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1、第八章 植物生长物质,【重、难点提示】5学时讲授植物激素和生长调节剂的概念植物五大类激素的特点、生理作用植物五大类激素的作用机理及其应用,植物生长物质（Plant Growth Substance）:能调节和控制植物生长发育的微量活性物质的总称，包括植物激素和植物生长调节剂。（1）植物激素（Phytohormone）:在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。特点：内生性、可移动性、微量、作用大,植物生长物质概述,生长素类AUXS IAA赤霉素类GAS 细胞分裂素类CTK脱落酸ABA：种子成熟和抗逆信号激素乙烯Eth：促进衰老、催熟、应激激素,种类：,近年发现

2、有：BR、茉莉酸、多胺等生长调节物质,（2）生长调节剂人工合成的具有植物激素活性的激素类物质 特点：很经济、不易受植物体酶的分解 种类：萘乙酸NAA、2,4-D、6-BA,第一节 生长素(Auxin)类,一、生长素的发现1880年，Darwin C首次进行了有关生长素的实验1928年，Went FW首次分离了促进生长的物质，并提供了一种该物质的生物鉴定方法1934年，Kgl F分离、纯化和鉴定了吲哚乙酸（Indole Acetic Acid，IAA）,生长素类：是和内源生长素（吲哚乙酸）具有相同或相似作用的合成或天然物质的统称.,生长素是什么?,吲哚乙酸（IAA）,1934年荷兰科学家郭葛Ko

3、gl等人的从植物中分离出这种能使植物产生向光性的物质，并证明它就是吲哚乙酸：C10H9O2N,天然生长素类,人工合成生长素,二、生长素的测定分析方法生物测定法小麦胚芽鞘切段伸长法物理和化学方法薄层层析法气相色谱高效液相色谱质谱免疫分析法,三、生长素在植物体内的分布和运输分布：多集中在生长旺盛部位，含量低（10100ng/g鲜重）存在状态：自由生长素、束缚生长素束缚生长素的作用作为贮藏形式 吲哚乙酰葡糖作为运输形式 吲哚乙酰肌醇解毒作用 吲哚乙酰天冬氨酸调节自由生长素含量,运输:,无极性运输：无极性，被动运输，通过韧皮部极性运输：主动运输，局限于胚芽鞘细胞和幼茎、幼根薄壁细胞间短距离、单方向运输

4、。,生长素极性运输的证据(1)运输速度是物理扩散的10倍(2)需能，依赖有氧呼吸，与温度有关(3)可逆浓度梯度运输抑制剂：三碘苯甲酸TIBA、萘基邻氨甲酰苯甲酸NPA,三碘苯甲酸（TIBA）与输出载体竞争性结合萘基邻氨甲酰苯甲酸（NPA）与输出载体的调节位点结合,被动扩散,生长素pKa=4.75在胞外，呈非解离型（IAAH），较亲脂在胞质溶胶中，呈阴离子型（IAA-），难以透过质膜,集中在细胞基部,生长素极性运输机理 1977，Goldsmith化学渗透极性扩散假说,输入载体 AUX1 拟南芥AUX1是目前报道的唯一的生长素输入载体,AUX1 基因编码蛋白具有输入载体的活性,在根中细胞顶部质膜

5、极性分布,这种输入载体对于生长素极性运输来说是必不可少的。aux1突变体根尖生长素的侧向分布梯度消失、重力反应丧失。LAXs Genes and Development 2008,22:810-823输出载体 PINSMDR/PGPs Plant Cell 2007,19:131-147.,生长素由维管输往根尖主要由PIN1介导,在根的较低位置的临近细胞中这一过程被PIN3、PIN4和PIN7协助进行。到达根尖后,生长素经由皮层和表皮细胞被向上运送,这个过程是依赖PIN2的。在根伸长区,向基式生长素流由PIN2、PIN3和PIN7介导向侧面重新取向,形成一股回流,汇入中柱中PIN1依赖的运输渠

6、道,然后流向根尖,如此反复进行。,四、生长素的生物合成和降解1、生长素的生物合成合成部位：叶原基、嫩叶和发育中的种子主要前体：色氨酸合成途径吲哚丙酮酸途径、色氨途径、吲哚乙酰胺途径、吲哚乙腈途径 2、生长素的降解酶促降解脱羧降解 不脱羧降解光氧化 强光、体外、核黄素催化,高等植物中占优势,色胺途径,吲哚乙腈途径,吲哚乙酰胺途径,IAA氧化酶,IAA的酶促降解,五、生长素的作用机理1、受体激素受体：指能与激素特异结合并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。生长素结合蛋白1(ABP1)糖蛋白，位于内质网和质膜外侧 运输抑制剂响应1蛋白(TIR1)具有F盒序列，位于细胞中 2、信号转导途径早期反应 膜上离

7、子流动 ABP1介导早期基因 晚期反应 细胞伸长、细胞分裂、胚胎形成 TIR1 晚期基因,蛋白降解复合体,短命转录因子,生长素响应因子,六、生长素的生理作用1、生理作用促进细胞伸长生长促进细胞分裂 抑制侧芽生长，维持顶端优势延迟离层形成，防脱落 促进单性结实，形成无籽果实性别决定 延长休眠 2、浓度效应低浓度促进、高浓度抑制,七、人工合成的生长素类及其应用1、人工合成生长素的种类吲哚乙酸同系物类 萘乙酸及其同系物 苯酚酸或苯酚化合物2、合成生长素类物质结构的特点3、合成生长素类的应用促进插枝生根阻止器官脱落促进结实促进菠萝开花,第二节 赤霉素(Gibberellin)类,一、赤霉素的发现192

8、6年，日本Kurosawa E发现患病水稻疯长是由于病菌分泌出来的物质引起。1938年，日本Yabuta T和Hayashi T从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶。1959年，确定了赤霉素的结构。,二、赤霉素的结构结构4个异戊二烯单位组成的双萜基本结构为赤霉素烷酸性，含19或20个碳原子存在形式自由赤霉素结合赤霉素（无生理活性）,赤霉素烷,GA12(C20-GA),GA9(C19-GA),GA1,GA3,GA7,三、赤霉素的分布和运输生长旺盛部位，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。含量为1-1000 ng/g鲜重运输无极性四、赤霉素的生物合成质体、内质网和细胞质可溶性部分牻牛儿牻牛儿焦磷酸 GA12,

9、GGPP，牻牛儿牻牛儿焦磷酸,调节赤霉素生物合成的酶,调节赤霉素代谢的酶,GA受体，位于细胞核,蛋白降解复合体,阻遏物蛋白，为转录因子，位于细胞核,五、赤霉素的信号转导途径,赤霉素诱导大麦种子糊粉层-淀粉酶合成1、赤霉素从胚移动到糊粉层2、刺激-淀粉酶和蛋白酶的合成3、蛋白酶活化-淀粉酶4、-和-淀粉酶分解淀粉为葡萄糖,六、赤霉素的作用机理1、促进茎的延长消除细胞壁中Ca2+的作用（图）提高木葡聚糖内转糖基酶（XET）活性2、促进RNA和蛋白质合成（图）,七、赤霉素的生理作用和应用诱导-淀粉酶及其它水解酶的形成促进营养生长“三系”水稻制种打破休眠对开花的作用单性结实防止脱落,八、绿色革命上世纪

10、六十年代，半矮秆水稻和小麦品种的大面积推广，解决了“高产和倒伏”的矛盾，使主要粮食作物的产量得到了极大的提高。经过40多年的研究，人们逐渐从分子水平上认识到,第一次“绿色革命”原来都与植物激素有关。水稻“绿色革命”基因SD1是控制水稻赤霉素合成途径的关键酶（G20-氧化酶）基因。小麦“绿色革命”基因Rht1是赤霉素信号转导途径的关键元件DELLA 蛋白基因。,第三节 细胞分裂素类,1955年，Miller和Skoog等培养烟草髓组织+陈化鲱鱼精子DNA 细胞分裂加快+新鲜DNA细胞分裂无影响+高压灭菌的新鲜DNA细胞分裂加快同年，分离提纯出激动素，并证明其化学结构为6-呋喃氨基嘌呤。1963年

11、，Letham首次从甜玉米中提取并结晶得到玉米素。细胞分裂素(Cytokinin，CK)：具有与激动素相同的、有促进细胞分裂等生理功能的、在第6位取代的氨基类嘌呤物质。,一、细胞分裂素的种类和化学结构腺嘌呤的衍生物1、天然的细胞分裂素游离的细胞分裂素玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺苷tRNA中的细胞分裂素异戊烯基腺苷、玉米素核苷、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷2、人工合成的细胞分裂素激动素、6-苄基腺嘌呤、四氢吡喃苄基腺嘌呤,6-BA,二苯脲 刺激细胞分裂素的合成细胞分裂素拮抗剂 3-甲基-7-（3-甲基丁氨基）吡唑啉4，3-右旋嘧啶3、细胞分裂素的存在形式自由细胞分裂素玉米素

12、、二氢玉米素、异戊烯基腺苷结合细胞分裂素玉米素葡糖苷、木糖玉米素、玉米素核苷、丙氨酸玉米素,二、细胞分裂素的分布和运输分布 细胞分裂部位含量 1-1000ng/g干重运输 根部合成 通过木质部运到地上部 叶片合成 韧皮部运输三、细胞分裂素的生物合成和代谢1、合成场所 微粒体2、合成途径从头合成前体 甲瓦龙酸由tRNA水解产生3、降解 细胞分裂素氧化酶,四、细胞分裂素的信号转导途径1、受体 CRE1、CKI1（与组氨酸蛋白激酶类似）2、信号传递CRE1与细胞分裂素结合，激活受体的激酶活性，将磷酸基团传递给接受区域的天冬氨酸残基。磷酸基团通过组氨酸磷酸转移蛋白（AHP）传递到细胞核反应调节蛋白（A

13、RR）接收磷酸基团输出的信号，导致细胞功能改变。五、细胞分裂素的作用原理促进转录作用促进蛋白质的生物合成,组氨酸磷酸转移蛋白,反应调节蛋白,六、细胞分裂素的生理作用和应用1、生理作用促进细胞分裂和扩大生长素促进核的有丝分裂，细胞分裂素调控细胞质分裂生长素使细胞伸长，而细胞分裂素使细胞扩大诱导芽的分化烟草茎髓愈伤组织激动素/生长素比值低 诱导根分化 中间水平 愈伤组织只生长而不分化激动素/生长素比值高 诱导芽的形成延缓叶片衰老显著延长保绿时间，推迟离体叶片衰老2、应用延长蔬菜贮藏时间防止果树生理落果,第四节 乙烯,1901年，俄国Neljubow DN发现乙烯引起黑暗中生长的豌豆幼苗产生“三重反

14、应”。1934年，英国Gane R证明乙烯是植物的天然产物1935年，美国Crocker W等认为乙烯是一种果实催熟激素，同时也有调节营养器官生长的作用。1965年，Burg提出乙烯是一种植物激素。,一、乙烯的分布和生物合成1、乙烯的分布2、乙烯的生物合成过程前体 蛋氨酸合成部位 液泡膜内表面3、乙烯生物合成的酶调节A、ACC合酶存在于细胞质，由多个基因编码，酶活性受生育期、环境和激素的影响，对磷酸吡哆醛的抑制剂（AOA、AVG）敏感乙烯自我催化 乙烯自我抑制,B、ACC氧化酶酶活性不稳定，依赖于膜的完整性。活性受Co2+、氧化磷酸化解偶联剂、自由基清除剂抑制C、ACC丙二酰基转移酶形成失活的

15、最终产物MACC水分胁迫和SO42-促进MACC累积乙烯可促进ACC丙二酰基转移酶的活性4、乙烯的代谢,二、乙烯的信号转导途径1、受体ETR1定位于内质网，拟南芥发现5个乙烯受体乙烯通过一个过渡金属辅因子与受体结合（铜或锌）2、信号转导CTR1 蛋白激酶家族的成员EIN2 类似于离子通道的跨膜蛋白EIN3 转录因子,内质网膜,蛋白激酶家族的成员,类似于离子通道的跨膜蛋白,转录因子,乙烯应答因子,三、乙烯的生理作用和应用1、生理作用促进细胞扩大三重反应 抑制伸长生长（矮化）、促进横向生长（加粗）、地上部失去负向重力性生长（偏上生长）促进果实成熟增强质膜的透性，加速呼吸，引起果肉有机物的强烈转化促

16、进器官脱落促进离层中纤维素酶的合成，刺激离层区近侧细胞膨胀,2、应用乙烯利（2-氯乙基膦酸）果实催熟和改善品质促进次生物质排出促进开花,第五节 脱落酸（Abscisic Acid，ABA）,一、脱落酸的发现1964年，美国Addicott FT等从将要脱落的未成熟棉桃中，提取出脱落素II1963年，英国Wareing PF等从槭树将要脱落的叶子中，提取出休眠素1965年确定其化学结构1967年在第六届国际生长物质会议上统一称为脱落酸,二、脱落酸的化学结构和分布C15H20O4 倍半萜羧酸天然脱落酸为右旋（S-ABA）10-50 ng/g鲜重，将脱落或休眠组织中较多，逆境时含量增多主要以游离型形

17、式运输，运输无极性,（右旋）,三、脱落酸的生物合成和代谢1、合成场所胞质溶胶中合成多以离子态存在于质体2、生物合成胡萝卜素途径，前体为甲瓦龙酸9-顺-新黄素在合成中起限速作用3、代谢氧化降解途径ABA8-羟甲基ABA红花菜豆酸二氢红花菜豆酸结合失活途径与糖或氨基酸结合,三、脱落酸的信号转导途径1、受体 胞外受体、胞内受体2、信号转导ABA与质膜上的受体结合，诱导细胞内产生ROS，激活质膜的钙离子通道，使胞外钙离子流入胞内ABA使细胞内的环化ADP核糖和IP3水平升高，激活液泡膜上的钙离子通道，使液泡向胞质溶胶释放钙离子胞外钙离子的流入启动胞内发生钙震荡并促进钙从液泡中释放出，使胞质溶胶中的钙离

18、子浓度进一步增加钙离子的升高阻断钾离子流入通道，抑制质膜质子泵，但促进质膜氯离子通道的开放，质膜产生去极化钾离子和氯离子从液泡释放到胞质溶胶，进而通过质膜上的钾离子和阴离子通道向胞外释放，导致气孔的关闭,ABA受体的研究迄今已报道的ABA受体有FCA、ABAR、GCR2、GTG1和GTG2、PYR/PYL/RCAR五种。Razem FA,El-Kereamy A,Abrams SR&Hill RD.2006.The RNA-binding protein FCA is an abscisic acid receptor.Nature 439:290-294.（2008 年已被撤稿Nature

19、456:683）Shen YY,Wang XF,Wu FQ,Du SY,Cao Z,Shang Y,Wang XL,Peng CC,Yu XC,Zhu SY,Fan RC,Xu YH,Zhang DP.2006.The Mg-chelatase H subunit is an abscisic acid receptor.Nature 443:823-826.提纯了一种高亲和力的ABA特异结合蛋白ABAR，其化学性质是镁螯合酶H亚基，分子遗传学实验证明该蛋白是ABA受体。,Liu X,Yue Y,Li B,Nie Y,Li W,Wu W,Ma L.2007.A G protein couple

20、d receptor is a plasma membrane receptor for the plant hormone abscisic acid.Science 23:1712-1716.G蛋白耦联受体GCR2具有受体的性质和功能。Pandey S,Nelson DC,Assmann1 SM.2009.Two novel GPCR-type G proteins are abscisic acid receptors in Arabidopsis.Cell 136:136-148Park SY,Fung P,Nishimura N,Jensen DR,Fujii H,Zhao Y,Lu

21、mba S,Santiago J,Rodrigues A,Chow TF,Alfred SE,Bonetta D,Finkelstein R,Provart NJ,Desveaux D,Rodriguez PL,McCourt P,Zhu JK,Schroeder JI,Volkman BF,Cutler SR.2009.Abscisic acid inhibits type 2C protein phosphatases via the PYR/PYL family of START proteins.Science 324:1068-1071.,四、脱落酸的生理作用和应用1、促进脱落2、促

22、进休眠夏季 长日照光敏色素甲瓦龙酸赤霉素植株生长冬季 短日照光敏色素甲瓦龙酸脱落酸进入休眠3、促进气孔关闭增加胞质Ca2+浓度和胞质溶胶pH抑制内向K+通道蛋白活性，激活外向K+通道蛋白，保卫细胞内K+浓度减少。活化外向Cl-通道蛋白，保卫细胞内Cl-浓度减少。4、提高抗逆性应激激素引起气孔关闭，提高抗旱能力增加脯氨酸含量，稳定膜结构,第六节 其他天然的植物生长物质,一、油菜素内酯（Brassinolide，BR）1、发现1976年，Mitchell等发现油菜花粉提取物对菜豆幼苗生长有促进作用1979年，Grove等从油菜花粉中提取出油菜素内酯2、生理作用促进细胞伸长和分裂促进DNA聚合酶和R

23、NA聚合酶活性升高刺激质膜上ATP酶活性，促使质膜分泌H+到细胞壁可提高作物的抗冷性、抗旱性和抗盐性,二、多胺脂肪族含氮碱1、生物合成与乙烯合成竞争SAM2、生理作用促进生长影响核酸代谢，促进蛋白质合成延迟衰老保持类囊体膜的完整性抑制乙烯的生成适应逆境积累腐胺以代替钾，影响细胞pH,三、茉莉酸（Jasmonic Acid，JA）茉莉酸甲酯（Methyl Jasmonate，MJ）1、生物合成亚麻酸2、生理作用诱导特殊蛋白质（具防卫或贮藏功能）的合成促进乙烯合成促进叶片衰老脱落引起气孔关闭提高植物抗逆性,四、水杨酸（Salicylic Acid，SA）1、生物合成莽草酸途径2、生理功能SA诱导抗

24、氰呼吸SA在植物抗病过程中起重要作用,第七节 植物生长调节剂,植物生长调节剂（Plant Growth Regulator）：具有植物激素活性的人工合成物质，分为植物生长促进剂、植物生长抑制剂和植物生长延缓剂。一、植物生长促进剂：促进分生组织细胞分裂和伸长，促进营养器官的生长和生殖器官的发育，外施生长抑制剂可抑制其促进效能。生长素类 吲哚丁酸（IBA）、-萘乙酸（NAA）、2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）赤霉素类 GA3细胞分裂素 激动素、6-苄基腺嘌呤（6-BA）乙烯类 2-氯乙基膦酸（乙烯利）,二、植物生长抑制剂：抑制顶端生长，使植物丧失顶端优势，株形发生变化，外施赤霉素不能逆转其抑制效

25、应。三碘苯甲酸（TIBA）阻碍生长素运输马来酰肼（MH）/青鲜素进入植物体内代替尿嘧啶的位置，阻止正常代谢的进行，从而抑制生长,二、植物生长延缓剂：抑制茎部近顶端分生组织细胞延长，使节间缩短，株型紧凑、外施赤霉素可以逆转其抑制效应。用于培育壮苗，矮化防倒伏CCC（矮壮素）Pix（缩节安、助壮素）PP333（氯丁唑、多效唑）S-3307（烯效唑、优康唑）B9（二甲基氨基琥珀酰胺酸）,植物生长物质的生理作用比较,第一次绿色革命、杂交稻生产 赤霉素(GA)产量提高(抗倒伏)细胞分裂素 穗粒数显著增多 油菜素内酯 株型结构，光合能力蔬菜、瓜果的产量、抗性 油菜素内酯株型、根 生长素,半矮秆水稻和小麦品

26、种的大面积推广有效地解决了“高产和倒伏”的制约矛盾,使主要粮食作物的产量得到了极大的提高,在全世界范围内解决了由于人口快速增长对粮食安全带来的严峻危机,这一历程即为众所周知的“绿色革命”。水稻“绿色革命”基因SD1是控制水稻赤霉素合成途径的关键酶基因,而小麦“绿色革命”基因Rht1则是赤霉素信号转导途径的关键元件DELLA 蛋白基因。,激素在调控农作物产量方面的作用2005年，Matsuoka研究小组在Science发表文章，证明了通过QTL方法克隆的水稻CKX2基因对大幅度提高水稻产量具有重要作用。水稻CKX2基因编码一种降解细胞分裂素的酶，减弱该基因的表达，造成细胞分裂素的累积而导致水稻穗粒数增多。利用该基因成功地培育出改良的水稻品种,其产量得到大幅度提高。2006年,日本科学家在Nature Biotechnology 报道,一个油菜素内酯合成的基因失活可以使水稻叶片直立生长,更有效地提高了密植条件下水稻群体的光合能力,使产量提高30%以上。在玉米、高粱矮化高产育种中广泛利用的BR2和DW3基因也被证明是植物体内生长素转运相关的基因。,课后作业,1、要使水稻秧苗矮壮分蘖多，你在水肥管理或植物生长调节剂应用方面有什么建议？2、查阅资料，了解赤霉素在“绿色革命”中所起的具体作用，其他激素对改善禾谷作物的株型，提高产量方面又有什么进展?,