第十二组 第八章优势杂交育种.ppt
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1、第八章 优势杂交育种,班 级:2013级园艺一班 小 组:第十二小组 小组成员:潘莲情 201322010136 杨 敏 201322010145 李 超 201322010106 孔晓娜 201322010130,优势育种(heterosis breeding)通过选择和培育亲本,配制杂交组合,选育杂交种品种的方法称为优势杂交育种,简称优势育种。优势育种既能利用杂种优势,又便于育种者控制种源,有利于实现良种商品化和控制种子质量,因此备受育种者和品种使用者的青睐,已经成为多种园艺植物的重要育种方法。,第一节 杂种优势的概念和利用概况,杂种优势(hybrid vigor,heterosis)两个
2、遗传组成不同的亲本杂交产生的杂交种,在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面都比其双亲优越的现象。,杂种优势的表现大体上有三种类型:表现在远缘杂交的后代中,即杂种营养体的大小和数目、生长速度和有机物积累的强度等显著超过双亲,但是这类杂种的繁殖能力并没有提高,甚至还要低于双亲。有人称这种现象为杂种的旺势。表现为杂种的繁殖器官的发育优于亲本,如有较高的结实率。表现为进化上的优越性,如杂种的生活力、适应性、竞争能力以及其它在生存竞争中起作用的因素优于双亲。杂种优势主要表现在杂种第一代,从第二代开始杂种优势就明显下降。,杂种优势度量标准:1、超中优势 又称中亲值优势。是以中亲值(同一性状双亲
3、平均值的平均数)作为尺度来衡量F1的产量或某一数量性状的平均值与中亲值之差的方法,计算公式为:H=F1-(P1+P2)/2/(P1+P2)/2 式中。H为杂种优势,F1为杂种一代的平均数,P1为第一个亲本的平均值,P2为第二个亲本平均值。2、超标优势 这是以标准品种(如生产上正在应用的同类优良品种)的平均值(CK)作为衡量尺度,衡量F1与标准品种之差的方法。计算公式如下;H=(F1-CK)/CK 这种方法更能反映杂交种在生产上的利用价值。如果所选育的杂交种 不能超过标准品种就没有利用价值。但是,这种方法不能提供与亲本有关的遗传信息。即使对同一组合同一性状来件,如果所选的标准品种不同,H值也会不
4、同。,3、超亲优势 又称高亲值优势。这是用双亲中较优良的一个亲本的平均值(Ph)作为尺度,衡量F1平均值与高亲平均值之差的方法。计算公式如下:H=(F1-Ph)/Ph 该方法的计算结果可直接反应杂种的利用价值。4、离中优势 又叫平均显性度,是以双亲平均数之差的一半作为尺度来衡量F1优势的方法,计算公式如下:H=F1-(P1+P2)/2/(P1-P2)/2 若将式中的F1、P1和P2用遗传效应表示,F1为h,P1为d,P2为-d,则公式为:H=h-d+(-d)/2/d-(-d)/2=h/d 式中,h为显性效应,d为加性效应。这种方法计算结果反应了杂种优势的遗传本质。,二、杂种优势的遗传机制1、显
5、性假说(dominance hypothesis)主要观点:显性假说认为杂种优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间显性效应的累加作用。论点基础:认为显性基因对生长发育有利,隐性基因对生长发育不利。通过杂交,使双亲的显性基因全部集中在杂种里,杂种优势是由于双亲的有利显性基因全聚集在杂种里所引起的互补作用的结果。,二、超显性假说(overdominance hypothesis)等位基因间有超过显隐关系的互作效应(即Aa大于 AA);非等位基因间存在超过累加作用的互作效应。有人认为由于两个等位基因分别产生不同的产物或控制不同的反应,杂合体能同时产生两种产物或进行两种反应,因而F1具有超过双亲
6、的功能;也有人认为超显性是由于杂合体能产生杂种物质(AA产生一种物质,aa产生另一种物质,Aa不仅能产生前两种物质,还能产生第三种物质)。,三、优势杂交育种与常规杂交育种的比较 1、相同点:优势育种与常规杂交育种的相同点是都需要选择选配亲本,进行有性杂交,进行品种比较实验、区域实验、生产实验和品种审定。即都是用有性杂交实现基因重组,人工创造变异。2、不同点:(1)利用的基因效应 常规杂交育种-基因的加性效应和部分上位效应;优势杂交育种-基因加性效应和不能固定遗传的非加性效应。(2)育种程序 常规杂交育种:有性繁殖植物-先杂后纯-定型品种 无性繁殖植物-先杂后固-营养系品种;优势杂交育种:有性繁
7、殖植物-先纯后杂-一代杂种。(3)种子繁育 常规育种简单,每年直接从生产田或种子田内植株上收获种子。优势育种复杂,不能在生产田留种,每年必须专设亲本繁殖区和生产用种基地。,四、杂种优势利用概况,早在1400多年前,马和驴杂交生,杂种优势的先例。,植物杂种优势在18世纪中期首先在烟草中发现,达尔文1866年开始研究植物的自花和异花受精的现象,在玉米上发现“异花受精一般对后代是有益的,而自花受精常常对后代有害”。,1914年G.H.Shull首次提出杂种优势和选育单交种基本程序。,中国,50年代,园艺植物杂种优势,西瓜、甜瓜、番茄、大白菜、甘蓝、黄瓜、辣椒等杂交利用率达90%以上,菠菜、萝卜、洋葱
8、、芦笋等也在80%以上。西方发达国家及日本、韩国等超过这个水平。林木果树和观赏园艺植物中,如速生毛白杨、椰子、四季海棠等在世界范围开展杂优利用研究。,五、杂种优势的预测和固定(一)杂种优势的预测1、酵母测定:利用亲本的组织浸出液、两亲本混合液对酵母生长刺激作用上的差别,预测杂种优势。具体操作:先在试管中放入啤酒酵母菌悬浮液20ml,然后加入0.5ml植物组织提取液(干物质与水1:50热水浸煮液),置于28-30度的温箱中培养24小时,用比浊法测定酵母菌的生长情况。杂种植株浸提液促进酵母生长的效果优于单一亲本的浸提液。,2、线粒体和叶绿体匀浆互补法:线粒体互补法认为若两亲本的线粒体混和液的呼吸率
9、高于两亲本的单独线粒体时,相应的F1往往表现为杂种优势;叶绿体互补法指双亲叶绿体混和液表面光合活性的互补作用。3、同工酶谱法:试验表明,弱优势组合其杂种酶谱与亲本酶谱基本相似,强优势组合其杂种酶谱与亲本酶谱表现互补。4、分子遗传学方法:研究杂种优势与分子标记的关系。利用DNA分子标记研究表明,杂种优势与分子标记位点的杂合度相关显著。5、此外:叶绿体互补法、胚重鉴定法、产量交叉线法等。主要用于初步筛选。,(二)杂种优势的固定1、无性繁殖:杂交种品种进行无性繁殖,就可以不改变播种材料的杂合基因型,实际上,无性繁殖法是固定杂种优势的最好办法。常规无性繁殖或组织培养的方法。但由于多数有性繁殖植物不容易
10、进行无性繁殖,或是成本过高,利用起来较困难。2、人工种子法:人工种子的幼胚来自体细胞和组织,具有和亲本相同的基因型,所以其种植群体能保持亲本的杂种优势和个体间的整齐一致。,君子兰无性繁殖,3、无融合生殖法:不定胚和二倍配子体无融合生殖形成的种子完全继承了母体的遗传组成。由未经减数分裂的珠心、珠被等体细胞发育成种子,实际是无性繁殖的特殊形式。将无融合生殖转育到杂种一代中可固定杂种优势。,第二节 杂交种选育程序,优良的杂交品种应该具有整齐一致的杂种优势,即一方面要求每代繁育或用于生产的杂交种种子都具有相似的基因型;另一方面,在杂种群体内个体间具有相似的杂合基因型。一、自交系的选育自交系:指从某品种
11、的一个单株连续自交多代,结合选择而产生的性状整齐一致、遗传性相对稳定的自交后代系统。选育自交系,首先需要收集大量的原始材料。原始材料可以是农家品种、常规品种或者杂交种。,一、自交系的选育(一)系谱选择法程序如下:确定初选的亲本材料 选取优良单株 S1自交系 亲本自交系1:选择优良的育种材料作为选育自交系的基础材料2:选株自交3:逐代选择淘汰,(二)轮回选择法 系谱选择法只能根据自身的性状表现进行选择,选择得到的自交系,与其他亲本配组的杂种后代的表现如何不得而知。通过轮回选择培育的自交系不仅可根据自身性状表现进行选择,而且还可以通过选择提高育成自交系的配合力。1:第一代:自交和测交 在基础材料中
12、选择百株自交,同时,作为父本与测验种进行测交。2:第二代:测交种比较和自交种贮存 每个测交组合播种一个小区,设3-4次重复,按随机区组设计排列。比较测交组合性状的优劣,选出10%最优测交组合。3:第三代:组配杂交种 把当选的优良测交组合的相应父本自交种子分区播种。用半轮配法(只有正交组合,没有反交组合)配成n(n-1)/2个单交种(n指亲本数)或用等量种子在隔离区内繁殖,合成改良群体。,轮回选择的一般程序如下:准备作为亲本的材料选珠自交,同时与测验种杂交 播种各测交系和相应的自交系,进行比较鉴定 选出10个左右自交后代系统进行系间杂交 综合品系(系内自然传粉)自交分离纯化 亲本自交系,二、配合
13、力测定(一)、配合力的概念:1、一般配合力(general combining ability,gca)一个被测自交系和其它自交系组配的一系列杂交组合的产量(或其它数量性状)的平均表现。2、特殊配合力(specific combining ability,sca)两个特定亲本自交系所组配的杂交种的产量水平。特殊配合力效应值:某个杂交种与所有被测自交系一般配合力平均值的差。GCA反映的是某一个亲本(自交系)的好坏;SCA反映的是某一个杂交种的好坏。(二)配合力分析的意义Gca高而sca低时,宜用于常规杂交育种。都高时,既可以用于常规杂交育种,也可以用于优势杂交育种。相反,宜用于优势杂交育种。,(
14、三)配合力分析方法,粗略分析精确分析 1)完全双列杂交法 特点:参试材料都要作父、母本参与杂交。2)不完全双列杂交法 特点:把参试材料分成两部分,一部分作父本,另一部分作母本参与杂交,用雄性不育材料配租测定配合力时,可以采用这种方法。,三、配组方式的确定 配组方式是指选定的杂交亲本哪个做母本、哪个做父本。以及参与配组的亲本数。1.单交种 单交是指两个亲本杂交配成的杂种一代。优点是配成的杂种基因型杂合程度高,群体内株间的一致性强。但是由于一般的自交系都存在一定程度的生活里衰退,单交种的杂交制种产量低。,2.双交种 是由四个亲本先两两配成两个单交种,再用两个单交种配成杂交品种。优点,产量高。缺点是
15、杂种优势与群体的整齐性不如单交种。程序复杂。,3.三交种 先用两个亲本配成单交种,再用另一个亲本与单交种杂交得到杂交品种。优点,降低生产成本。缺点,杂种的增产率和一致性较差;制种程序复杂。,(4)综合品种:将多个配合力高的异花授粉作物亲本在隔离区内混合种植,任其自由传粉所得到的品种。优点:适应性强缺点:整齐度差,在生产中表现可能不太稳定,只能使用2-4代。,第三节 杂种种子生产,由于杂交种品种种子生产与常规品种相比,增加了栽植父本、去雄、采粉、授粉杂交等操作,使制种成本大幅度提高,限制了许多农作物杂种优势的利用步伐。实际上,对于某种具体园艺植物来说,杂种优势能否被利用,主要决定于杂种优势所带来
16、的增产增收作用能否超过杂交制种增加的成本。因此,降低杂交制种成本的技术,就成为杂种优势利用的关键。在选择杂交制种途径的时候,主要应该考虑两方面的因素:一是杂交率;二是杂交制种成本。,一、天然异花授粉习性的利用,1、异花授粉植物的天然异交率在50%以上,有些种类和品种异交率可达到90%以上。利用这类作物的天然异花传粉习性,将杂交双亲种植在一个隔离区内,任其自然传粉配制杂交种。2、这种方法的优点是杂交制种成本低,而且容易配组。缺点:天然异交率在基因型间往往有较大差异;受虫源和气候等条件的影响,杂交种纯度那那样保证。这种方法适用于异交频率高的异花授粉植物。3、为了提高生产用种杂种植株百分率,可以吸入
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