基于植物多度的群落类型与环境关联性.doc

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1、基于植物多度的群落类型与环境关联性摘 要 揭示物种组成与环境的关联性对于理解群落物种共存机制具有重要意义。传统生态种组划分不仅带有主观性，且难以定量种组-环境关联程度。本研究以浙江天童31个处于不同生境的植物群落为研究材料，以群落类型即实际物种组成作为研究对象，利用物种多度分别构建了群落类型的最大、实际和相对环境选择性指数，并以随机模拟的群落环境关联性作为零假设，通过与实际群落相比较，揭示群落类型的环境关联程度。最后，利用环境选择指数与群落生境马氏距离的相关分析确认群落类型与环境的关联性。结果表明：1）最大环境选择指数反映的是现有生境在理论上的最优群落配置组合的环境选择性，实际选择指数可反映群

2、落类型对现状生境的选择性，相对环境选择指数可综合反映群落类型与环境间的关联性；2）相对环境选择指数与单独生境因子的相关性不显著，而与表征综合环境特征的马氏距离显著正相关；3）随生境异质性增大，群落类型的环境专一性更强。此结果为天童常绿阔叶林的群落类型与生境关联性提供了新证据，也为如何完善物种环境关系定量化研究提供了借鉴。关键词 物种组成；环境选择性；随机过程；生态种组；群落类型Plant abundance-based association between community type and environment propertiesAbstract: Revealing associa

3、tion between species composition and environment is crucial for understanding community assembly. However, the traditional ecological species group was classified subjectively, and the association between species group and environment was not determined quantitatively in the past empirical studies.

4、In this study, we determined association of species group to environment across 31 plant communities locating at different habitats in Tiantong region, Zhejiang province, by focusing on the actual species composition in a given community. The maximum, actual and relative environmental dependence ind

5、ex was defined respectively on the basis of plant abundance. Then the actual association between species composition and environment was tested by using a random null hypothesis. The community type-environment association was confirmed finally by a Pearson correlation between relative environmental

6、dependence index and Mahalanobis distance. The results showed that: 1) the maximum environmental dependence indices are indices of premium community types combination from randomization under current condition and actual environmental dependence indices could be used to indicate preference of commun

7、ity types to actual habitat conditions; the association between community type and environment can be denoted effectively by the relative environmental dependence index; 2) the relative environmental dependence index did not correlate with the most of single environmental factor, but significantly r

8、elated with Mahalanobis distance; and 3) more heterogeneous in habitat properties, more unique in species composition-environment association. These findings provided a new evidence for the relationship between plant community and environment in the evergreen broad-leaved forests in Tiantong region,

9、 and an ameliorative reference for how to quantitatively determining species-environment association.Key words Species composition, Environmental dependence, Stochastic process, Ecological species group, Community type生态种组是对生境因子具有相似要求，表现出类似生态习性的物种组合，是高于物种的群落组成单位，可从种类组成特征角度分析群落与环境的关系(宋永昌, 2001; 张金屯和焦

10、蓉, 2002)，揭示物种组成对特定环境的依赖性。生态种组的确定很早就引起了国内外学者的关注，并且从不同角度提出了划分种组的方法。Ellenberg(1950, 1952)曾根据环境梯度与植物生态习性的相关性研究了农田杂草群落，将群落内物种划分为6个与pH相关的种组。焦磊等(2011)则根据种间关联性对汾河连伯滩湿地的21个优势种划分出4个与水分梯度相关的生态种组。综合来看，这些生态种组的划分方法都是为了确定物种组成与环境之间的关联性，人为主观性较大，具体表现为将几个种抽象的定性为一个种组(宋永昌, 2001)。对于这种人为划分种组的合理性就有学者提出了质疑。例如：张金屯(2011)认为，用种

11、间关联性方法确定的生态种组在某些环境下体现为正相关，但在其它生境中这种正相关性会变弱，甚至表现为负相关。另外，现有的研究往往采用定性的方法描述多个生态种团对某种生境类型的偏好(Abella & Shelburne 2004; Abella & Covington, 2006; Ozkan, 2009)，而对其偏好程度则不能定量化，这对进一步研究生态种组的环境选择性造成了一定困难。为了克服以上缺点，我们认为，以群落内实际的物种组成作为基本划分单位，在这里将其定义为群落类型，而不再按照传统方法(如关联分析和相关分析)将其进一步划分成生态种组。以此来揭示群落的物种组成与特定生境间的关联性时，将物种的

12、多度等信息作为定量化手段，建立群落物种组成单位(群落类型)与生境选择性的数量联系，这在一定程度上可以补充传统生态种组划分方法缺乏定量化的不足。另外，由于生境类型的复杂性，物种组成和生境之间的依赖性不是一成不变的，需要选择一个合理的标准，把环境的异质性排除掉，在相同的参照系下评价物种组成与环境的关联性。在现有的生态学理论中，中性理论的随机观点认为物种共存与环境之间没有明显的关联性(Chave, 2004; Hubbell et al., 1986; Hubbell et al., 1999; Hubbell 2001)，这恰好符合本研究中所期望选择的参照标准。因此，本研究借鉴中性随机思想，以浙江

13、天童地区的31个处于不同生境地段的植物群落为例，以随机模拟的群落与环境因子的关联性作为零假设(也就是参照系)，再通过与实际群落环境关联性的比较，来揭示群落类型的环境选择性程度。1 材料与方法1.1 研究地点和样地概况研究地位于浙江宁波天童国家森林公园及周边的南山和北仑林场(2941-50N, 12136-52E)。该地森林植被保存良好，属亚热带季风气候区，年平均温度16.2。全年无霜期237.8d，10的活动积温5166.2，年平均降雨1374.7mm。主要土壤为山地黄红壤(王祥荣, 1993; Yan et al., 2006)。研究区域的地带性植被为常绿阔叶林，天童地区主要以木荷+栲树群丛

14、(Schimeto Castanopsietum fargesii Assocciation)占优势(宋永昌和王祥荣, 1995)，北仑等外围发育着处于不同演替阶段的次生常绿阔叶林、灌丛、灌草丛和马尾松(Pinus massoniana)针叶林等类型(丁圣彦, 1999)。为了研究群落类型的生境选择性，本研究选取该地区31个典型群落，以其中的木本植物组成的群落作为研究对象，各样地概况见表1。表1 浙江天童及周边地区31个群落的样地特征Tab.1 characteristics of selected 31 plots in Tiantong and surrounding area编号Code

15、群落类型aCommunity types生境类型habitat types年龄b Age(a)海拔Altitude(m)坡度Slope坡向 Expos-ure群落高Height(m)丰富度cSpecies richness马氏距离dMahalanob-is distance1马尾松杂灌坡底 Bottom slope108225SE40794.062常绿灌丛坡中 Central slope1516115SE106160.793栲树-木荷群落坡中 Central slope12027230SE2023127.584木荷群落坡中 Central slope6024520SE2521132.955马尾

16、松-木荷群落坡中 Central slope2512923SE2012123.166木荷-米槠群落坡底 Bottom slope309820SE801583.617栲树群落坡中 Central slope15011026SE4525266.488栲树群落坡中 Central slope15011022SE4525246.709栲树群落坡中 Central slope15011021SE4524163.8810马尾松群落山脊 Hill ridge2015720SE1513120.8411马尾松群落山脊 Hill ridge2015918SE1812141.4812马尾松群落山脊 Hill rid

17、ge2016018SE1711111.0913落叶灌丛坡中 Central slope105910SE60673.6114木荷群落坡中 Central slope6011120SE7022205.8615木荷群落坡中 Central slope5511120SE7021153.3816木荷群落坡中 Central slope6011120SE7022182.2617赤皮青冈群落沟谷 Ravine6515326SE5251310.4018枫香群落沟谷 Ravine5524220SE182569.0219栲树-木荷群落山脊 Hill ridge8023540SE8024151.9420木荷群落坡中

18、 Central slope6519925SE7023142.5021常绿灌丛山脊 Hill ridge1023020SE155171.7022落叶灌丛坡底 Bottom slope812530SE355710.6923南酸枣群落沟谷 Ravine12023330SE40261515.0924褐叶青冈群落山顶 Peak13038620SE60251311.1625褐叶青冈群落山顶 Peak13038825SE6024115.8526褐叶青冈群落山顶 Peak13037320SE6323136.2327云山青冈群落山顶 Peak12044625SE55221421.5128常绿灌丛坡中 Cent

19、ral slope1511626SE206166.0329常绿灌丛坡中 Central slope1511625SE207203.8530常绿灌丛坡中 Central slope1511725SE206168.2131马尾松杂灌坡中 Central slope104730SE30578.10注(Note)： a 英文名称如下(English names are as follows)：1and 31: Pinus massoniana mixed shrubs; 2，21 and 28-30:Evergreen shrubs; 3 and 19: Castanopsis fargesii-Sc

20、hima superba Comm.; 4，14-16 and 20: Schima superba Comm.; 5: Pinus massoniana-Schima superba Comm.; 6: Schima superba-Castanopsis carlesii Comm.; 7-9: Castanopsis fargesii Comm.; 10-12: Pinus massoniana Comm.; 13 and 22: Deciduous shrubs; 17: Cyclobalanopsis gilva Comm.; 18: Liquidambar formosana Co

21、mm.; 23: Choerospondias axillaris Comm.; 24-26: Cyclobalanopsis stewardiana Comm.; 27: Cyclobalanopsis sessilifolia Comm. b 砍伐干扰停止后的年份；Years since disturbance event (deforestation). c 木本植物；Woody plants. d 详见1.4.4；detailed in 1.4.4.1.2 群落调查与环境因子测定2008年7-8月对31个样地的群落学特征和环境因子进行了调查与测定。样地大小为20m20m。调查样地中所有

22、乔木和高度大于2m或胸径大于1.0cm的灌木，记录种类、个体数(实测)、盖度(估测)、胸径(实测)和基径(实测)和树高(估测)。31个样地共涉及木本植物99个物种。在调查时，同时记录海拔高度、地貌和群落微环境特征。并使用双辐射测量仪Dual Radiation Meter测量了群落内光强(单位为mol/m2s)，使用TES-1361型便携式气候测定仪测量了空气温度。最后，利用5点法在每个样地采集了5个土壤样品，在实验室中，土壤容重采用环刀法、含水率采用烘干法测定以及土壤pH值采用DELTA型pH计测量。1.3 研究步骤和数据分析本研究按照以下4个步骤验证群落类型与环境的关联性。1.3.1构建环

23、境选择指数，量化群落类型环境选择性物种对环境的适应性可以反映在多度、盖度、高度和生物量等多方面，而群落类型则主要表现为物种的组成和比例关系。本研究综合利用群落物种成分、物种丰富度和多度3个指标，通过构建环境选择指数来定量物种与群落类型对环境的选择性大小。环境选择指数构建方法如公式(1)和(2)所示。首先，为定量某物种对所在群落生境的依赖度，使用此物种在该群落的丰富度与其在31个群落丰富度之和的比例()，以表征物种水平的环境选择性。如公式(1)所示， (1)其中，i和j分别为物种号和群落号，代表物种i在群落j的多度， 代表物种i在所有样地上的多度之和。以此为基础，再使用群落各物种环境选择指数均值

24、，以定量群落类型对所在生境的依赖度。如公式(2)所示， (2)其中，表示群落类型的环境选择指数，为物种水平的环境选择性，为样地j上的物种数。1.3.2通过随机模拟确立最大和相对环境选择指数环境异质性影响群落类型的环境选择性，只有在控制环境异质性的影响后，在同一参照系内比较才可较真实的反映群落类型对环境的依赖性。鉴于此，本研究借鉴中性理论的随机观点，即：物种-环境关联是一个随机过程，以随机模拟的群落与环境因子的关联性作为零假设(也就是参照系)，再通过与实际群落环境关联性的比较，来揭示环境异质性对群落类型环境选择性的影响。本研究在定量物种环境选择指数的基础上(公式1)，以群落物种丰富度作为表征环境

25、异质性大小的模拟条件(详细分析见讨论)，通过多次随机模拟计算群落类型环境选择指数的最大值(公式2)，以表征最优配置群落类型-环境关系。然后，再通过与实际群落环境选择指数的比较，即：实际群落类型环境选择指数除以随机群落环境选择指数的最大值，从而得到相对群落类型环境选择指数，见公式(3)，用以评价实际群落逼近最优配置群落的程度。 (3)其中，表示相对群落类型环境选择性指数，表示实际环境选择性指数，是通过计算机多次模拟的最大值，即最大环境选择性指数。随机模拟过程借鉴Gotelli(2000)的物种共存模拟算法，分别可从物种或群落的角度根据等可能、总和固定、等比例等3种模拟方式两两组合得到共9种算法。

26、本文采用了群落按丰富度等比例而物种等可能的SIM6算法进行模拟，在保持群落异质性（物种丰富度不同）特点的前提下，最大限度的放宽多度进入物种的限制条件，尽可能模拟该群落所能达到的最大环境选择指数。但是由于总和固定的方式限制过于严苛，一般较少采用，而以各物种出现频率做等比例模拟，则在物种水平上考虑物种的环境选择性更为适合。另外，本文拟研究的重点在于群落构成的环境选择性，每次计算机模拟后都会利用公式(2)将物种水平的选择性值“打包”成为群落水平选择性值，而公式(2)的运用将极大的弱化以物种的出现频率为构建零群落在物种水平上的环境选择性，且以该方法构建零群落由于损失了一部分模拟的自由度，不利于发现群落

27、潜在的模拟极大值，最后由于该零模型所对应的机制较为复杂，不易于阐明，已超出本文所研究的核心焦点所在。具体模拟过程如下：以各群落实际物种丰富度作为限定条件，用430个实际多度 (即实测各物种的多度)以等概率随机进入某一特定群落(见Gotelli(2000)的方法SIM6)。在本研究中，对31个群落99个物种共模拟了9999次。每次随机模拟均根据公式(2)计算群落类型环境选择指数，最后选取9999次模拟中各群落的最大值，作为该生境下最优配置的群落类型-环境关系。其中模拟次数(9999次模拟)的确定办法，是通过观察每千次模拟结果最大环境选择性指数的递增情况，随着次数的不断增多，大部分群落前后两次最大

28、指数递增幅度逐渐缩小，渐趋达到稳定，以此作为判断本研究模拟次数是否足够充分的条件。模拟过程在R软件中编程实现(R Development Core Team, 2012)，具体程序见附件。1.3.3最大和相对环境选择指数的校正随机模拟是以物种丰富度作为条件进行的，模拟结果显示物种丰富度与模拟获得的最大环境选择指数间存在非线性负相关关系(图 2)，在确保充分模拟的前提下(参见1.3.2节关于模拟次数9999次的确定办法)，通过数理逻辑推断，基于相同模拟条件的群落应具有相同最大环境选择性指数的认识，也即相同物种丰富度（模拟条件）的群落最大环境选择性指数也相等，但由于计算机模拟所不可避免的精度和随机

29、性等问题，实际模拟结果很难达到上述要求。为弥补由计算机随机性和精度原因造成的误差(图2)，使研究结果符合逻辑，本研究以物种丰富度作为自变量，最大环境选择指数为因变量，拟合两者的回归关系，以消除误差(由计算机随机性所产生的随机误差)，并利用拟合模型的重新预测，使用预测值(拟合最大环境选择指数)代替观测值(最大环境选择指数)，并以拟合后的预测值根据式(3)重新计算出校正后的相对环境选择指数，即拟合相对环境选择指数。根据图2散点的趋势特征与实际经验判断，分别选取了4种能较好反映该散点趋势特征的非线性回归模型(表 2)对两者进行拟合，最后，综合拟合曲线与散点的配合程度及相应统计量来检验模型的优劣，确定

30、其中最优的回归模型，并利用最优模型的预测值作为进一步校正的依据。表2 拟合最大环境选择指数与物种丰富度的4种非线性回归模型Tab. 2 Four types of nonlinear regression models in fitting species richness against indices of maximum environmental dependence非线性回归模型模型公式aNonlinear regression modelModel formula指数模型 Exponential幂函数模型 Power对数模型 Logarithm多项式模型 Polynomial注(N

31、ote)：a 各回归模型公式中y表示最大环境选择指数，x表示物种丰富度；In all 4 types of model formulas, y represents indices of maximum environmental dependence and x represents species richness.1.3.4相对环境选择指数与生境特征的关联分析相对环境选择性客观反映了群落类型(物种组成和配比)对环境的适应程度，且考虑了生境异质性的影响，本研究分别从以下2方面验证其有效性。首先，进行校正后的相对环境选择性指数与6个环境因子(海拔、光照、气温、土温、土壤含水率和pH值)的Pe

32、arson相关分析。其次，利用以上6个环境因子构造协方差矩阵，分别计算31个群落环境因子与总体均值（中性生境）的马哈拉诺比斯距离(Mahalanobis, 1936；简称马氏距离)，用来反映31个群落的综合环境特征，从而进一步通过分析该综合环境特征与校正后的相对环境选择性指数相关性程度，予以揭示群落类型的环境关联性。马氏距离的计算如公式(4)所示。 (4)其中，为列向量x相对于均值向量的Mahalanobis距离；x=(x1, x2, x3x31)为31个群落的6个环境因子构成的列向量，为x的均值向量，为6个环境因子构成的样本协方差矩阵的逆为列向量x相对于均值向量的Mahalanobis距离。

33、2 结果分析2.1群落类型的实际、最大和相对环境选择指数由表3和图1可见，实际群落类型环境选择指数的均值、最小值和最大值分别为0.24、0.03和0.71，表明在现实异质性环境中，31个群落类型对生境的平均选择性为24.2%，最低仅为2.90%，最高则达71.4%，该结果反映了不同群落类型生境选择的变异极大。环境选择指数越大，表明无论是单个物种还是某种群落类型，其在特定群落内多度的比重相对于其它群落愈大，表现出优势种和优势群落类型的性质，而在其他群落中，这些种和群落类型的比重降低，表现出偶见种和弱势群落类型的性质，一定程度上反映了环境对物种和物种组成的筛选作用。图1天童及周边地区31个群落类型

34、的实际、最大和相对环境选择指数比较Fig .1 Comparisons of actual, maximum and relative indices in environmental dependence for community types among 31 plant communities in the Tiantong and surrounding area随机模拟的最大环境选择指数的平均值、最小值和最大值分别为0.67、0.52和1.00，显著大于实际环境选择指数，表明了异质性生境与各群落的潜在最大关联性。一般情况下，随机模拟的最大环境选择指数小于或等于1，只有当模拟群落包含的

35、所有物种仅出现在该群落，而不出现在其他群落时，模拟值才会等于1。因此，不同群落最大环境选择指数的差异，一方面反映了各群落对异质性生境的敏感程度，另一方面也取决于群落内物种组成的多少，即取决于物种丰富度。这是因为如果某群落物种丰富度很高，那么该群落成员出现在其他群落的可能性也就越大，这显然会降低最大环境选择指数取值。比如，本研究中的栲树群落（7和8）的物种丰富度最高，但最大环境选择指数较低，而落叶灌丛物种丰富度较低，但最大环境选择指数较高。表3 浙江天童及周边地区31个植物群落类型的环境选择指数Tab. 3 Indices of environmental dependence for comm

36、unity types in 31 plant communities in the Tiantong region and surrounding area 群落号Community code实际环境选择指数Actual environmental dependence index最大环境选择指数Maximum environmental dependence index相对环境选择指数Relative environmental dependence index拟合最大a环境选择指数Fitted maximum environmental dependence index拟合相对a环境选择

37、指数Fitted relative environmental dependence index10.2580.734 0.351 0.805 0.320 20.100 0.583 0.172 0.588 0.170 30.029 0.596 0.049 0.678 0.043 40.164 0.730 0.224 0.649 0.252 50.196 0.606 0.324 0.678 0.289 60.169 1.000 0.169 0.865 0.195 70.252 0.520 0.484 0.517 0.487 80.330 0.525 0.628 0.523 0.630 90.17

38、8 0.664 0.268 0.588 0.302 100.266 0.783 0.339 0.678 0.391 110.279 0.664 0.421 0.625 0.447 120.293 0.619 0.473 0.713 0.410 130.243 0.906 0.269 0.937 0.260 140.121 0.532 0.227 0.544 0.222 150.172 0.618 0.278 0.605 0.284 160.179 0.562 0.318 0.562 0.318 170.175 0.630 0.278 0.649 0.270 180.465 1.000 0.46

39、5 1.023 0.454 190.097 0.583 0.166 0.605 0.160 200.052 0.647 0.081 0.625 0.084 210.225 0.559 0.402 0.574 0.392 220.714 0.982 0.727 0.937 0.762 230.685 0.599 1.144 0.605 1.132 240.366 0.617 0.594 0.649 0.564 250.165 0.773 0.213 0.713 0.231 260.229 0.631 0.363 0.649 0.352 270.262 0.591 0.443 0.625 0.41

40、9 280.161 0.652 0.247 0.588 0.274 290.253 0.525 0.481 0.544 0.465 300.142 0.536 0.266 0.588 0.242 310.270 0.906 0.298 0.937 0.289 均值(Mean)0.242 0.673 0.360 0.673 0.358 标准差 (Sd.)0.152 0.145 0.212 0.135 0.209 范围 (Range)0.685 0.480 1.095 0.506 1.089 最大值 (Max.)0.714 1.000 1.144 1.023 1.132 最小值 (Min.)0.0

41、29 0.520 0.049 0.517 0.043 注(Note)：a 此处用于拟合预测与校正参数的模型均为指数模型； The two fitted indices are all predicted or adjusted by the regression results of exponential model.由于最大环境选择指数反映了群落随机情况下潜在的最大环境关联性，而实际选择指数反映了群落对现状生境的选择性，因此，两者结合形成的相对环境选择指数可以综合反映以上两方面的情况。如表3所示，31个群落类型相对环境选择指数的均值为0.36，最小为0.05，最大为1.14，标准差为0.2

42、1，变异幅度大于实际环境选择指数，体现出较好指示性，反映了现实环境选择性逼近潜在最大生境选择性的程度。也就是说，相对环境选择指数可较准确的反映群落类型与环境之间的关联性，而实际环境选择指数可能会低估或高估群落类型的生境的依存程度。例如：本研究31个群落类型实际环境选择指数均值(0.24)小于相对环境选择指数均值(0.36)，总体上低估了群落类型的生境关联性。2.2相对环境选择指数的拟合与校正物种丰富度与最大环境选择指数间具有非线性负相关关系(图2、方法1.3.3及结果2.1)。同时，为消除最大环境选择指数受计算机模拟随机性和精度等因素的影响，利用表2中四种非线性模型对上述两者进行拟合(图2和表

43、4)。四个模型总体上都能较好的符合散点趋势特点(图2和表4)，并且统计量上也较为合理。但其中指数模型在四个模型中的均方误差(Reduced Chi-Sqr)最小，而同时校正R方(Adj. R-Square)最大，说明其不但较好的消除了随机误差且预测值与实际值的相关性最大。同时指数模型右下角部分相比其它三类模型与散点趋势都更为贴合(图2)。综上判断，本研究选取指数模型作为进一步预测最大环境选择指数和校正相对环境选择指数的最优模型，并分别重新计算了拟合最大环境选择指数与拟合相对环境选择指数(表3)。经指数模型校正后的各群落的拟合最大环境选择指数(表3)，总体来看，跟非校正结果相比，各群落间的最大和

44、相对环境选择指数的大小格局基本未发生显著变化，总体均值相等，标准差减小，结果更趋稳定。表4 最大环境选择指数与物种丰富度的4种非线性回归模型拟合结果Tab. 4 Fitting results of species richness and indices of maximum environmental dependence by four types of nonlinear regression models回归模型Regression model统计量 Statistics样本数Number of Observations自由度Degrees of Freedom均方误差Reduced

45、 Chi-Sqr残差平方和Residual Sum of Squares校正R方Adj. R-Square指数模型 Exponential31280.00310.0880.849幂函数模型 Power31290.00340.0980.838对数模型 Logarithm31280.00340.0970.834多项式模型 Polynomial31270.00330.0880.843图2 最大环境选择指数与物种丰富度的非线性回归关系Fig .2 Nonlinear regression between index of maximum environmental dependence and species richness 2.3 相对环境选择指数与生境特征的相关分析2.3.1相对环境选择指数与环境因子的Pearson