023/3/8,46,种群年龄结构的基本概念,

18、年龄结构（age structure)、年龄组成(age composition）种群基本属性之一 单龄结构寿命1年内 多龄结构不同龄组 多龄结构由出生率、死亡率决定 年龄结构简单寿命短，仅2-4龄 年龄结构复杂寿命较长，6-8龄,2023/3/8,47,种群年龄结构的基本概念,不断繁殖的种群年龄结构稳定 自然灾害、过度捕捞、种群迁移影响年龄结构的稳定 破坏因子消失或改善后年龄结构恢复原状 种类不同、条件不同恢复时间的长短不同,2023/3/8,48,种群年龄结构的基本概念,年龄金字塔（age pyramid）年龄组成的金字塔结构 年龄结构简单幼体龄组占数量百分比大，年龄金字塔低平，种群生产量

19、大 年龄结构复杂幼体龄组占数量百分比小，年龄金字塔高耸，种群生产量小,2023/3/8,49,年龄金字塔,增长着的种群必有一个增长着的相对数量较大的幼体群体 衰减着的种群必有一个衰减着的相对数量较小的幼体群体 种群年龄结构的变化种群出生率、死亡率的变化种群数量变动,2023/3/8,50,渔获物年龄结构的分析方法,渔获物渔业用语 指定渔具的渔获物 某渔场的渔获物 某水域的渔获物渔获物年龄结构渔获物中某种鱼各年龄组个体数占全部个体数的百分比 取平均样品随机取样，求年龄组成的标本数或百分数,2023/3/8,51,渔获物年龄组成统计格式,2023/3/8,52,渔获物年龄结构的分析方法,平均样品相

20、加法几份样品相加，得出样品中每一年龄的标本数或百分数 研究不同时间内某种渔具渔获物平均年龄组成；某渔区或渔业水域某种鱼的年龄组成 考虑不同季节鱼类的分布、行为、洄游路线、捕捞渔具，确定采样地点、时间和渔具样品的代表性 渔获物年龄结构种群年龄结构 1龄个体进入捕捞群体，渔获物年龄结构种群年龄结构,2023/3/8,53,渔获物年龄结构分析的意义,揭示鱼类年龄结构及其与生长、摄食、繁殖、洄游以及种群增长等生物学和生态学特性相关 判断捕捞强度、渔具合理性、捕捞量的合理性 高龄鱼比例过大资源利用不足 低龄鱼比例过大捕捞过度、资源衰退，种群年龄结构低龄化、个体小型化,2023/3/8,54,渔获物年龄结

21、构分析的意义,优势年龄组（dominant age class）：存在于潜在的出生率极高的种群中决定渔获量 年龄结构的调节机制紧跟着一个高存活率年后，可能有延续多年的低存活率 研究鱼类种群数量变动和编制渔获量预报必不可少的基础资料 评估鱼类资源蕴藏量,2023/3/8,55,12.5 生长的基本概念和式型,生长的基本概念 生长式型,2023/3/8,56,生长的基本概念,生长(growth)：鱼体长度和重量的增加，代谢过程中不断合成新组织的结果生物能定义：能量收支：食物能量维持耗能生长耗能 排泄代谢 躯体性腺 即：CEMG 生长输入能量输出能量 无生殖产物排出时，则：G C（E M）,2023

22、/3/8,57,生长式型,生长式型（growth pattern）生长的方式、过程和特点 1.不确定性（indetermination）生长率的种内差异大 条件适宜，连续生长（生长率逐渐下降）个体达到性成熟的年龄和大小不确定,2023/3/8,58,2.可变性（flexibility）环境条件不同同种鱼生长率、性成熟年龄和大小不同 种群不同生长式型不同（水温、食物等的差异）鲢、鳙、草鱼长江种群珠江种群 黑龙江种群 世代不同生长式型不同（年份间条件的差异）,2023/3/8,59,3.阶段性（growth by stages）：生长阶段性变化。与形态、生态和生理等变化相关 性成熟前 生长速度最快

23、维持种群数量的生态适应（摆脱捕食者、尽早达性成熟体长而加快增殖节律）体长增幅大（体内一般不积累贮存物质）生长的变动性大（原有大小和食物保证程度）见p36，表2-2 放养小规格鱼种！,2023/3/8,60,性成熟后 体长生长，体重增长维持种群数量的生态适应（提高繁殖力）食物能量主要用于性腺发育、成熟、越冬物质的积累 初次性成熟后12年，体重增长速度最快鱼类种群繁衍的一种生态适应,2023/3/8,61,衰老期 体长、体重生长速度急剧下降（食物能量主要用于维持生命和贮备越冬物质）凶猛鱼类：食性转换生长率突变，生长速度趋于相对稳定；食物不足残食 洄游鱼类：后代生活水域转换生长式型改变 变形期（仔鱼

24、期幼鱼期）生长式型改变应用：确定养殖年限，制定最小或最适捕捞规格,2023/3/8,62,4.季节性（seasonality）：快速和慢速生长呈季节性交替（短周期）影响因素：水温、饵料丰度、生理状况、代谢强 度、摄食强度等 水域不同，快速生长的季节不同 温带水域：温水性鱼类春夏 寒带或亚寒带：冷水性鱼类冬春 热带：海洋季节性生长式型不明显 内陆雨季、旱季之分（肺鱼旱眠）,2023/3/8,63,年龄、食性和性成熟状态不同，快速生长季节有别 温水性鱼类：杂食性、底栖动物食性全年生长 浮游生物食性、草食性幼鱼，夏季 冷水性鱼类：当年幼鲑全年生长，春秋季最迅速 3龄鲑冬春季最迅速,2023/3/8,

25、64,成鱼的躯体生长和性腺生长的季节节律不一 北海鲱：躯体生长4-6月；性腺生长7-9月 春、夏产卵鱼类：性腺生长始于10-11月，止于翌年3-4月；躯体生长紧接于产卵季节应用：追加投饵快速生长季节增加投喂量，提高生长速度强化培育性成熟个体，在越冬前和早春追加投饵，促进顺利越冬和性腺生长发育,2023/3/8,65,5.雌雄相异性（difference between male and female）：表现：体型、大小和生长率等有明显差异 一般：雌雄（罗非鱼等例外）应用：全雌鲤、全雄罗非鱼,6.等速和不等速性（isometry and allometry）鱼体不同部分的生长速率相同（等速性）或

26、不同（不等速性）判断方法：l2=al1bb=1等速生长；b1异速生长应用：鉴别鱼类的种群，推算鱼体生长,2023/3/8,66,12.6 影响鱼类生长的因子,1.外源因子：环境因子鱼类生长发育的必备条件 食物、温度、溶氧及种内与种间关系等研究非生物因子对鱼类生长作用的方法：因子对食物消耗率的影响 食物消耗率一定时，因子对生长率和生长效率的作用 2.内源因子：决定因子与鱼类遗传型及生理状况等相关,2023/3/8,67,外源因子.食物,鱼类维持耗能较恒温动物低，故食物对鱼类生长的影响更大1.数量Brett的G-R相关（生长率-食量）,Rmain（维持食量）：C=E+M,Ropt（最适食量）：C=

27、E+M+G，生长效率最大,Rmax（最大食量）：C=E+M+G，生长率最大,2023/3/8,68,生长效率（growth efficiency）：衡量鱼类所摄取的食物重量（能量含量）转化为机体组织重量（能量含量）的百分数指标。两种形式：,粗生长效率：K1100（G/R）,净生长效率：K2100G/（RRmain）,G单位时间内体重（能量含量）的增加值R该时间内消耗的食物总重量（能量含量）,2023/3/8,69,则：RRmain 生长效率0 RRopt 生长效率达最大值 RmaxRRopt 生长效率 Paloheimo和Dickie（1965）的相关式：RRopt时，logK1 abR 应用

28、：养殖上寻求Ropt2.质量蛋白质、脂肪、碳水化合物、维生素和矿物质的含量对生长的影响和作用（水桶原理：比例协调）,2023/3/8,70,3.颗粒大小食物的适口性大西洋鲑稚鱼最大生长率的饵料直径为叉长的2.22.6 生长受阻：环境不能提供随鱼体生长而增大的食饵，其生长会受到阻滞生长离散：摄食条件不利时，种群总生长率，个体间生长差异，同龄群的个体大小、甚至发育阶段不同的现象保证种群广泛利用饵料生物的一种适应应用：改善供饵条件和调整放养密度,2023/3/8,71,外源因子.水温,控制因子代谢反应速率（重要环境变量）水温摄食活动、摄食强度、消化吸收速率 适温范围代谢强度与温度正相关，在上限尤明显

29、 温度饵料充足时，摄食所获能量的增加维持耗能的增加,2023/3/8,72,1.种类不同，生长适温有别 温水性2030；1510，生长缓慢 热带性2535；不耐低温 冷水性鲑、鳟有2个：79和16192.信号因子水温降到某一限度时，蛋白质增长终止，脂肪积累开始3.水温的直接和间接作用生长速度的季节性和地区性变化4.浮游生物食性鱼类的垂直移动节律保证在温度相异、食物有限环境中达到最大生长率的一种行为机制,2023/3/8,73,外源因子.溶氧,限制因子生化反应产生和变化速率 充足代谢（尤呼吸代谢）旺盛，食欲旺、消化率和吸收率高，生长率和生长效率提高 一定浓度范围对鱼类的生长起限制作用,2023/

30、3/8,74,临界氧浓度：低于某一氧浓度时，鱼类出现停止生长甚至厌食、死亡的现象临界氧浓度食物充足，D.O生长率一定浓度或过饱和失去限制作用，生长率对氧浓度的变化不太敏感限制范围：食量范围溶氧波动大的小水体氧浓度的限制作用食物应用：宽水养大鱼；增氧机；网箱养鱼、流水养鱼,2023/3/8,75,外源因子.光照,指导因子代谢系统以适当方式反应 能源鱼类和其他水生生物的生命基础 直接影响性腺生长、发育 间接影响影响温度而影响鱼类的活动和生长,2023/3/8,76,外源因子.盐度、酸碱度和水流等,阻碍因子代谢系统对环境因子变化的充分反应，是额外负担渗透压调节能量消耗，生长率，生长效率溯河鱼类后代入

31、海后生长率耐盐性，食物可获性酸性水体个体小：水质、水温不合适，饵料短缺,2023/3/8,77,注意：明确非生物因子对Rmain、Ropt和Rmax三个关键食量水平及生长效率的作用 深入理解该因子对生长作用的机理，并构作定量的生长预测模型,2023/3/8,78,外源因子.群居,空间和食物资源的竞争（生长离散）Purdon实验：SV=100（SD）/X 优势鱼的生长从属鱼鱼群平均生长率，生长离散加剧 一般食物短缺生长离散（如青鳉），食物过量时无竞争 鲑、鳟、鳗鲡食物充足时，也出现生长离散 对生长有利集群鱼类用于警戒、觅食的时间和能量少。如集群行为消失，则生长离散加剧,2023/3/8,79,内

32、源因子,决定因子，与鱼类的遗传型及生理状况等相关 P44-45,2023/3/8,80,12.7 生长的一般测定方法,1.直接法测定生长率（体长或体重增长的百分数）饲养法野外采集法标志放流法2.间接法 年龄鉴定统计法（长度频率法，长度换算法）退算法（鳞片、耳石和各种骨片的生长与体长的生长呈正比）,2023/3/8,81,1.直 接 法：饲养法,已知年龄、长度和体重饲养测定 直接有效地观测鱼类的生长效果 可同时观察年轮形成时间 只适于养殖鱼类，洄游鱼类不准确,2023/3/8,82,同时同地、逐月采样、随机抽样测定 最适于小型鱼类、尤一年生鱼类,1.直 接 法：野外采集法,较麻烦。所获数据经验数

33、值,2023/3/8,83,测定标志放流生长重捕测定 适于海洋鱼类、溯河鱼类和大型湖泊鱼类,1.直 接 法：标志放流法,既研究年龄、生长，又研究分布、数量变动优点：知放养时间；可验证年轮形成周期缺点：标志方法不同，对鱼类影响大 回捕率常达不到要求,2023/3/8,84,2.间 接 法：体长-鳞径：直线相关,.Einar Lea（1910）依据：La R 则：L/RLn/rn Ln（L/R）rn ln以往任一年份的体长 L、R实测体长和鳞径 rn以往任一年份的实测轮径前提：孵出时即长出鳞片（一般在孵出一定时间后才长鳞片）结果偏低,2023/3/8,85,.Rosa Lee（1912）Lee氏现

34、象（Lees phenomenon）：采用Lea公式退算的体长实测数值，且随年龄增长而越明显依据：La bR 则：（Lnd）/（Ld）rn/R Ln（Ld）rn/Rdd鱼体刚形成鳞片时的体长,2023/3/8,86,.（1930）依据：L=aRb 则：lgL=lga+blgR方法：取样后，将实测鳞径和体长在坐标上作散布图，可看出这些点分布的大致情况（曲线或直线），然后确定运用直线相关公式还是曲线相关公式 抛物线和双曲线公式 Ricker（1979）大小选择性死亡的结果,2.间 接 法：体长-鳞径：曲线相关,2023/3/8,87,12.8 研究鱼类生长的方法,一、体长与体重的关系（体长-体重、

35、丰满度、含脂量）二、生长率（绝对、相对和瞬时生长率）三、生长比速、常数和指标四、生长方程（Ricker、Brody、Logistic、Gompertz、von Bertalanffy、生物能方程）,2023/3/8,88,一、体长与体重的关系.相关式,1.Keys（1929）：,W=aLb,lgW=lgablgLW体重，L体长，a常数，b指数 Brown（1957）b在2.54.0之间 b=3或接近3，体长、体高和体宽为等速生长，比重不变（鲤科、鲑科和鲈科）a生长的好坏：a大生长好，较肥 a小瘦,2023/3/8,89,体型不同，a、b的值不同，W、L的关系不同 年龄、性别和条件不同时，W、L

36、的关系不同 青鱼(长江)：W 0.0000045L3.2937 W 0.0000020L3.0419应用：确定网目、确定养殖鱼类生长的好坏、选择鱼种等,2023/3/8,90,一、体长与体重的关系-.丰满度,丰满度：衡量鱼类丰满程度、营养状况和环境条件的指标，又称肥满度、丰满系数或条件系数1.计算：Fulton（1920）法 kW/L3100 kF K丰满度；W体重（g）；L体长(mm)缺点：受食物饱满程度和性腺发育等的影响（一般偏大）,2023/3/8,91,Clark（1928）法K W1/L3100 KC W1去内脏体重（g）缺点：冬季蓄脂肪时，因肠系膜上脂肪多，去内脏后偏低,前苏联方法

37、K=W/LHO100 KyK丰满度；L体长；H体高；O体周受体型影响大（黄鳝不符实际情况）体高、体周都是取的最大值，也有不足,2023/3/8,92,相对丰满度：在b3或不接近3的种类：Kn=W/W W实测体重 W按体长-体重相关式推算的体重 排水法K=W/V100 V排水体积,2023/3/8,93,2.变异：种类不同，丰满度值有异同种鱼，丰满度值不稳定 年龄：幼龄，主长体长K值小 大龄，主长体重K值大 性别：雌雄的K值有异低龄：高龄：季节：越冬、生殖、摄食强弱 营养条件：饵料丰富W大，K W小，K,2023/3/8,94,一、体长与体重的关系-.含脂量,含脂量：反映鱼类生长情况、丰满程度、

38、营养状况和环境条件的指标1.测定方法：3种：化学分析法：最准确。选取含脂量变动比较大的一块器官组织作为样品（一般选取肝脏，也可选肌肉、肠系膜），以该器官组织的含脂率作为含脂量指标,2023/3/8,95,操作：取样（前后一致，S）切碎溶解脂肪（加入4倍样品重的纯甲苯，R）振荡（1h）静置（数小时）吸出清液（脂肪和甲苯）静置（24h，让甲苯挥发）烘干（105烘箱，1h）称重（f）计算含脂率（F）,F=R f/S2100%,F含脂率R纯甲苯重f 样品中脂肪重S样品重,2023/3/8,96,野外目测法：粗略、简便。解剖观察消化管上附着的脂肪带的分布和大小，并分成若干等级普罗佐罗夫斯卡娅（1952）

39、标准：0级肠上无脂肪 1级肠上脂肪呈细薄线状或网状，间断出现 2级肠上脂肪呈窄带状，连续出现 3级肠上脂肪呈宽带状，连续出现 4级肠几乎被脂肪所覆盖，有少部分肠外露 5级肠完全被脂肪所覆盖,2023/3/8,97,脂肪系数法：一些内脏脂肪厚的种类，可剥下脂肪称重，计算脂肪系数,F=S/W100%,F脂肪系数S脂肪重W去内脏体重,2023/3/8,98,2.变异：脂肪积累时间主要在性成熟后开始 脂肪积累的主要部位：鲨肝脏；鳗肌肉 脂肪分布多在内脏、肠系膜表面 含脂量黑线鳕：0.2%；鲤：1.5%；鳊：5.5%；鳗鲡：22%；鳀：23%同种不同年龄、性别、季节、水体等含脂量不同：龄高、秋冬季，含脂

40、量高,2023/3/8,99,含脂量与丰满度的应用范围：不同种类和种族的生物学指标之一 判断生态类型的一个指标 判断个体在某一年份的摄食情况和环境条件 判断鱼类越冬的准备情况 判断鱼类生活史某一时期的生长及洄游情况 判断渔汛含脂量高的鱼群一般群集，不太活动，可作为捕捞的一个标志；反之则分散,2023/3/8,100,二、生长率定义与类型,生长率：单位时间内鱼体体长和体重的生长值 绝对（absolute）生长率：单位时间内鱼体体长和体重生长的绝对值：Ga（W2W1）/（t2t1）或：Ga（l2l1）/（t2t1）相对（relative）生长率：单位时间内鱼体体长和体重生长的绝对值与这一段时间开始

41、时的体长和体重之比值：Gr（W2W1）/W1（t2t1）或：Gr（l2l1）/l1（t2t1）,2023/3/8,101,瞬时（instantaneous）生长率、特定（specific）生长率、内禀（intrinsic）生长率：单位时间内鱼体体长和体重的自然对数的增长值：Gi（InW2InW1）/（t2t1）或：Gi（Inl2Inl1）/（t2t1）Ga、Gr、Gi绝对、相对和瞬时生长率W2、W1和l2、l1分别为时间t2、t1时的体重和体长,2023/3/8,102,时间单位：Ga、Gr、Gi年、月、日 Gi日 Gr、Gi还可%（例见p54）Ga比较同一种群或同一世代个体的生长率 Gr比较

42、不同种类、不同种群、不同世代个体的生长率 Gr和Gi多用于重量生长的表达 lgWlgablgL lnW2lnW1lnablnl2lnablnl1 b（Inl2Inl1）b已知，体重的Gi可由体长的Gi估算,2023/3/8,103,Ga和Gr的缺点：W2WW1 L2LL1 将单位时间内的增长数加到这段时间开始时的体重、体长上与实际不符Gi的优点：复利式生长特点将单位时间任何时刻的增长数从新加在已经增长了的体长、体重上被广泛使用,2023/3/8,104,二、生长率-新估算方法,甘氨酸鳞片吸收法（Adelman，1987）鱼鳞的主要结构蛋白为骨胶，骨胶的主要成分为甘氨酸活体取鳞浸入14C标记的甘

43、氨酸中计算结合率据结合率Gi相关估算Gi,2023/3/8,105,RNA/DNA比率法（Bulow，1970，1987）机体生长率高时，RNA/DNA比率就高种群在一段时间内RNA/DNA比率的变化就可反应其生长率的变化肝-体指标（LSI）法（Heidinger和Crawford，1977）LSI肝脏重/体重 LSI衡量生长率变化Cui和Wootton（1988）Gi与LSI高度相关LSI的变化与繁殖和性腺发育相关,2023/3/8,106,三、生长比速、常数和指标,1.年增积量：鱼类在一年中体长增长量（cm）与体重增长量（kg）的乘积值比较不同鱼类生长的快慢和好坏年增积量WLWWnWn-1

44、 LLnLn-1 丹江口水库5种食鱼性鱼类的平均年增积量（104）：鳡66.764，鲇1.828，蒙古鲌1.648翘嘴鲌4.798，鳜2.730,2023/3/8,107,湖口地区青鱼的年增积量（cm、kg）,2023/3/8,108,2.生长比速：鱼体的生长是复利式增长：Cv（lgl2lgl1）/0.4343（t2t1）CvGi时间单位不同：Cv年，Gi日 精确度不同：CvGi Cv能比较不同鱼类的生长状况，特别是不同体型、大小悬殊和龄组多的两种鱼,2023/3/8,109,3.生长常数：CvtCv（t2t1）/2 Cvt是将生长比速乘上两个相邻年龄各经历的时间之和的半数与时间无关 不同阶段

45、Cvt不同，同一阶段Cvt较接近 Cvt用来划分鱼类生长的阶段生长常数相近的几年可划为一个阶段，当生长常数前后相差明显时，即转向另一阶段。与鱼类生活史的性成熟前、性成熟后和衰老期一致 Cvt并不表示鱼类生长的强度，不能用以比较不同阶段生长的快慢,2023/3/8,110,4.生长指标：瓦斯涅佐夫（1934）指出，鱼类的阶段生长直接从属于鱼的长度，而不是从属于自生长开始以后所经历的时间 鱼类阶段生长的转折点与鱼体已达到的长度相关，而与生长后所经历的时间无关生长指标的概念：Clt=Cv l1,2023/3/8,111,Clt是生长比速乘上鱼体开始生长时的体长l1各龄的平均体长 Clt与原体长相关，

46、表示生长快慢和生长阶段性 比较同种鱼生长情况用第一阶段生长指标比较：不同种群、不同世代的生长情况（性成熟前的生长特性受食物等外源因子的影响大）比较不同种鱼生长情况用第二阶段生长指标比较（性成熟后的生长特性受遗传型制约，此阶段同种鱼类的生长指标基本一致，而不同鱼类的生长指标差异较大）,2023/3/8,112,四、生长方程,生长方程、生长模型：用数理方式概括描述鱼类生长特性的函数式1.已知SIZE建立的方程：Ricker（1975）：LtL0et WtW0et、生长系数，即瞬时生长率；ttt0缺点：不同生长阶段，生长方式不同不一定都是指数生长；不同发育阶段，生长速率不一生长系数不同应用：描述一年

47、或一个生长季节的生长,2023/3/8,113,Brody（1945）：生长曲线为S形有增加斜率：lt=aekt 描述前期阶段生长有减少斜率：ltbce-kt 描述后期阶段生长当t时，ltb，bL当t=0时，LLtce-kt即：渐近长度与实际长度之差，以k速率按指数减少,2023/3/8,114,生长方程,瞬时生长率-体重相关方程：Logistic方程：瞬时生长率是体重的线性函数gk1（W/W）Gompertz方程：瞬时生长率是体重自然对数的线性函数gk（lnWlnW）应用：根据体重生长特点拟合上述方程的缺点：仅起描述作用，无法说明生长式型形成过程,2023/3/8,115,von Berta

48、lanffy 生长方程,von Bertalanffy（1938，1957）方程：原理：生长新陈代谢：dW/dtASDW瞬时增长量同化作用增加量异化作用减少量方程：LtL1e-k（tto）WtW1e-k（tto）3 鱼类的生长趋近于理论上的渐近值L、W 当LtL，生长速率 生长曲线是积分曲线只反映生长过程的总和,2023/3/8,116,参数推导：Ford方程、Walford线和Beverton法生长速度和加速度研究生长过程变化的特征生长速度（一次微分）dl/dtLke-k（tto）dW/dtbWke-k（tto）（1e-k（tto）b-1生长加速度（二次微分）d2l/dt2=-Lk2e-k（

49、t-to）d2W/dt2bWk2e-k（tto）（1e-k（tto）b2（be-k（tto）1）体重生长速度和加速度曲线有明显的拐点,2023/3/8,117,拐点年龄及其相关值：拐点年龄：tit0lnb/k拐点体重：Wi（11/b）b拐点瞬时增重率：dW/Wdtbk/（b-1）一般：拐点年龄性成熟年龄 不少：拐点年龄性成熟年龄，性成熟后仍有一段快速生长期不宜用初次性成熟划分生长阶段 理论生长速度的转折点 实践起捕规格、养殖年限,2023/3/8,118,能准确描述种群的生长式型为研究控制鱼类生长的时机提供信息和途径比较不同地理种群的生长式型,2023/3/8,119,运用时的注意问题：适用年

50、龄范围：达到捕捞规格的1龄以上个体适配于曲线的后一半k、t0的确定：各龄组的平均体长和长-重关系k、t0的一致性：WaLb中 当b3或接近3时，体长、体重生长方程的k、t0一致 若b值远离3体长、体重的生长速率不一，k、t0不一致按各龄组实测体重另外拟合样本代表性：龄组全，不乏高龄鱼 样本容量大，无选择性,2023/3/8,120,生长方程,2.生物能方程：生物能量学原理建立生长方程 能量型方程：GCEM CFUMSMSDAMa Wt+1WtGE 代谢型方程：生长合成代谢分解代谢（饥饿代谢、摄食代谢）合成代谢率食物消化率的函数 H（dC/dt）,2023/3/8,121,生长方程,分解代谢率饥