植物生理学 第8章 激素课件.ppt

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1、第八章植物生长物质,植物生长物质(Plant growth substance)是指具有调节控制植物生长发育作用的微量生理活性物质。,植物生长物质,第一节 植物生长物质概述,一、植物生长物质的概念和种类,1、植物激素(Plant hormone)定义：指一些在植物体内合成的，并从产生部位转移到作用部位，对生长发育产生显著作用的微量（1 mol/L）有机物质。,特点：内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物；可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部 位而发挥调控作用；微量性，通常在极低浓度下产生生理效应有机物，植物激素不是营养物质。,种类：生长素类 赤霉素类 促进生长发育的物质 细胞分裂素类 油菜

2、素内酯 乙烯 促进器官成熟的物质 脱落酸 抑制生长发育的物质,2、植物生长调节剂(plant growth regulator)指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。如：乙烯利 矮壮素 多效唑 缩节胺,二、研究植物生长物质的方法,激素含量低，不稳定，易受干扰。测定时要用非常灵敏的方法。,1、生物鉴定法：,通过测定激素作用于植物或离体器官所产生的生理生化效应的强度，从而推测激素的含量的方法。,2、物理和化学方法,原理：利用不同物质在不同的介质中有不同的分配系数。,如：薄层层析，气相色谱，液相色谱，质谱分析等。,3、免疫分析法,两种,酶联免疫（ELISA）,放射免疫（RIA）,原理：,动物对进入

3、其血液的外来物质的免疫性。将抗原导入动物血液。动物的保护机制使体内产生出专一性的抗体蛋白质。从血清中分离抗体。根据抗原与抗体的反应，用于检测抗原（植物激素）的量。,第二节 生长素类（IAA）,一、生长素(Auxin)的发现(生长素是最早发现的激素)1、达尔文（1880）：胚芽鞘向光性试验:胚芽鞘在单方向光的照射下发生向光弯曲。胚芽鞘顶端切除后，单方向光照射下不发生弯曲。如用锡箔小帽套住胚芽鞘的顶端，向光性消失。如用透明小帽套住胚芽鞘的顶端，向光性不消失。如果单侧光只照射胚芽鞘的尖端而不照射胚芽鞘 的下部，胚芽鞘还是会向光弯曲。,Auxin associated with phototropis

4、m-early experimentsdemonstrate tip as receptor.,认为：尖端感受光以后产生一种化学物质，从上部传递到下部，造成背光面和向光面生长快慢不同，发生弯曲。,2、Went（1928）:燕麦胚芽鞘去顶试验 把胚芽鞘切下来放在琼脂块上，芽鞘的物质散入琼脂块，再把琼脂块放到去顶芽鞘一侧，芽鞘会向放琼脂的对侧弯曲。如果放的是纯琼脂块，则不弯曲。证明促进生长的影响从鞘尖传到琼脂，再传到去顶胚芽鞘，Went称这种物质为生长素.,Wents experiment,Kgl等（1934）:从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化刺激生长的物质，经鉴定是吲哚乙酸（IAA）。现已证明，

5、除IAA外，植物体内还有其它生长素类物质，如苯乙酸(PAA)，吲哚丁酸(IBA)。结构：,图8-2 几种内源生长素的结构,二、生长素在植物体内的分布和运输 1、存在状态 游离态(Free auxin)束缚态(Bound auxin)自由生长素 把能自由移动，能扩散的生长素称为自由生长素。有活性。束缚生长素 把通过酶解、水解或自溶作用从束缚物中释放出来的那部分生长素称为束缚生长素。无活性，是生长素与其它化合物结合而形成的，和自由生长素可相互转变。,束缚生长素在植物体内的作用：作为贮藏形式。吲哚乙酰葡萄糖。作为运输形式。IAA与肌醇形成吲哚乙酰肌醇贮藏于种子中，发芽时更易运输到地上部。解毒作用。自

6、由生长素过多时会对植物产生毒害。调节自由生长素含量。,2、分布 生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有。含量甚微。大多集中在生长旺盛的部位，如：胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩的种子等。含量一般为：10-100ng/g鲜重。而在趋于衰老的组织和器官中则甚少。,3、运输 有两种运输形式（1）韧皮部运输：和其它同化产物一样，运输方向决定于两端有机物浓度差等因素。（2）极性运输(Polar transport)：仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离内，即只能从植物体的形态学上端向下端运输。如图：,极性运输是一种主动的运输过程。因为：其运输

7、速度比物理扩散大10倍。缺氧会严重阻碍生长素的运输。生长素可以逆浓度梯度运输。呼吸抑制剂可抑制生长素的运输。,极性运输机理化学渗透极性扩散假说 质膜的质子泵把ATP水解，提供能量，同时把H+从细胞质释放到细胞壁，所以细胞壁pH较低(pH=5)。生长素的pKa是4.75，在酸性环境中羧基不易解离，主要呈非解离型（IAAH），较亲脂。IAAH 被动扩散透过质膜进入胞质溶胶；与此同时，阴离子型（IAA-）通过透性酶主动地与H+协同转运进入胞质溶胶。IAA就通过上述两种机制进入细胞质。胞质溶液的pH高，所以胞质溶胶中大部分IAA呈阴离子型（IAA-），IAA-比IAAH较难透过质膜。细胞基部的质膜上有

8、专一的生长素输出载体，它们集中在细胞基部，可促使 IAA-被动流到细胞壁，继而进入下一个细胞，这就形成极性运输。,AUX1,PIN1PGP,免疫荧光显微实验证实，抑制生长素极性运输的NPA能与生长素输出载体蛋白结合，阻止IAA-向外流出。,三、生物合成和降解 1、合成（1）部位：叶原基、幼叶、发育的种子（2）前体物：色氨酸（转氨，脱羧，氧化）a.吲哚+丝氨酸 色氨酸 色氨酸合成酶的辅因子是Zn b.莽草酸途径,（3）途径：吲哚丙酮酸途径：色氨酸 吲哚丙酮酸 吲哚乙醛 吲哚乙酸 色胺途径：色氨酸 色胺 吲哚乙醛 吲哚乙酸 吲哚乙腈途径：一些十字花科的植物 吲哚乙酰胺途径：细菌途径,色氨酸,色胺,

9、吲哚丙酮酸,吲哚乙酰胺,吲哚乙醛,吲哚乙睛,吲哚乙酸,吲哚-3-乙醛肟,图8-6 吲哚乙酸合成途径,NH2,CO2,CO2,NH2,1/2O2,1,2、降解（1）酶促降解：吲哚乙酸氧化酶（2）光氧化：体外的吲哚乙酸在核黄素催化下，可被光氧化。,3、自由生长素水平的调节 植物体内的自由生长素通过合成、降解、运输、结合和区域化等途径来调节，以适应生长发育的需要。,四、生长素的生理作用 1、作用特点：两重性，低浓度时促进，高浓度时抑制。不同年龄细胞对生长素反应不同。不同器官对生长素浓度反应不同。促进根生长的浓度很低 10-10M（最适）促进芽生长的浓度中等 10-8 M（最适）促进茎生长的浓度很高

10、10-4 M（最适）,2、生理作用：1）促进作用 促进伸长生长和细胞分裂,IAA对草莓“果实”的影响,瘦果,2、生理作用：1）促进作用 促进伸长生长和细胞分裂 引起顶端优势,生长素抑制了菜豆植物株中腋芽的生长A.完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制；B.去除顶芽后腋芽生长；C.对顶芽切面用含IAA的羊毛脂凝胶处理，从而抑制了腋芽的生长,2、生理作用：1）促进作用 促进伸长生长和细胞分裂 引起顶端优势 促进器官与组织的分化,生长素促进生根,2、生理作用：1）促进作用 促进伸长生长和细胞分裂 引起顶端优势 促进器官与组织的分化 诱导单性结实,生长素促进结实无籽果实,2、生理作用：1）促进作用

11、 促进伸长生长和细胞分裂 引起顶端优势 促进器官与组织的分化 诱导单性结实 促进雌花增加,黄瓜是雌雄同株的植物，花是单性花，有雌雄两种。雌雄花的萼片和花瓣都联合成筒状，5裂，花冠黄色。雄花有雄蕊5枚，两两结合，1枚分离。雌花有雌蕊一枚，下位，子房成小黄瓜形.,黄瓜因只开雄花而引发的“不育症”,具体方法为：当黄瓜植株长出4片以上真叶、瓜蔓长出约300毫米时，每亩可用奈乙酸510克，然后加水5070公斤，在黄瓜地里均匀喷施12次，即可促进黄瓜植株细胞正常分裂，增强雌雄花同株并开的能力，有效解决黄瓜因只开雄花而引发的“不育症”。,2、生理作用：1）促进作用 促进伸长生长和细胞分裂 引起顶端优势 促进

12、器官与组织的分化 诱导单性结实 促进雌花增加 参与植物向性反应的调节，如向光性和向重力性。,2、生理作用：1）促进作用 促进伸长生长和细胞分裂 引起顶端优势 促进器官与组织的分化 诱导单性结实 促进雌花增加 参与植物向性反应的调节，如向光性和向重力性。种子发芽,2、生理作用：2）抑制作用 抑制花朵脱落 抑制侧枝生长 抑制块根形成 抑制叶片衰老,喷洒生长素阻止器官脱落,生长素抑制了菜豆植物株中腋芽的生长A.完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制；B.去除顶芽后腋芽生长；C.对顶芽切面用含IAA的羊毛脂凝胶处理，从而抑制了腋芽的生长,五、生长素的作用机理（一）生理机制1 酸生长理论(Acid

13、growth theory)2 诱导与生长相关基因的表达（基因活化理论）,1 酸生长理论(Acid growth theory)Rayle和Cleland等人1970年提出了生长素作用的酸生长理论。质膜上存在ATP酶一H+泵，生长素作为该酶的变构效应剂，与H+泵的蛋白质结合使其活化，从而把细胞质中的H+泵到膜外进入细胞壁，导致细胞壁基质的pH下降，引起对酸不稳定的化学键（如H键和某些共价键）断裂；与此同时，酸性条件有利于某些水解酶类的活性提高，将固态的多糖转变为水溶性的单糖，使细胞壁变软，膨压降低，细胞吸水使其体积增大。,生长素引起细胞壁松弛、细胞伸长生长,2 基因活化理论,（二）信号转导途径

14、,1 生长素受体：位于内质网上的生长素结合蛋白1（ABP1)2 生长素诱导基因：（1）早期基因或初级反应基因（2）晚期基因或次级反应基因,六、人工合成的生长素类及其应用-萘乙酸（NAA），2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）等，由于原料丰富，生产过程简单，可以大量制造，不易受IAA 氧化酶破坏，效果稳定，得到广泛应用。促使插枝生根。防止器官脱落。促进结实（吸引调运养分，获得无籽果实）。促进菠萝开花（全年供应）,菠萝是凤梨,菠萝属于凤梨科凤梨属多年生草本果树植物.菠萝的花序呈肉穗状,一个花序形成一个果实,我们通常吃的是它的果实的外果皮,由于子房一般不发育,因此我们看不到它的种子。,菠萝一般在定植二

15、年植株中仅有25开花，其余都处于营养生长状态。此后，开花过程继续拖长到5年以内。但是用510-61010-6的萘乙酸或2，4-D处理营养生长期达14个月的植株，两个月后就能100开花。而且这种处理在一年内任何月份都有效。因此，用生长素处理菠萝植株，可使植株结果和成熟期一致，便于管理和采收，也可使一年内各月都有菠萝成熟。,第三节 赤霉素类(GA),一、赤霉素(Gibberellin)的发现和结构（一）发现 1、黑泽英一（1926）：水稻恶苗病,Foolish growth,薮田贞次郎（1938）：赤霉菌、赤霉素(GA)（二）结构（1959）：赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成，其基本结构是

16、赤霉素烷，有4个环。各类赤霉素都含有羧基，所以赤霉素呈酸性。现已知有125种赤霉素，市售的主要是GA3。,19C：GA1，2，3，7，9，2220C：GA12，13，25，27,（三）存在形式自由赤霉素：不以键的形式与其他物质结合，易被有机溶剂提取出来。有生理活性。结合赤霉素：和其他物质结合，要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素。无生理活性。,二、分布和运输 1、分布 GA广泛分布于各种植物中，较多存在与植物生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。含量一般为：1-1000ng/g鲜重。2、运输 GA 在植物体内运输没有极性。根尖合成的GA沿导管向上运输，而嫩叶产生GA的则沿筛管向

17、下运输。,三、合成 1、部位 发育着的果实（或种子）伸长着的茎端 伸长着的根尖 细胞中合成部位：质体、内质网和胞质溶胶 2、途径 甲瓦龙酸途径,四、赤霉素的生理效应,1促进茎的伸长生长,促进茎节间的伸长，但节间数不变。,克服遗传上的矮生性状。,Rice,1促进茎的伸长生长,GA3对矮生豌豆的影响图中左为矮生突变体，右为施用GA3植株长高至正常植株的高度,赤霉素促进罂粟生长,四、赤霉素的生理效应,1促进茎的伸长生长,促进茎节间的伸长，但节间数不变。,克服遗传上的矮生性状。,2促进抽苔开花,代替低温和长日照，促进冬性长日照植物开花。,2促进抽苔开花,3影响性别分化,促进黄瓜多开雄花。,4.促进座果

18、,5.诱导单性结实,与IAA相同，GA促进子房膨大，发育成无籽果实。,6打破休眠，抑制成熟，延缓衰老,促进黄瓜的雄花分化,3影响性别分化,3影响性别分化,促进黄瓜多开雄花。,4.促进座果,赤霉素处理提高座果率,4.促进座果,3影响性别分化,促进黄瓜多开雄花。,4.促进座果,5.诱导单性结实,与IAA相同，GA促进子房膨大，发育成无籽果实。,5.诱导单性结实,3影响性别分化,促进黄瓜多开雄花。,4.促进座果,5.诱导单性结实,与IAA相同，GA促进子房膨大，发育成无籽果实。,6打破休眠，抑制成熟，延缓衰老,五、赤霉素的作用机理,1赤霉素调节生长素的水平,GA促进IAA的生物合成,GA能抑制IAA

19、氧化酶和过氧化物酶的活性，降低IAA的分解速度。,GA能促使束缚型IAA释放为自由型IAA，因此增加IAA 含量。,五、赤霉素的作用机理,1赤霉素调节生长素的水平,2赤霉素诱导酶的合成,糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。,大麦种子萌发时胚中产生的GA，通过胚乳扩散到糊粉层细胞，诱导淀粉酶的形成，该酶又扩散到胚乳使淀粉水解。,靶细胞：接受激素，并产生特异理化反应的细胞。,GA对大麦糊粉层产生的-淀粉酶的影响,小麦籽粒纵剖面示意图及水解酶的合成与GA的关系,果皮,盾板,淀粉酶,胚乳,糊粉层,3、赤霉素促进细胞伸长的机理（1）GA消除细胞壁中Ca2+的作用 细胞壁中Ca2+有降低细胞壁伸展性的作用，因为

20、Ca2+和细胞壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起，不易伸展，所以抑制细胞伸长。GA能使细胞壁里的Ca2+移开并进入胞质溶液中，细胞壁的Ca2+水平下降，伸展性加大，生长加快。（2）提高木葡聚糖内转糖基酶活性 木葡聚糖内转糖基酶可是木葡聚糖产生内转基作用，把木葡聚糖切开，然后重新形成另一木葡聚糖分子,再排列为木聚糖-纤维素网，从而使细胞延长。,六、应用 1、促进麦芽糖化（啤酒生产）2、促进营养生长 3、打破休眠 4、防止脱落,第四节 细胞分裂素类(CTK,CK),一、细胞分裂素(Cytokinin)发现 40年代培养离体胚时 发现在培养基中加入椰子乳汁,胚的生长很快.1955年烟草髓组织培养：

21、放置很久的鲱鱼精子DNA 髓细胞分裂很快 培养基中加入 新鲜的DNA 无效 新鲜的DNA 高压灭菌 又能促进细胞分裂酵母提取液：高压灭菌 DNA的降解物中分离出一种物质,化学成分是 6-呋喃氨基嘌呤，被命名为激动素.以后又发现了许多天然和人工合成的具有激动素生理活性的化合物，都称为细胞分裂素。,二、细胞分裂素(Cytokinin)种类和结构 CTK是腺嘌呤的衍生物，当第6位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子上的氢被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素。CTK可分为天然和人工合成的两大类。天然的CTK游离的CTK:玉米素：未成熟的甜玉米种子二氢玉米素：玉米素核苷:从椰子乳汁中发现的异戊烯基腺苷(iP

22、A):从菠菜,豌豆,荸荠球茎分离出tRNA中的CTK：CTK 本身就是tRNA的组成部分。人工合成的CTK：6-苄基腺嘌呤(6-BA)、二苯脲,图8-16 细胞分裂素通式及几种细胞分裂素结构,三、细胞分裂素的分布和运输1、分布：高等植物、细菌、真菌、藻类 细胞分裂旺盛部位 含量一般为：1-1000ng/g干重 从高等植物中发现的细胞分裂素大多数是玉米素或玉米素核苷2、合成部位和运输：主要：在根尖合成，通过木质部运送到地上部少数：在叶片、茎端、萌发着的种子、发育着的种 子或果实合成,四、合成和分解 1、合成细胞器：微粒体 2、合成途径（1）由tRNA水解（次要）（2）从头合成（为主）前体物：甲瓦

23、龙酸（途径）甲瓦龙酸IPP异戊烯酰苷-5-三磷酸CTK,四、合成和分解 1、合成细胞器：微粒体 2、合成途径 3、分解：CTK在细胞分裂素氧化酶催化下，以氧气为氧化剂，催化CTK上N6不饱和侧链裂解，释放出腺嘌呤等，彻底失去活性。,五、生理作用 促进细胞分裂与扩大 诱导芽的分化,将拟南芥组织置于含生长素IBA和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组织的产生。当愈伤组织被放在只有生长素的环境中作培养时，诱导根产生（左图）；当被放在细胞分裂素与生长素之比比较高的环境中培养时，芽激增（右图）。,愈伤组织是产生根还是产生芽：取决于 比值。比值低时：诱导根分化 比值中间水平时：愈伤组织只生长，不分化 比值高时：诱

24、导芽分化,五、生理作用 促进细胞分裂与扩大 诱导芽的分化 延缓叶片衰老延缓核酸、蛋白、叶绿素降解（阻止水解酶产生）。调集营养（阻止营养物质向外流动，促进营养物质向CTK 所在部位运输）。,五、生理作用 促进细胞分裂与扩大 诱导芽的分化 延缓叶片衰老 4.促进色素的生物合成 5.促进侧芽发育 6.促进果树花芽分化,六、应用 CTK能延长蔬菜的贮藏时间。CTK可防止果树生理落果。组织培养。,第五节 脱落酸(ABA),脱落酸,第五节 脱落酸(ABA),一、脱落酸(Abscisic acid)发现和结构 Addicott（1963）未成熟将脱落棉铃（脱落素）Wareing（1963）槭树将脱落叶片（休

25、眠素）,1967年命名为脱落酸（Abscisic acid）(ABA),脱落酸(Abscisic acid)结构 倍半萜类、有旋光异构体（均有活性）天然ABA为右旋,图8-26 顺式-ABA和反式-ABA结构,二、分布和运输 ABA存在于全部微管植物中，高等植物各器官和组织中均有分布，将脱落和进入休眠的器官较多，逆境条件下含量会迅速增多。以游离形式或糖苷形式运输（韧皮部），不存在极性。,胞 质,液泡,叶绿体,图8-27 叶肉细胞内ABA的分布,三、合成和分解 1、合成 根、茎、叶、花、果实、种子都可以合成。甲瓦龙酸途径（直接途径）异戊烯基焦磷酸(iPP),图8-25 GA,ABA CTK合成间

26、的关系,春天,长日照,秋天,三、合成和分解 1、合成2、分解（1）氧化降解途径：二氢红花菜豆酸（DPA)（2）结合失活途径：ABA 葡萄糖酯、ABA葡萄糖苷 正常环境中游离态ABA极少；环境胁迫时大量结合态转 变为游离态；胁迫解除后，恢复为结合态ABA。,四、生理作用和应用1、抑制生长ABA是一种较强的生长抑制剂，可抑制整株植物或离体器官的生长。ABA对生长的作用与IAA，GA和CTK相反，它对细胞的分裂与伸长起抑制作用。它抑制胚芽鞘、嫩枝、根和胚轴等器官的伸长生长。,四、生理作用和应用1、抑制生长2、促进休眠，抑制种子萌发 在秋季短日下，许多木本植物叶子ABA含量增多，促进芽进入休眠。将AB

27、A施到这些木本植物生长旺盛的小枝上，会引起芽休眠。马铃薯的休眠芽中也含有较多ABA。因此，可用ABA处理马铃薯，以延长其休眠期。,四、生理作用和应用1、抑制生长2、促进休眠，抑制种子萌发 3、促进脱落,四、生理作用和应用1、抑制生长2、促进休眠，抑制种子萌发 3、促进脱落4、提高抗逆性 具有新的生理作用被发现.包括诱导抗干旱、抗冷、冻、抗盐碱、促进生根等作用。具有促进植物平衡吸收水、肥和协调体内代谢的能力。可有效调控植物的根/冠和营养生长与生殖生长，对提高农作物的品质、产量具有重要作用。,四、生理作用和应用1、抑制生长2、促进休眠，抑制种子萌发 3、促进脱落4、提高抗逆性5、促进气孔关闭 AB

28、A促使保卫细胞的K+外渗，细胞失水使气孔关闭。,ABA促进气孔的关闭,四、生理作用和应用1、抑制生长2、促进休眠，抑制种子萌发 3、促进脱落4、提高抗逆性5、促进气孔关闭6、影响开花 在长日照条件下，脱落酸可使草莓和黑莓顶芽休眠，促进开花。北京奥运会期间，北京全市的百万盆鲜花，均有施加脱落酸，以保证花盛开的状态,四、生理作用和应用1、抑制生长2、促进休眠，抑制种子萌发 3、促进脱落4、提高抗逆性5、促进气孔关闭6、影响开花 7、影响性别分化 赤霉素能使大麻的雌株形成雄花，此效应可被脱落酸逆转，但脱落酸不能使雄株形成雌花。,五、脱落酸的作用机理,1ABA结合蛋白与ABA受体,ABA结合蛋白在植物

29、体内分布具有专一性，估计每一细胞原生质体含有19.5105个ABA结合位置。,存在于质膜的表面,气孔保卫细胞内ABA结合蛋白具有受体功能。,ABA与受体结合后,通过第二信使系统诱导某些基因的表达；,直接改变膜系统的性状，干预某些离子的跨膜运动。,2ABA与Ca2CaM系统的关系,Ca2是ABA诱导气孔关闭过程中的一种第二信使。,3ABA调控基因的表达,逆境胁迫下，ABA含量先上升，然后新基因表达；,外源ABA诱导基因表达。,4ABA影响生物膜的性质,ABA能影响细胞质膜、液泡膜等生物膜的性质，从而影响离子的跨膜运动。,第六节 乙烯(ETH),一、乙烯(ethylene)的发现 20世纪初，煤烟

30、使柠檬早熟、照明气中的乙烯会引起黑暗中生长的豌豆幼苗产生“三重反应”（矮化、加粗、偏上生长）,20世纪六十年代：气相层析技术 二、分布和合成 1、分布：高等植物各器官都能产生乙烯，已成熟组织产生较少。分生组织、种子萌发、花刚凋谢、果实成熟时产生乙烯最多。2、合成：来自蛋氨酸中第三、四位碳原子,蛋氨酸,S-腺苷蛋氨酸(SAM),ACC合酶,1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC),ACC丙二酰基转移酶,乙烯合成,ACC氧化酶,乙烯,乙烯合成的酶调节 ACC合酶（关键酶)影响活性的因素：生育期（种子萌发，果实成熟，器官衰老时ACC合酶活性加强）环境（伤害，干旱，水涝，寒害，毒物，病虫害活化ACC合酶）激

31、素（生长素诱导乙烯生成，乙烯自我催化和自我抑制）,ACC氧化酶此酶的活性依赖于膜的完整性 ACC丙二酰基转移酶此酶活性强时，ACC少，乙烯释放量就少。,呼吸跃变型果实：自我催化 非呼吸跃变型果实：自我抑制,三、生理作用和应用 1、生理作用（1）三重反应：矮化，加粗，偏上生长,三、生理作用和应用 1、生理作用（1）三重反应：矮化，加粗，偏上生长（2）促进果实成熟,三、生理作用和应用 1、生理作用（1）三重反应：矮化，加粗，偏上生长（2）促进果实成熟（3）促进脱落与衰老,三、生理作用和应用 1、生理作用（1）三重反应：矮化，加粗，偏上生长（2）促进果实成熟（3）促进脱落与衰老（4）促进次生物质排出

32、（橡胶、漆树）,乙烯促进次生物质排出,三、生理作用和应用 1、生理作用（1）三重反应：矮化，加粗，偏上生长（2）促进果实成熟（3）促进脱落与衰老（4）促进次生物质排出（橡胶、漆树）（5）促进菠萝开花与雌花分化（6）促进解除休眠（7）抑制生长素转运，抑制茎和根的伸长生长。,2、果实成熟过程中物质转化 幼果 成熟果实 淀粉、果胶 糖、半乳糖醛酸 丹宁 氧化分解 色素、酯类物质,2、作用机理（催熟）外源乙烯 内源乙烯合成 膜透性 酶与底物混合 呼吸增强 成熟3、应用：乙烯利（2-氯乙基膦酸）O PH4.1CI-CH2-CH2-P-O-+OH-C2H4+CI-+H2PO4-O-,诱导,增加,促使,19

33、70年，Mitchell等首次从油菜花粉中分离提取出一种生物活性极高的物质，将其涂于菜豆，4天后观察到菜豆的生长率提高了10倍，该提取物被称为油菜素。,1979年Grove等人用X-射线确定了brassinolide(BL)的结构。目前已在植物中发现60多种与BL类似的物质，它们被统一命名为油菜甾醇类物质(Brassinosteroid,BR)。,第七节 油菜素内酯,BR是正常的植物生长发育所必需的一类小分子化合物，与传统的五大类激素（生长素，赤霉素，细胞分裂素，脱落酸，乙烯）并称为植物六大激素。,2005年，第十六界国际植物生长物质年会上被正式确认为第六类植物激素,BR的生物合成,植物中至少

34、存在两条BR生物合成途径：从甲瓦龙酸（甲羟戊酸）开始 油菜烷醇 早期C-6氧化途径和晚期C-6氧化途径,BR的分布和运输所有的植物器官如茎、叶、花粉、种子中等都含有BRs，但其含量差别较大。一般来讲正在生长的幼嫩组织比成熟组织中BRs的含量相对较高。,种子萌发,细胞伸长,细胞分裂,BR的生理作用,WT,det2,花器官发育,光形态建成,器官衰老,维管束发育,植物抗逆反应,BR参与了植物生长发育的一系列过程,BR处理导致水稻幼苗叶夹角增大,不同浓度 eBL处理10天的野生型水稻幼苗,人工合成的油菜素内酯 表油菜素内酯:eBL应用：草坪 大田喷施,茉莉酸类水杨酸多胺多肽激素,第八节 其他植物内源生

35、长物质,一、茉莉酸类,茉莉酸(jasmonic acid，JA)和茉莉酸甲酯(Jasmonic acid methyl ester，JA-Me)是植物组织中最主要的茉莉酸类化合物,合成前体是来自膜脂中的-亚麻酸（linolenic acid）。,一、茉莉酸类,生理效应：,1、提高抗逆性,3、抑制生长和萌发、抑制光合作用、叶绿素合成。,2、促进成熟衰老、叶片脱落、气孔关闭、乙烯合成、呼吸、蛋白质合成、块茎形成。,4、抑制花芽分化,二、水杨酸,发现：,柳树皮可以治疗疟疾和发烧，邻羟基苯甲酸。,阿司匹林（aspirin）即乙酰水杨酸（acetylsalicylic acid）。,生物合成：,来自莽草

36、酸（shikimic acid）。,存在形式：,游离型和结合态,水杨酸的生理效应：,生热效应：原因是由于SA能激活抗氰呼吸。,诱导开花：SA抑制黄瓜雌花分化；,增强抗性：抗病植物在受到病原侵染后，体内SA含量迅速升高，SA能诱导抗病基因的活化，如产生病程相关蛋白（PRs）、产生植保素等，而使植株产生抗性,影响生长:SA可抑制大豆的顶端生长，促进侧生生长，增加分枝数量,多胺（Polyamines，简称PA）是生物代谢过程中产生的一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱化合物。有二胺、三胺、四胺和其它胺类。如腐胺、尸胺、亚精胺和精胺等。精胺、亚精胺与乙烯争夺腺苷蛋氨酸（SAM）。,三、多胺,生物合成

37、的前体物质为三种氨基酸：,精氨酸转化为腐胺，并为其它多胺的合成提供碳架；,蛋氨酸向腐胺提供丙氨基而逐步形成亚精胺与精胺；,赖氨酸脱羧形成尸胺。,1多胺的种类、分布与代谢,2多胺的生理效应,促进生长；,延缓衰老；,提高植物抗逆性。,刺激不定根产生；,调节与光敏素有关的生长和形态建成，调节开花过程。,作用机制,促进核酸及蛋白质的生物合成；,充当植物激素的媒介（第二信使）。,四、多肽类激素,1 系统素 11个氨基酸2 植硫肽 5个氨基酸3 SCR/SP 74-77个氨基酸4 CLVATA3 12个氨基酸,第九节 植物生长调节剂,指人工合成的具有植物激素活性的一类有机化合物,三类：,植物生长促进剂；,

38、植物生长抑制剂；,植物生长延缓剂。,一、植物生长促进剂,能够促进细胞伸长扩大。,包括IAA类、GA类、CTK类，BR类和PA类。,吲哚丁酸（IBA），-萘乙酸（NAA），2，4-D（2，4-二氯苯氧乙酸）,GA1,GA3,激动素（KT）,乙烯利，eBL,二、植物生长抑制剂,天然生长抑制剂有ABA，肉桂酸，香豆素，水杨酸，绿原酸，咖啡酸和茉莉酸等。人工合成的生长抑制剂有三碘苯甲酸，整形素、青鲜素(马来酰肼)等。,结构上：化学结构与生长素相似，通过竞争性抑制产生与生长素相反的生理效应。称抗生长素类。,MH 作 用 示 意 图,MH对 马 铃 薯 发 芽 的 影 响,三、植物生长延缓剂,作用于植物的

39、亚顶端分生组织，使节间缩短，叶数和节数不变，株型紧凑，矮小，生殖器官不受影响或影响不大。,如矮壮素、缩节胺、比久、多效唑、优康唑等。,通过抑制GA的生物合成延缓生长。使用GA后，可以恢复。称抗赤霉素类。,各种植物激素之间关系的总结,1.生长素与细胞分裂素,增效：CTK加强IAA的极性运输。,拮抗：CTK促进芽的分化；IAA促进根的分化；CTK解除顶端优势；IAA保持顶端优势。,2.生长素与乙烯,反馈关系。,生长素促进乙烯的生物合成,生长素促进ACC合成酶的活性，促进ETH的合成。所以，高浓度的生长素具有抑制生长的作用。在促进菠萝开花和黄瓜雌花分化过程中，生长素和乙烯具有相同的生理作用。,原因,

40、乙烯抑制IAA的极性运输；,乙烯抑制生长素的生物合成；,乙烯促进吲哚乙酸氧化酶的活性。,乙烯降低生长素的水平,过量表达IAA突变体,乙烯缺失突变体，与野生型差异不大,增加IAA含量，降低乙烯含量突变体的双价转化突变体,说明顶端优势主要受IAA的控制，乙烯对茎的伸长有部分作用,3.赤霉素与脱落酸,两者有共同的合成前体物质mvA,生理作用相反：GA打破休眠；ABA促进休眠。GA促进生长；ABA抑制生长。,4.细胞分裂素与脱落酸,拮抗作用,CTK促进气孔开放；ABA促进气孔关闭。,CTK防止衰老；ABA促进衰老。,五类植物激素的生理效应有什么异同？1、IAA,GA,CTK 共同点 都能促进细胞分裂；

41、在一定程度上都能延缓器官衰老；调节基因表达;IAA、GA还能引起单性结实。,1、IAA,GA,CTK 不同点 IAA能促进细胞核分裂，对促进细胞分化和伸长具有双重作用，即在低浓度下促进生长，在高浓度下抑制生长，尤其对离体器官效应更明显；还能维持顶端优势；促进雌花分化；促进不定根的形成;延长休眠。GA促进细胞分裂的作用主要是缩短了细胞周期中的G1期和S期，对整体植株促进细胞伸长生长效应明显，无双重效应；促进雄花分化，抑制不定根的生成；打破休眠。CK主要促进细胞质的分裂和细胞扩大；促进芽的分化，打破顶端优势、促进侧芽生长；还能延缓衰老；打破休眠。,2、ABA,ETH 共同点 都能促进器官的衰老、脱

42、落；增强抗逆性；调节基因表达;一般情况下都抑制营养器官生长。,2、ABA,ETH 不同点 ABA能促进休眠，引起气孔关闭。乙烯则能打破一些种子和芽的休眠，促进果实成熟，促进雄花分化，具有三重反应效应，引起不对称生长，诱导不定根的形成。,本章小结1、植物激素，植物生长调节剂2、激素哪几类第一节 生长素类1、常见生长素类IAA、IBA；发现者，什么现象发现2、存在状态，游离的有活性；束缚生长素的作用。3、什么叫极性运输、机理，如何实现极性运输4、生物合成部位、前体色氨酸（莽草酸途径和吲哚+丝氨酸色氨酸色氨酸合成酶的辅因子是Zn，果树小叶病由于缺锌生长素合成受阻）5、IAA生理作用6、生长素的酸-生

43、长假说,第二节：赤霉素类1、发现 结构赤霉烷环2、合成部位，途径。3、生理作用第三节 细胞分裂素类1、主要CTK种类 2、合成部位和途经。3、生理作用第四节 脱落酸1、ABA结构特点 2、合成途径（GA、ABA、CTK）3、生理作用,第五节 乙烯1、合成原料蛋氨酸，中间产物SAM、ACC等。2、合成的酶调节：IAA、自身、不良环境3、催熟时跃变和非跃变型果实对外源乙烯反应不同。4、生理作用，三重反应。乙烯利。其他：1、其他天然植物生长物质。2、生长抑制剂和延缓剂及代表种类。,生长调节剂 三重反应 植物激素5植物的向光性与（）的不均匀分布有关。ACTK BGA CIAA DABA6在组织培养中，当IAA/CTK的比例高时，有利于（）。A根的分化 B芽的分化 C愈伤组织的生长 D都不对7、IAA在植物体内运输方式是()。A、只有极性运输；B、只有非极性运输；C、既有极性运输又有非极性运输乙烯合成的前体物质是 A色氨酸 B甲硫氨酸 C甲瓦龙酸,比较IAA与GA的异同点。简述IAA的酸生长理论。IAA能诱导雄花分化。（）促进插条生根的激素（），促进气孔关闭的激素是（），诱导淀粉酶形成的激素是（），延缓叶片衰老的激素是（）、促进橡胶分泌乳汁的激素是（）。,