第六章植物生长物质ppt课件.ppt

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1、植物的生长和发育,What Is Growth?,Growth is the increment in dry mass,volume,length,or area that results from the division,expansion,and differentiation of cells.Increment in dry mass may not,however,coincide with changes in each of these components of growth.For example,leaves often expand and roots elongat

2、e at night,when the entire plant is decreasing in dry mass because of carbon use in respiration.On the other hand,a tuber may gain dry mass without concomitant change in volume,as starch accumulates.,生长（growth)：植物干物质或体积的增大发育（development)：植物体的构造和机 能从简单到复杂的变化过程，它的表现就是细胞、组织和器官的分化（differentiation）。形态建成（

3、morphogenesis)：在植物体发育过程中，由于不同细胞逐渐向不同方向分化，从而形成了具有各种特殊构造和机能的细胞、组织和器官，这个过程称为形态建成。,细胞信号转导,细胞信号转导(Signal transduction),细胞信号转导是指细胞耦联各种刺激信号（包括各种内外源信号）与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。,细胞信号传导的主要分子途径IP3.三磷酸肌醇；DG.二酰甘油；PKA.依赖cAMP的蛋白激酶；PK Ca2+依赖Ca2+的蛋白激酶；PKC.依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶；PK Ca2+-CaM.依赖Ca2+-CaM的蛋白激酶,细胞信号转导可分为四个阶段：1 信号分

4、子与细胞表面受体的结合2 跨膜信号转换3 胞内信号的传递、放大与整合 4 导致生理生化变化,信号（signal),物理信号化学信号,受体(receptor),能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。具特异性、高亲和力和可逆性。细胞表面受体（cell surface receptor)细胞内受体(intracellular receptor),跨膜信号转换(transmembrane transduction),信号与细胞表面的受体结合之后，通过受体将信号传递进入细胞内，这个过程称为跨膜信号转换。G蛋白连接受体介导的跨膜信号转换双元系统介导的跨膜信号转换,双元系统跨膜信号转换途径

5、 受体有2个基本部分：组氨酸蛋白激酶（His protein kinase,HPK）反应调节蛋白（response regulator protein,RR),胞内信号传递系统,第二信使(secondary messenger)钙信号系统 肌醇磷脂信号系统,钙信号系统,静息态胞质 Ca2+0.1umol/L细胞壁、内质网和液泡中的Ca2+浓度要比胞质高2 5个数量级钙感应蛋白：钙调蛋白(CaM)、钙依赖型蛋白激酶（CDPK)以及钙调磷酸酶B相似蛋白(CBL),植物细胞中Ca2+的运输系统,钙调素的三维结构，所结合的四个钙离子用黑球表示,肌醇磷脂信号系统,质膜中的三种存在形式：磷脂酰肌醇(PI)

6、、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。IP3/Ca2+和DAG/PKC IP3(inositol triphosphate,肌醇三磷酸)DAG（diacylglycerol,二酰甘油）PKC（protein kinase C,蛋白激酶C),IP3/Ca2+和DAG/PKC双信号系统,蛋白质的磷酸化和去磷酸化,蛋白激酶（protein kinase,PK)，蛋白质的磷酸化 丝氨酸/苏氨酸激酶、酪氨酸激酶、组氨酸激酶蛋白磷酸酶（protein phosphatase,PP)，蛋白质的去磷酸化,植物生长物质的概念和种类生长素类赤霉素类细胞分裂素类乙烯脱落酸其它植物

7、生长物质,第八章 植物生长物质,植物生长物质（plant growth substance）指具有调节植物生长发育的一些生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。植物激素（plant hormone or phytohormone）是指在植物体合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育具有显著调节作用的微量（1mol/L）有机物。植物生长调节剂（plant growth regulator）指人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物。,目前，被公认的植物激素包括生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯，即经典的五大类植物激素。近二十年来还发现，至少有油菜素内酯类、多胺、茉莉

8、酸和水杨酸等天然物质对植物的生长发育发挥着多方面的调节作用。,1 生长素（auxin）类,1.1 生长素的发现1.2生长素的体内存在形式、分布和运输 1.3生长素的合成和降解1.4生长素的生理效应1.5生长素的作用机理1.6生长素的信号转导,1.1 生长素的发现,生长素是最早发现的植物激素。Darwin父子（1880）发现金丝雀虉（yi）草（Phalaris canariensis）的胚芽鞘可向光弯曲生长，即向光性现象。,云母,这种影响与某种促进生长的化学物质有关，温特将这种物质称为生长素。(Went,1926),温特创立了植物激素的一种生物鉴定法燕麦试法(avena test)，以定量测定生

9、长素含量，推动了植物激素的研究。,1934年，荷兰人柯葛(F.Kgl)等从玉米油、麦芽等中分离和纯化刺激生长的物质，经鉴定为吲哚乙酸(indole acetic acid,IAA)。吲哚乙酸是第一个被发现的植物激素。,人工合成,苯乙酸PAA,吲哚乙酸IAA,吲哚丁酸IBA,4-氯吲哚乙酸,2,4-二氯苯氧乙酸,萘乙酸NAA,1.2 生长素的体内存在形式,游离态：没有与其他分子共价键结合的IAA为游离态生长素。结合态：当IAA与其他大分子或小分子共价结合时即为结合态生长素。,束缚型生长素的可能作用：生长素的贮藏形式，如吲哚乙酰葡萄糖；生长素的运输形式，如吲哚乙酰肌醇在种子发芽时，比IAA更易于向

10、上运输；解毒作用；调节自由生长素含量,生长素的分布,生长素多集中在生长旺盛的部位1g鲜重植物材料一般含10 100 ng 生长素,生长素在植物体内的运输,IAA极性运输的“化学渗透”假说模式图,位于基部的IAA输出载体从细胞内单向输出IAA-,1.主动极性运输 在胚芽鞘、植物茎干和叶柄中，向基运输占主导地位。极性运输（至少在短时间内）不受组织的方向影响，不依赖于重力。2.通过韧皮部的非极性被动运输,合成部位:主要是叶原基、嫩叶和发育中的种子。合成前体:主要是色氨酸。合成途径:吲哚丙酮酸途径(IPA)色胺途径（TAM）吲哚乙腈途径(IAN),1.3 生长素的合成,吲哚丙酮酸途径IPA,植物和细菌

11、中IAA生物合成途径在植物中，TAM和IPA是主要途径，IAN途径存在于少数植物如：十字花科、禾本科和芭蕉科等。IAM途径在细菌中起作用,橘黄皮玉米突变体中，编码色氨酸合成酶的两个基因发生了突变，但突变体中IAA的含量比野生型高50倍。当给突变体饲喂同位素标记的邻氨基苯甲酸时，能在IAA中检测到同位素标记。,色氨酸的生物合成途径为IAA的生物合成提供前体,酶氧化降解（主要降解过程）吲哚乙酸氧化酶（IAA oxidase)光氧化降解（体外实验已证实）体外的IAA在核黄素催化下，可发生光氧化。,1.3 生长素在植物体内的降解,(一)促进生长生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸

12、长生长，其原因主要是促进了细胞的伸长。作用有三个特点：1.低浓度下促进生长，高浓度下抑制生长。2.不同器官对IAA敏感性不同：根芽茎 3.离体器官效应明显，对整株效果不明显。,1.4 生长素的生理效应,不同器官对生长素的敏感性,(二)促进根的生长和形成 促进插条不定根形成的主要作用是刺激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。,金银花,栀子,（三）对养分的调运作用 生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。利用这一特性，用IAA处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。,(四)生长素的其它效应,引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑制)诱导维管分化 生长素还可推迟果实和叶片脱落、促

13、进菠萝开花、诱导单性结实等。,黄瓜茎组织中IAA诱导的伤口周围木质部的再生作用,1.5 生长素的作用机理,将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度生长素的溶液中，发现1015min后切段开始迅速伸长，同时介质的pH下降。将胚芽鞘切段放入不含IAA的pH3.23.5的缓冲溶液中，则1min后可检测出切段的伸长。,酸生长理论,Rayle and Cleland，1970,细胞p下降，w下降，吸水，体积增大 不可逆增长,IAA活化质膜上H+泵,H+内壁，壁pH下降,壁中H键断裂，壁松弛,绿色的茎切断能够响应IAA，但对酸的响应很弱；酸刺激胚芽鞘产生短暂的生长效应，其速率在30-60分达到最高，之后，生长速率保持

14、恒定或缓慢下降。,基因激活假说,当IAA与受体蛋白结合后，激活细胞内的第二信使，并将信息转导至细胞核内，使处于抑制状态的基因解阻遏，基因开始转录和翻译，合成新的mRNA和蛋白质，并由此产生一系列的生理生化反应。,Wall-loosening protein,1.6生长素的信号转导,目前已发现的2类生长素受体生长素结合蛋白1（auxin-binding protein 1,ABP1)运输抑制剂响应蛋白1(transport inhibitor response 1,TIR1),2 赤霉素(gibberellin,GA)类,2.1 赤霉素的发现2.2 赤霉素的结合物和运输2.3 赤霉素的生物合成2

15、.4赤霉素的生理效应,2.1 赤霉素的发现,赤霉素是日本人黑泽英一（Kurosawa E）于1926年在研究水稻恶苗病时发现的，恶苗病是由于稻苗感染了藤仓赤霉菌(Gibberella fujikuroi)后由其分泌物所引起的。1935年，Yabuta成功地分离出这种物质，称为赤霉素(gibberellin，GA)。,赤霉素广泛分布于植物界。已发现136种赤霉素，并按其发现的先后次序将其写为GA1、GA2、GA3GA136。因此，赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素。,赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成，基本结构是赤霉素烷，可分为19-C和20-C赤霉素。最具生物活性的GA为GA1、GA3

16、和GA7等，它们均为19-C GA，在C-4羧基和C-10位上形成内酯。,1.GA的结合 植物体内的结合态GA主要有GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等，是GA的贮藏和运输形式。在植物的不同发育时期，自由型与束缚型GA可相互转化。,2.2 赤霉素的结合物和运输,2.运输 GA在植物体内的运输没有极性，可以双向运输。根尖合成的GA通过木质部向上运输，而叶原基产生的GA则通过韧皮部向下运输。,合成的主要部位：发育着的果实、幼茎顶端和根部。,2.3 赤霉素的生物合成,GA生物合成的3个阶段。第一阶段，由异戊烯焦磷酸转变为GGPP，然后又转变为贝壳杉烯，该阶段在质体中完成；第二阶段在质体膜和内质网中发生，

17、贝壳杉烯酸转变为GA12；第三阶段发生在胞质中GA12或GA53通过两条平行途径转变为其他的GA。GA合成途径中主要的调节酶：GA20氧化酶、GA3氧化酶和GA2氧化酶,GA促进生长具有以下特点：1、促进整株植物生长 用GA处理，能显著促进植株茎的伸长生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别明显。GA对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用。,（一）促进茎的伸长生长,GAs对NO.9矮生豌豆苗茎干伸长进程的影响,2.4 赤霉素的生理效应,GA3处理后三天后矮生稻叶鞘伸长的提高：（左）对照；（中）每株苗施100pgGA3；（右）每株苗施1ngGA3。,2.促进节间的伸长 GA主要作用于已有节间伸长，而不

18、是促进节数的增加。3.不同植物种和品种对GA的反应也有很大的差异。,外源GA1对正常的和矮生（dl）玉米的作用。赤霉素促进了矮生突变体茎干的明显伸长，但是对野生型的植株却没有或仅有很小的效果,(二)诱导禾谷类种子-淀粉酶的合成,赤霉素诱发大麦糊粉层-淀粉酶合成的模式图,在啤酒制造业中，用GA处理萌动而未发芽的大麦种子，可诱导-淀粉酶的产生，加速酿造时的糖化过程，并降低萌芽的呼吸消耗，从而降低成本。,(三)诱导开花 代替低温，使两年生植物（胡萝卜、芹菜等）在当年开花结实；GA处理可缩短冬小麦的春化时间；GA也能代替长日照，诱导某些长日植物（天仙子、金光菊）在短日下开花。,需春化胡萝卜开花时间的变

19、化。左：不施GA，不冷处理 中：不进行冷处理，但每天施10gGA3，为期一周 右：六周冷处理,甘蓝，在短光照下保持丛生状，但施用赤霉素处理可以诱导其伸长和开花,（四）打破休眠，促进萌发，调节植物幼态和成熟态之间的转换,用23gg-1的GA处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽，从而可满足一年多次种植的需要。对于需光和需低温才能萌发的种子，如莴苣、烟草、李和苹果等的种子，GA可代替光和低温打破休眠。GA3可以诱导常春藤从成熟态转变为幼态；GA4+GA7可以诱导许多幼态的针叶植物进入成熟态。,（五）促进雄花分化,在一些双子叶植物上，对于雌雄异花同株的，用GA处理后，雄花的比例增加；对于雌雄异株植物的雌

20、株，如用GA处理，也会开出雄花。GA在这方面的效应与生长素和乙烯相反。（六）其它生理效应 GA还可加强IAA对养分的动员效应，促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老等。,赤霉素诱导的Thompson无籽葡萄的生长。左边的一串是未处理的。而右边的一串则是在果实发育期间用赤霉素喷施过的,生长素促进赤霉素的生物合成,GA是通过增加细胞壁的伸展性来促进细胞伸长生长的，没有细胞壁酸化现象。GA增加细胞壁伸展性是与它提高木葡聚糖内转糖基酶(XET)活性有关，XET具有重组细胞壁基质分子的能力，可以增加细胞壁的伸展性。,2.5赤霉素的信号转导,水稻中赤霉素信号转导途径的模型（Taiz&Zeiger,200

21、6),3 细胞分裂素类(cytokinin,CTK),3.1细胞分裂素的发现3.2细胞分裂素的基本结构与种类3.3细胞分裂素的代谢和运输3.4细胞分裂素的生理效应,3.1 细胞分裂素的发现,1955年，C.O.Miller和F.Skoog等偶然将存放了4年的鲱鱼精子DNA加入到烟草髓组织的培养基中，发现能诱导细胞的分裂。但新提取的DNA无促进细胞分裂的活性，他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素(kinetin，KT)。激动素是DNA在高压灭菌过程中发生降解时的副产物，并不是天然的植物生长调节物质。,1963年，D.S.Letham从未成熟的玉米籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物

22、质，并命名为玉米素(zeatin)。玉米素是最早发现的植物天然细胞分裂素。,细胞分裂素都为腺嘌呤的衍生物，是腺嘌呤6位氨基、9位N原子及2位C原子上的H被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素。,3.2 细胞分裂素类的基本结构,3.2 细胞分裂素的种类,天然的细胞分裂素 游离的细胞分裂素：玉米素（反式比顺式活性强）、二氢玉米素等；tRNA中的细胞分裂素：如异戊烯基腺苷、玉米素核苷等人工合成的细胞分裂素：如激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤(BA或6-BA)等。,3.3细胞分裂素类的代谢和运输,合成部位：细胞分裂旺盛的根尖、茎端及生长中的果实和种子的细胞内的微粒体。降解：细胞分裂素氧化酶的氧化降解。,细

23、胞分裂素的生物合成途径第一个关键步骤是将DMAPP提供的异戊二烯基团转移至腺苷上，植物利用ADP和ATP与DMAPP结合，再去磷酸化，去核糖。反应产物被细胞色素P450单加氧酶转化成玉米素。DMAPP：二甲烯丙基二磷酸iPA：异戊烯基腺苷iP：异戊烯基腺嘌呤ZR：玉米素核苷,存在形式与分布 游离态：活性形式 结合态：主要与葡萄糖、氨基酸、核苷形成 结合物运输：无极性。根尖合成的细胞分裂素由木质部向上运输（主要）；少数在叶片合成的细胞分裂素也可通过韧皮部运输。,3.4 细胞分裂素的生理效应,1.细胞分裂素调控根和地上部的细胞分裂,超表达细胞分裂素氧化酶基因的烟草植株。左边是野生型，右边分别是两种

24、拟南芥细胞分裂素氧化酶基因AtCKX1和AtCKX2的超表达植株(Werner et al.2001),2、调节培养组织的形态建成 愈伤组织培养中，当培养基中CTK/IAA的比值高时，诱导愈伤组织形成芽；当CTK/IAA的比值低时，诱导愈伤组织形成根；当CTK/IAA的比值接近时，不分化。,将拟南芥组织置于含生长素和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组织的产生。当愈伤组织被放在只有生长素的环境中作次培养时，诱导根产生（左图）；当被放在细胞分裂素与生长素之比比较高的环境中培养时，芽激增（右图）。,3、促进叶片和子叶的细胞膨大,细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、萝卜的子叶或叶圆片扩大。由于生长素只促进

25、细胞的纵向伸长，而赤霉素对子叶的扩大没有显著效应，所以CTK这种对子叶扩大的效应可作为CTK的一种生物测定方法。,在暗中或光照下，玉米素处理的萝卜子叶都比对照中的子叶扩展的大。,4、消除顶端优势 最近已证明了在侧芽中生长素抑制IPT基因的表达，IPT基因编码的酶（异戊烯基转移酶），是催化细胞分裂素合成第一个步骤的酶。,转ipt基因的烟草,香叶杉的丛枝病,5、延缓叶片衰老 具体表现在维持蛋白质水平的稳定及阻止叶绿素的降解等。当细胞分裂素喷洒到整株植物时，效果更佳。,6.促进营养成分的运输,3.5细胞分裂素的信号转导,4 乙烯(ethylene，Eth),4.1 乙烯的发现4.2 乙烯的生物合成4

26、.3 乙烯的生理效应,4.1乙烯的发现,1901年俄罗斯研究人员D.Neljubov发现生长在黑暗条件下的豌豆苗表现出后来称为三重反应的特征：茎伸长减少、横向生长增加以及不正常的水平生长；而当这些植物生长在通风透光的环境中时，它们重新恢复了正常的形态和生长速度，之后，Neljubov从实验室空气中鉴定出了煤气中的乙烯，并认为是该分子导致了上述反应。,1910年 H.H.Cousins首先报道了乙烯是植物组织的天然产物，发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。1934年 R.Gane等用化学方法鉴定出乙烯是一种植物新陈代谢的自然产物，并且被确定为植物激素。但当时认为乙烯是通过IAA起作用的。19

27、59年，由于气相色谱技术引入到乙烯的研究中，乙烯的重要性被重新发现，1965年在S.P.Burg的提议下，乙烯才被公认为是植物的天然激素。,合成部位：高等植物几乎所有的器官都能产生乙烯；在衰老器官以及果实成熟过程中，乙烯的合成量增加；植物受到胁迫时也产生较多的乙烯。合成前体：乙烯的生物合成前体为蛋氨酸，其直接前体为1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)。乙烯的运输：以ACC的长距离运输。,4.2 乙烯的生物合成,ACC丙二酰基转移酶,4.3 乙烯的生理效应(一)调节营养生长 乙烯的三重反应（黄化碗豆幼苗）抑制茎的伸长生长；促进茎的加粗生长；使茎横向生长(即失去向重力性)。,(二)催熟果实香蕉、苹果

28、及鳄梨等多种呼吸骤变型果实的成熟与ETH释放有关。(三)促进叶片衰老和脱落 乙烯合成抑制剂如AVG、Co2+等可以延迟叶片衰老，叶片衰老是受组织内乙烯和细胞分裂素的平衡来控制的。乙烯促进衰老叶片和花瓣的离层形成，促进脱落 生长素类似物2,4,5-T作为落叶剂使用。,冬青小枝,(四)乙烯诱导根和根毛形成切下番茄和矮牵牛的营养枝后，外施生长素可使其产生许多不定根，但生长素对乙烯不敏感突变体作用很小，说明生长素对不定根的促进作用由乙烯介导。,(五)乙烯的其它效应 乙烯能诱导菠萝等凤梨科植物开花，促进黄瓜等瓜类植物雌花发育，诱导小麦和水稻的雄性不育。促进橡胶树乳胶、漆树的漆等次生物质的排出。可以打破许

29、多种子的休眠、促进萌发。,乙烯在植物各生长阶段的生理效应。（A）对黄化豌豆幼苗的三重反应。用10 nL/L的乙烯来处理6天龄的幼苗（右侧）。（B）西红柿叶片的偏上生长，或向下弯曲（右侧）（C）通过抑制乙烯的作用来抑制花的衰老。将康乃馨的花放在含有硫代硫酸银（STS）一种很强的乙烯作用的抑制剂（左边）或不含STS（右边）的去离水溶液中。（D）乙烯促进莴苣苗根毛的形成。在拍照之前，对两天龄幼苗用空气（左）或10nL/L乙烯处理24小时。值得注意的是在乙烯处理的幼苗中根毛比较旺盛。,5 脱落酸(abscisic acid，ABA),5.1 脱落酸的发现5.2 脱落酸的化学结构5.3 脱落酸的代谢5.

30、4 脱落酸的生理效应5.5脱落酸的信号转导,1961年刘(W.C.liu)等在研究棉花幼铃的脱落时，从成熟的干棉壳中分离纯化出了促进脱落的物质，并命名这种物质为脱落素(后来将其称为脱落素)。1963年K.Ohkuma 和 F.T.Addicott从鲜棉铃中分离纯化出具有高度活性的促进脱落的物质，命名为脱落素。几乎就在脱落素发现的同时，C.F.Eagles等从桦树叶中提取出了一种能抑制生长并诱导旺盛生长的枝条进入休眠的物质，他们将其命名为休眠素。1965年J.W.Cornforth等通过分子量、红外光谱和熔点等的比较鉴定，确定休眠素和脱落素是同一物质。1967年在第六届国际植物生长物质会议上，这

31、种生长调节物质正式被定名为脱落酸。,5.1脱落酸的发现,脱落酸是含15个C原子以异戊二烯为基本结构单位的倍半类萜，具旋光性，天然的ABA是右旋的，人工合成的ABA是右旋和左旋各半的外消旋混合物。两种形式的ABA均具活性，但只有右旋式才能促使气孔关闭。,5.2脱落酸的化学结构,ABA在叶绿体和其他质体中合成，高等植物中，ABA与细胞分裂素、赤霉素及油菜素内酯类似，都是通过帖类途径合成的。ABA主要通过氧化或结合途径失活。,5.3 脱落酸的 生物合成,合成部位：在根冠和萎蔫的叶片中合成较多。运输：没有极性。既可在木质部运输，也可在韧皮部运输。,1.促进种子成熟 ABA促进胚在发育后期积累大量的蛋白

32、质，即胚形成后期丰富蛋白（LEAs），其中一部分为种子贮藏蛋白，另一部分则与种子发育后期的脱水有关。2.促进气孔关闭，增强抗逆性,5.4 脱落酸的生理效应,ABA诱导气孔关闭A:pH6.8,50mmol L-1 KClB:转移至添加10mol L-1 ABA的溶液中，1030min内气孔关闭,鸭趾草,现已证实，干旱、盐渍、寒冷等胁迫条件下，ABA含量均会明显增加，ABA的积累量与其抗逆性的增强存在着显著的正相关，因此也叫胁迫激素。,FIGURE 25.Leaf conductance(gs)as a function of the concentration of ABA in the xyl

33、em sap of field-grown Zea mays(corn)plants.Measurements were made over three ranges of leaf water potential(l).ABA concentrationsvaried either due to variation in plants producing different amounts of ABA,or because ABA was injected into the stem.,The stomata of desiccated plants are more sensitized

34、 to the ABA signal,possibly by a combination of other chemical signals such as an increase in the pH of the xylem sap.,3.促进休眠与抑制萌发 多年生植物在秋季短日下停止生长，芽进入休眠状态，休眠芽中含有大量的ABA；在生长季节，外施ABA溶液后，5-20天时停止生长进入休眠状态。红松种子外皮的ABA含量高。经水洗后ABA含量明显下降，但发芽率仍很低。一些松树种子的ABA含量也较高，但不表现休眠。非休眠的华山松种子ABA含量比休眠的红松种子ABA含量高约10倍。种子休眠受ABA

35、与GA比值的控制。,4、ABA不依赖乙烯促进叶片衰老,5.5脱落酸的信号转导,cADPR:环ADP核糖IP3：三磷酸肌醇PA：磷脂酸PLC：磷脂酶CS1P：鞘氨醇-1-磷酸,6 其它植物生长物质6.1 油菜素内酯6.2 多胺6.3 茉莉酸6.4 水杨酸6.5 植物生长调节剂,6.1 油菜素内酯,1970年，美国的米切尔(Mitchell)等在油菜的花粉中发现了新的生长物质，它能引起细胞的伸长和分裂，同时引起第二节间的弯曲、膨胀和开裂。1979年格罗夫(Grove)等提取得到高活性的结晶化合物，测定其化学结构为甾醇内酯化合物，并命名为油菜素内酯(brassinolide,BR)。直到20世纪90

36、年代中期被确定为第6类植物激素。,油菜素内酯的生理功能,1.促进细胞伸长和分裂2.在导管发育中促进木质部的分化 BR在维管束分化中起着重要的作用，包括促进木质部分化和抑制韧皮部分化两方面3.BR是花粉管生长所必需的 4.BR促进种子萌发,多胺是生物体代谢过程中产生的具有生物活性的烃基衍生物。二十世纪60年代，人们认识到多胺具有刺激植物生长和防止衰老的作用。胺基的数目越多，其生理活性越大。,6.2 多胺(polyamine，PA),多胺的生理作用1.促进细胞分裂、生长2.促进胚芽和花芽的分化3.保护细胞膜4.延缓衰老,6.3 茉莉酸（jasmonic acid,JA）,JA的作用机制主要是诱导特

37、殊蛋白质的合成，其中大多数蛋白质是植物抵御病虫害、物理或化学伤害而诱发形成的，具有防卫功能。JA的其它生理作用 促进作用：乙烯合成、叶片衰老、气孔关闭、呼吸作用、蛋白质合成、块茎形成；抑制作用：种子萌发、营养生长、花芽形成、叶绿素形成、光合作用,6.4 水杨酸（salicylic acid,SA）,水杨酸是从柳树皮中分离出的有效成分，它的化学成分是邻羟基苯甲酸。水杨酸在植物抗病过程中起着重要的作用，一些抗病植物受病原微生物侵染后，会诱发SA的形成，进一步形成致病相关蛋白，抵抗病原微生物，提高抗病能力。,一、生长促进剂 生长素类 IAA已大量合成，见光易氧化，价格昂贵 吲哚丁酸(IBA)、萘乙酸

38、(NAA)、2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）赤霉素类，GA3细胞分裂素类 激动素（KT)、6-苄基腺嘌呤(6-BA)乙烯类，2-氯乙基膦酸（乙烯利），是一种水溶性的强酸性液体。在pH4的条件下稳定，当pH4时，可以分解放出乙烯。,6.5 植物生长调节剂,二、生长抑制剂 三碘苯甲酸（TIBA），阻碍生长素运输马来酰肼(MH青鲜素），其作用与生长素相反，水杨酸、整形素等。外施生长素可以逆转抑制效应，而外施赤霉素则无效。,三、生长延缓剂 抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂称为植物生长延缓剂(growth retardant)。抗赤霉素 CCC，（chlorocholine chloride，2

39、-氯乙基三甲基氯化铵)，矮壮素。Pix是(1,1-dimethyl pipericlinium chloride,1,1-二甲基哌啶鎓氯化物)，国内俗称缩节安、助壮素、皮克斯等。PP333(paclobutrazol),又名氯丁唑，也叫多效唑。,在植物生长发育进程中，任何一种生理过程往往不是某一激素的单独作用，而是多种激素相互作用的结果。决定生理效应的往往不是某种激素的绝对量，而是各激素的相对含量。多种植物激素影响植物生长发育的顺序性。,CK可能调节籽粒形态建成的细胞分裂过程；GA和IAA参与调节有机物向籽粒的运输和积累；ABA促进种子储藏蛋白的基因表达、促进种子的脱水干燥、有利于种子休眠。,明确生长调节剂的性质 生长调节剂不是营养物质 要根据不同对象和不同的目的选择合适的药剂 正确掌握药剂的浓度和剂量 先试验，再推广,应用植物生长物质的注意事项,