第8章遗传物质的改变课件.ppt

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1、第八章 遗传物质的改变,（一）染色体畸变,第八章 遗传物质的改变（一）染色体畸变,染色体变异及其类型,亲子间、个体间的形状差异,染色体变异及其类型 亲子间、个体间的形状差异可,染色体是遗传物质的载体，通常情况下，生 物的染色体形态结构和数目都是相当稳定的。但是这种稳定也不是绝对的，在自然环境条件下也会发生改变，只是频率极低。环境条件如温度的异常变化会使染色体变异频率增高。在诱变条件下，染色体变异的频率会大 幅提高。1927年发现电离辐射可以导致染色体结构变异。,染色体是遗传物质的载体，通常情况下，生 物的染色体,断裂重接假说正确重接重新愈合，恢复原状；错误重接产生结构变异；保持断头产生结构变异

2、。对染色体结构变异的研究是从特殊染色体开始的。,断裂重接假说,果蝇的巨型染色体,果蝇幼虫一些组织的间期细胞（如唾液腺细胞）核内，包含非常巨大的染色体，这种染色体被称为多线染色体(Polytene chromosome)特殊的有丝分裂的结果。多线染色体是由联会染色体的连续复制产生的。开始时每个染色体DNA量为2C。复制产物不分开，而以伸展的状态互相结合，呈现大量侧面靠拢的平行纤维，在条带处紧密浓缩在带间轻微浓缩。复制9次后DNA含量最大值为1024C.,果蝇的巨型染色体果蝇幼虫一些组织的间期细胞（如唾液腺细胞）核,多线染色体上分布着约5000个可见的条带，条带数目和线性排布方式是恒定的，大小从5

3、00m到50m.,多线染色体上分布着约5000个可见的条带，条带数目和线性排布,染色体结构变异的类型,对每一种染色体结构变异类型，从三个方面 把握：基本概念和变异种类细胞学鉴定遗传效应,染色体结构变异的类型染色体结构变异缺失重复易位倒位：顶端缺失,一、缺失(deficiency),概念 染色体丢失了带有基因的某一区段缺失类型顶端缺失(terminal deficiency)：指缺失的区段位于染色体某臂的外端。,一、缺失(deficiency)概念,顶端缺失,顶端缺失4q27,中间缺失(interstitial deficiency)：指缺失的区段位于染色体某臂的中间。,4q13,中间缺失(in

4、terstitial deficiency),、顶端着丝点染色体：染色体整条臂的丢失。缺失纯合体：同源染色体中的两条都是同样的缺失染色体。缺失杂合体：同源染色体中一条是缺失染色体，另一条是正常染色体。,、顶端着丝点染色体：染色体整条臂的丢失。,第8章遗传物质的改变课件,缺失的细胞学鉴定,在最初发生缺失的细胞内，可见到遗弃在细胞质里无着丝粒的断片。但随着细胞多次分裂，断片即消失。中间缺失，且缺失的区段较长，则在缺失杂合体的偶线期和粗线期，正常染色体与缺失染色体所联会的二价体，常会出现环形或瘤形突出，但易与重复相混淆。,缺失的细胞学鉴定在最初发生缺失的细胞内，可见到遗弃在细胞质里,必须参照：染色体

5、的正常长度；着丝点的正常位置；染色粒和染色节的正常分布。,必须参照：,顶端缺失顶端缺失的区段较长，在缺失杂合体的双线期非姊妹染色单体的末端长短不等。顶端缺失的染色体容易在复制 后，两个无端粒地末端容 易融合。,顶端缺失减数分裂后期II,缺失的遗传效应,1缺失对个体的生长和发育不利。染色体的某一区段缺失了，其上原来所载基因自然就丢失了，这是有害于生物生长和发育的。缺失的有害性因缺失区段的大小、缺失区段所含基因的多少、和随之丢失的基因的重要程度、染色体倍性水平而异。,缺失的遗传效应1缺失对个体的生长和发育不利。,异源多倍体生物对缺失的耐受力较强，二倍体生物的缺失常常产生严重后果。一般规律是：缺失纯

6、合体很难存活；缺失杂合体的生活力很低；含缺失染色体的配子一般败育；缺失染色体主要是通过雌配子传递。,异源多倍体生物对缺失的耐受力较强，二倍体生物的缺失常常产生严,含缺失染色体的雄配子即使不曾败育，在授粉、受精过程中，也竞争不过正常的雄配子，因此，缺失染色体主要是通过雌配子而遗传。,第8章遗传物质的改变课件,人类染色体缺失常导致严重疾患,在人类中，第5染色体短臂杂合缺失(5p-)称为猫叫综合症，最明显的特征是患儿哭声轻，音调高，常发出咪咪声。通常在婴儿期和幼儿期夭折.,发病率1/50,000,人类染色体缺失常导致严重疾患在人类中，第5发病率1/50,0,2.假显性现象,一条染色体缺失后，另一条同

7、源染色体上的隐性基因变会表现出来，称为假显性现象。,McClintock（1931）的玉米X射线辐射试验玉米植株颜色紫(PL)、绿色(pl)，位于6#长臂外段。,2.假显性现象一条染色体缺失后，另一条同源染色体上的隐性,细胞学鉴定，该区段缺失了,plplPLPLParentsplPLPLGame,二、重复(duplication),概念：正常染色体增加了与自己相同的某一区段的结构变异叫重复。增加了的这一区段叫重复片段。类别顺接重复(tanden duplication)：指重复区段的基因序列与原染色体上基因的序列相同的重复。反接重复(reverse duplication)：指重复区段内的基因

8、顺序发生了180度颠倒，与自己序列相反的重复。,二、重复(duplication)概念：正常染色体增加了与自,重复的类别,重复的类别,重复形成的机理,重复形成的机理,重复是由同源染色体的不等交换产生的,重复是由同源染色体的不等交换产生的,重复染色体（duplication chromosome）：指含有重复片段的染色体。重复杂合体(duplication heterozygote)：指同源染色体中，有一个正常而另一个是重复染色体的生物个体。重复纯合体(duplication homozygote)：指同源染色体中，每个染色体都含有相同的重复片段且重复类别相同的生物个体。,重复染色体（dupli

9、cation chromosome）,染色体重复的细胞学鉴定,较长的重复区段：在重复杂合体中，重复区段的二价体会突出环或瘤；同时也要对照正常染色体组型，以免与缺失杂合体的环或瘤混淆。很短的重复区段：联会时重复染色体区段可能收缩一点，正常染色体在相对的区段可能伸张一点，于是二价体可能不会产生环或瘤状突出。,染色体重复的细胞学鉴定较长的重复区段：,a b c d,重复的遗传效应,1、重复对表现型的影响主要是扰乱了基因的固有平衡关系，改变了在进化过程中长期适应了的成对基因的平衡关系，因而出现某些意想不到的后果。重复隐性基因的作用超过与之相对应的显性基因的作用。举例：果蝇的眼色遗传 v朱红色（隐性）V

10、+红色（显性）V+vv重复杂合体朱红色,重复的遗传效应 1、重复对表现型的影响主要是扰乱了基因的固有,2、基因的剂量效应：指同一种基因对表型的作用随基因数目的增多而呈一定的累加增长。细胞内某基因出现次数越多，表现型效应越显著。3.基因的位置效应基因的表现型效应因其所在染色体的位置不同而有一定程度的改变。4、有害程度：取决于重复区段基因数量的多少及其重要性，与缺失相比，有害性相对较小，但若重复区段过长，往往使个体致死。,2、基因的剂量效应：,重复的位置效应与剂量效应,重复的位置效应与剂量效应,果蝇X染色体上16A区段重复的形成,果蝇X染色体上16A区段重复的形成,倒位(inversion),概念

11、：正常染色体某一区段的基因序列发生了180颠倒的现象。倒位染色体上的基因总量不变。类别臂内倒位(paracentric inversion)：指倒位发生在染色体的某一臂内，又称为一侧倒位。臂间倒位(pericentic inversion)：指倒位发生在两臂之间，（含着丝粒），又称为两侧倒位。,倒位(inversion)概念：正常染色体某一区段的基因序列,臂内倒位与臂间倒位,臂内倒位与臂间倒位,倒位形成的机理,倒位形成的机理,倒位染色体（inversion chromosome）：指含有倒位片段的染色体。倒位杂合体(inversion heterozygote)：指同源染色体中，有一个正常而另

12、一个是倒位染色体的生物个体。倒位纯合体(inversion homozygote)：指同源染色体中，每个染色体都含有相同的倒位片段且倒位类别相同的生物个体。,倒位染色体（inversion chromosome）：指含,倒位的细胞学鉴定,很长倒位区段倒位区反转过来与正常染色体的同源区段进行联会，倒位区段以外的部分只有保持分离倒位区段长度适中倒位杂合体联会的二价体在倒位区段内形成“倒位环”倒位区段较短正常部分配对，其余不配对区分倒位圈与缺失、重复圈的结构差异 倒位纯合体无明显细胞学特征,倒位的细胞学鉴定很长倒位区段,第8章遗传物质的改变课件,臂间倒位杂合体的交换,臂间倒位杂合体的交换,臂间倒位杂

13、合体一旦非姐妹染色单体之间在倒位圈发生奇数次交换，即产生1/2 败育配子.重复-缺失染色体和缺失染色体，其配子也是不育。发生这种交换的减数分裂细胞，要产生2个可育配子，一个含正常染色单体，另一个含倒位染色单体。在倒位环内发生奇数次交换的减数分裂细胞如果有60%，则与正常个体相比，倒位杂合体产生的可育配子的能力为70%。,臂间倒位杂合体一旦非姐妹染色单体之间在倒位圈发生奇数次交换,臂内倒位杂合体的交换,臂内倒位杂合体的交换,臂内倒位杂合体一旦非姐妹染色单体之间在倒位圈内发生奇数次交换，将产生：无着丝点断片，在后期丢失；双着丝点的缺失染色体单体，在成为后期桥折断后形成缺失染色体，得到这种缺失染色体

14、的配子不育；发生这种交换的减数分裂细胞，仍然要产生2个可育配子，一个含正常染色单体，另一个含倒位染色单体。,臂内倒位杂合体一旦非姐妹染色单体之间在倒位圈内发生奇数次交,臂内倒位杂合体产生的可育配子的能力，仍然是100%-在倒位环内发生奇数次交换的减数分裂细胞的1/2。倒位的遗传学效应1、对基因关系的影响：倒位改变了基因间的连锁关系；因不能正常配对而降低了连锁基因间的重组率。降低重组率有两个原因：一是倒位环内发生交换重组配子不育二是倒位环的存在，使附近区域发生交换的频率降低如：玉米第5染色体5a倒位（臂间倒位）：,臂内倒位杂合体产生的可育配子的能力，仍然是100%-在,第8章遗传物质的改变课件,

15、2、有害程度：取决于倒位区段的长短，倒位区段过长往往致死。3、对育性的影响：倒位杂合体倒位圈内发生交换后，产生的交换型配子(50%)含重复缺失染色单体，这类配子不育。所以倒位杂合体部分不育。倒位纯合的同源染色体联会完全正常，但会产生“位置效应”。5、倒位杂合体通过自交（自群繁育），可能产生倒位纯合体后代，这些倒位纯合体后代与其原来的物种不能受精，形成生殖隔离，产生新的变种，促进了生物进化。,2、有害程度：取决于倒位区段的长短，倒位区段过长往往致死。,果蝇（n=4）：分布在不同地理区域种，就是先后发生多次倒位百合（n=12）：两个种,头巾百合（Liliummarlagon）、竹叶百合(L.han

16、sonii)之间的分化是由M1、M2、S1、S2、S3、S4等6个染色体是由原始种内相应染色体发生臂内倒位形成的，两个种的S5S10 这六条染色体仍相同。,果蝇（n=4）：分布在不同地理区域种，就是先后发生多次倒位,易位(translocation),概念：两个非同源染色体间发生片段转移的现象称为易位。有人称之为非法交换。类别相互易位(reciprocal translocation)：指两个非同源染色体都被折断，两个断片交换重接到两条被折断的非同源染色体上的现象。ab.cde和Wx.yzab.cz和wx.yde就是相互易位染色体。,易位(translocation)概念：两个非同源染色体间发

17、,简单易位(simple translocation)(单向)：指一个染色体上的某一区段转移到了另一非同源染色体上的现象，故又称为转移。,简单转移 嵌入易位 单向易位 相互易位,简单易位(simple translocation)(单向),罗伯逊易位（Robertsonian translocation，rob）：是一种涉及两条近端着丝粒或端着丝粒染色体间的易位类型。两条非同源染色体在着丝粒或近着丝粒处断裂，一个染色体的长臂与另一个染色体的短臂发生交换，形成的两条易位染色体中一条很大，几乎包含两条染色体的大部份甚至全部基因，而另一条染色体很小，仅含极少量的基因，在减数分裂过程中极易丢失。根据易

18、位后基因是否丢失，可将其分为平衡易位和不平衡易位。,罗伯逊易位（Robertsonian translocati,第8章遗传物质的改变课件,易位染色体（translocation chromosome）：指含有易位片段的染色体称为易位染色体。易位杂合体(translocation heterozygote)：指同源染色体中有一条是易位染色体的生物个体，又叫杂易位体。易位纯合体(translocation homozygote)：指同源染色体都含有相同易位片段的生物个体，又叫纯易位体，由杂易位体自交获得。,易位染色体（translocation chromosome,易位的细胞学鉴定,偶线期和粗

19、线期易位杂合体联会成“十”字形,终变期：联会就会因交叉端化而变为由四个染色体构成的“四体链”或“四体环,易位的细胞学鉴定偶线期和粗线期终变期：,第8章遗传物质的改变课件,易位杂合体的联会和分离,易位杂合体的联会和分离,易位的遗传效应,1半不育（semisterility）是易位杂合体的突出特点：相邻式分离：产生重复、缺失染色体，配子不育；交替式分离：染色体具有全部基因，配子可育。交替式和两种相邻式分离的机会大致相等，即花粉和胚囊均有50%是败育的，结实率50%。,易位的遗传效应1半不育（semisterility）是易位,易位杂合体不育机理,可育配子：含两个正常染色体（1和2）含两个易位染色体

20、（12和21）,易位杂合体不育机理 可育配子：,易位杂合体自交后代的表现,易位杂合体（1，12，2，21）所产生的配子有12、1221、121、122四种。交替式分离可育配子：含两个正常染色体（1和2），或含两个易位染色体（12和21）。交后代中：1/4：完全可育的正常个体（1，1和2，2）；2/4：易位杂合体（1，12，2，21）；1/4：完全可育的易位纯合体（12，12，21，21）易位接合点相当于一个显性遗传单位（T），易位杂合体基因型为（Tt）,易位杂合体自交后代的表现易位杂合体（1，12，2，21）所,2.降低基因间重组率,如玉米：T5-9a是第5染色体长臂的外侧一小段染色体和第9色

21、体短臂包括Wx在内的一大段染色体的易位 在第9染色体中,大麦第4对染色体上的钩芒基因（k）为直芒基因（K）的隐性，蓝色糊粉层基因（Bi）为白色（bi）的显性，重组率为40%，可是T2-4a，T3-4a和T4-5a等易位杂合体的重组率分别下降到23、28和31%.,2.降低基因间重组率 如玉米：T5-9a是第5染色体长臂的,3.改变基因连锁关系,基因：连锁遗传独立遗传。原来属于连锁群（染色体）的一部分基因，改为同2连锁群（2染色体）的一些基因连锁（21染色体）了，与仍然留在1连锁群的那些基因反而成为独立的遗传关系。同理，原来属于2连锁群（2染色体）的一部分基因改为同连锁群的一些基因连锁（12染色

22、体）了，与仍然留在2连锁群的那些基因反而成为独立的关系。,3.改变基因连锁关系基因：连锁遗传独立遗传。原来属于连,4造成染色体融合而改变染色体数,人类染色体的着丝粒融合。两条近端着丝粒的非同源染色体在着丝粒区发生横向断裂后从新融合而成。人类是46条染色体，但通过这种方式产生了45条的女性。人的一条2号染色体，在黑猩猩中是12号和13号染色体，在大猩猩中是11号和12号染色体。从一个共同的祖先进化到人种时，在人类谱系中至少发生了一次罗伯逊融合。,4造成染色体融合而改变染色体数 人类染色体的着丝粒融合。,5.易位的位置效应,慢性粒细胞白血病(chronic myelocytic leukemia,

23、CML)患者的90%含易位染色体T(9,22),即第22号染色体长臂一大段（约整条染色体的40%）易位到了第9号染色体上。这条缺失了长臂一大段的22号染色体（22q-）叫费城染色体（Ph）。有人检查1129例Ph阳性的患者染色体，92%属于t(9,22q-)，8%则易位到了别的染色体上Burkitt淋巴瘤与易位相关，病人的染色体易位方式有：t(8;14),占80%90%、t(8;22),占15%、t(2;8)，占5%。在果蝇、玉米等生物上也发现类似的易位效应。,5.易位的位置效应慢性粒细胞白血病(chronic mye,第8章遗传物质的改变课件,染色体结构变异的应用,一、基因定位：（一）利用缺

24、失进行基因定位：利用假显性现象，杂合体表现隐性性状，进行基因定位，其关键为：1使载有显性基因的染色体发生缺失隐性等位基因有可能表现“假显性”；2对表现假显性现象个体进行细胞学鉴定鉴定发生缺失某一区段的染色体。（二）、利用易位进行基因定位1.将易位半不育现象看作一个显性性状（T），与其相对应等位位点则相当于一个可育性状（t）2.利用性状的连锁关系进行二点或三点测验进行基因定位,染色体结构变异的应用一、基因定位：,二、果蝇ClB法检测X染色体上的隐性突变,ClB测定法的原理：倒位杂合体的重组率很低，把倒位区段作为抑制交换的显性基因或标志，而把正常染色体区段作为不能抑制交换的隐性标志X射线果蝇X染色

25、体倒位杂合体的雌蝇（XClBX+）ClB(Crossover suppressor-lethal-Bar technique)：C 代表抑制交换的倒位区段；l 代表倒位区段内的一个隐性致死基因，可使胚胎在最初发育阶段死亡；,二、果蝇ClB法检测X染色体上的隐性突变ClB测定法的原理：,B 代表该倒位区段范围之外有一个16区A段的重复区段，其表现型为显性棒眼性状，故能为倒位的X染色体在某个体内的存在提供可识别的表现型依据,B 代表该倒位区段范围之外有一个16区A段的重复区段，其表现,测定X染色体上基因是否发生隐性突变的一种方法。用X射线照射正常雄蝇，以期产生某种变异，记为X-Y。,测定X染色体上

26、基因是否发生隐性突变的一种方法。P,第8章遗传物质的改变课件,利用易位创造雄性核不育保持系,说明雄性不育株的不育性未能在杂种中得到保持。所以需要采措施解决核雄性不育系的保持系问题.利用不育性和易位双杂合体创造可保持核雄性,利用易位创造雄性核不育保持系说明雄性不育株的不育性未能在杂种,三、雄性核不育的保持,三、雄性核不育的保持,四、易位在家蚕生产上的应用,雄蚕吐丝量比雌蚕高20%30%,质量好。例1：家蚕第10染色体上有一蚕卵黑色基因（B），通过X射线诱变将该基因易位到W染色体上使雌蚕卵（ZWB）为黑色，预以淘汰。雄蚕卵（ZZ）为白色得以区分，进行饲养。,四、易位在家蚕生产上的应用 雄蚕吐丝量比

27、雌蚕高20%30,五、建立平衡致死系,果蝇第三染色体上的显性基因D展翅），基因型DD纯合之死。只能以杂合状态来保存。D+D+D D D+1：2：1 死亡 展翅 正常翅 逐代筛选，保存D基因及费人力又费时间。,五、建立平衡致死系 果蝇第三染色体上的显性基因D展翅），基,永久以杂合状态存在、同时保存两个致死基因的品系成为平衡致死品系。例如果蝇的粘胶眼基因（Gl）,也是位于第三染色体上的显性基因，Gl Gl纯合致死。利用Gl基因来“平衡”D基因达到同时保存这两个致死基因的目的。D+Gl+D+Gl D+Gl+展翅 粘胶眼 展翅，粘胶眼 野生型,永久以杂合状态存在、同时保存两个致死基因的品系成为平衡致死

28、品,D+D+Gl+Gl D+Gl D+D+Gl+Gl 死亡 死亡 展翅，粘胶眼 利用基因的紧密连锁的原理建立的平衡致死系。,D+D+,利用到位抑制效应来建立的平衡致死系。,平衡致死系倒位区段上的基因如果是杂合，则始终只能产生杂合子后代,利用到位抑制效应来建立的平衡致死系。Cy+,第二节 染色体数目的变异,一、染色体组(genome)及其基本特征（一）染色体组（genome）遗传学上把二倍体生物配子中所含的全部染色体称为一个染色体组。（二）染色体基数每个染色体组所包含的染色体数目称为染色体基数，用“x”表示。例：小麦属物种，X=7。,第二节 染色体数目的变异一、染色体组(genome)及其,一粒

29、小麦、野生一粒小麦：2n=2X=27=14，即二倍体二粒小麦、野生二粒小麦、硬粒小麦、圆锥小麦、提莫菲维小麦、波兰小麦：2n=4X=47=28，即四倍体普通小麦、斯卑尔脱小麦：2n=6X=67=42，即六倍体,一粒小麦、野生一粒小麦：2n=2X=27=14，,（三）染色体组的基本特征 不同属的生物往往具有独特的染色体基数。每个染色体组中各个染色体具有不同的形态、结构和连锁基因，构成一个完整而协调的体系，任何一个成员或其组成部分的缺少对生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性状变异)。,（三）染色体组的基本特征,（四）2n、n、x 的区别2n：表示生物正常个体体细胞内的染色体数。n：表示生物正常

30、个体产生的配子的染色体数。x：表示染色体基数。2n、n仅分别表示体细胞、性细胞的含义，X才表示倍性。,（四）2n、n、x 的区别,比如：小麦属中2n=14的种含2个染色体组（2x），叫做二倍体，2n=28的种含4个染色体组（4x），叫做四倍体，2n=42的种含6个染色体组（6x），叫做六倍体。,比如：小麦属中2n=14的种含2个染色体组（2x），叫做二倍,二、染色体数目的变异整倍体变异一倍体（x）非整倍体变异单体（,（一）整倍体变异,1、整倍体（euploid）指体细胞中的染色体数为一套或几套整倍染色体组的个体。、整倍体变异指在正常染色体数（2n=2x）的基础上，体细胞中染色体的数目以染色体组

31、（x）为基数成倍数性增加或减少的现象。,（一）整倍体变异1、整倍体（euploid）指体细胞中的,（三）整倍体变异的类型一倍体(2n=x)：指体细胞中含有一个染色体组的生物个体。二倍体(2n=2x)：指体细胞中含有两个染色体组的生物个体。多倍体(2n=mx，m为3的整数)：指体细胞中含有三个或三个以上染色体组的生物个体。单倍体（n）：体细胞中的染色体组与正常个体配子中的染色体组相同的生物个体叫单倍体。,（三）整倍体变异的类型,一倍体与单倍体 单倍体(n)与一倍体(x)是两个不同的概念，单倍体可能是一倍体（单元单倍体），也可能是二倍体或多倍体（多元单倍体）。单倍体是指具有配子染色体数目的个体。如

32、：普通小麦是异源六倍体（2n=6x=AABBDD=42），其单倍体为三倍体（n=3x=ABD=21）；欧洲油菜是异源四倍体（2n=4x=BBCC=38），其单倍体含两个染色体组（n=2x=BC=19，1个B染色体组9条染色体,C染色体组是10条染色体）。,一倍体与单倍体,(二)、非整倍性变异,1.非整倍体（aneuploid）指体细胞中的染色体数比正常个体染色体数（2n）增加或减少1条至数条的个体。2.非整倍体变异在正常染色体数（2n）的基础上，体细胞中的染色体数目增加或减少1条至数条的现象。3.类型三体(trisomic):2n+1单体(monosomic):2n-1双三体(double t

33、risomic):2n+1+1双单体(double monosomic):2n-1-1四体(tetrasomic):2n+2缺体(nullisomic):2n-2,(二)、非整倍性变异1.非整倍体（aneuploid）,非整倍体的形成,非整倍体往往导致遗传上的不平衡，对生物体是不利的，非整倍体的出现是由于前几代有丝分裂或减数分裂过程中染色体分裂不正常所致。当不正常分裂发生在性细胞中，若某对同源染色体都到了一极，而另一极却没有该同源染色体的成员，于是就形成n+1和n-1两种配子。若n+1的配子和正常的配子n结合，则发育成2n+1的生物个体；若n-1的配子和正常的配子n结合，则发育成2n-1的生物

34、个体；,非整倍体的形成 非整倍体往往导致遗传上的不平衡，对生物,若两个相同的n+1的配子结合，则发育成2n+2的生物个体；若两个不同的n+1的配子结合，则发育成2n+1+1的生物个体；若两个相同的n-1的配子结合，则发育成2n-2的生物个体；若两个不同的n-1的配子结合，则发育成2n-1-1的生物个体；,若两个相同的n+1的配子结合，则发育成2n+2的生物个体；,单倍体的形态及遗传表现,显著小型化。与双倍体相比，高等生物单倍体的细胞、组织、器官和整个植株均较正常个体弱小。除此而外，单倍体也会产生新的性状。高度不育。单倍体结实率极低。原因是染色体在减数分裂时不能正常联会和分离，从而使形成的配子高

35、度不育，这也是鉴别单倍体的重要标志。,单倍体的形态及遗传表现显著小型化。与双倍体相比，高等生物单倍,单倍体形成的原因,生物自发产生。原因是生殖过程不正常，如孤雌生殖或孤雄生殖。多数单倍体是孤雌生殖的结果。如番茄、棉花、小麦、油菜、家鼠、蝾螈等动植物中均发现有单倍体存在。高等动植物中自发出现单倍体的频率极低，如玉米出现单倍体的频率仅有0.0005%。人工创造单倍体。通过诱变、花药培养等可直接获得单倍体。植物花药的培养是产生单倍体最成功的技术之一，即在小孢子有丝分裂时取出花药，在培养基上即可培养成植株。,单倍体形成的原因生物自发产生。原因是生殖过程不正常，如孤雌生,单倍体的应用,培育完全纯合的品系

36、，缩短育种进程。用于研究基因的性质及其作用。分析染色体组之间的部分同源性。,单倍体的应用培育完全纯合的品系，缩短育种进程。,同源多倍体,同源多倍体的概念：多倍体中增加的染色体组来源于同一物种的生物叫同源多倍体。,同源多倍体同源多倍体的概念：多倍体中增加的染色体组来源于同一,第8章遗传物质的改变课件,香蕉是天然的三倍体,人工创造的同源三倍体,同源四倍体,香蕉是天然的三倍体人工创造的同源三倍体同源四倍体,同源多倍体的特征,形态特征：表现大型性 随染色体组数的增加，同源多倍体的细胞、细胞核、营养器官、生殖器官等多数有 增大的趋势，表现为叶片肥厚、宽、大、长，茎杆粗壮，花、花粉粒、果实、种子、气孔等器

37、官组织较大，产量较 二倍体高。,同源多倍体的特征形态特征：表现大型性,染色体组的倍数是否越高越有利呢？染色体组的倍数性有一定限度，超过限度其器官和组织就不再增大，甚至导致死亡。如：甜菜最适宜的同源倍数是三倍（含糖量、产量）；玉米同源八倍体植株比同源四倍体短而壮，但不育；半支莲同源四倍体的花与二倍体相近；车前草同源四倍体的花小于二倍体。,染色体组的倍数是否越高越有利呢？,生理生化代谢的改变：表现基因的剂量效应 同源多倍体的生化反应与代谢活动加强，许多性状的表现更强。如：大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加10-12；玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加43。,生理生化代谢的改变

38、：表现基因的剂量效应,生殖特征：成熟期延迟、生育期延长；配子育性降低甚至完全不育。特殊表型变异：基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些异常的性状。如：西葫芦的果形变异，二倍体(梨形)四倍体(扁圆形)；菠菜是雌雄异株植物，雌株是XX型，雄株是XY型，同源四倍体植株的X染色体和Y染色体有五种不同的组成：XXXX、XXXY、XXYY、XYYY、和YYYY，其中只有XXXX发育为雌株，其余的都是雄株。,生殖特征：成熟期延迟、生育期延长；配子育性降低甚至完全不育。,同源多倍体减数分裂的染色体行为,同源多倍体减数分裂的染色体行为同源组三条染色体联会三价体（,同源多倍体减数分裂的染色体行为,同源四倍体染色体

39、的联会和分离：,同源多倍体减数分裂的染色体行为同源四倍体染色体的联会和分离：,同源多倍体的基因分离规律,同源多倍体的基因分离规律多倍体的基因型倍性水平基 因 型,第8章遗传物质的改变课件,第8章遗传物质的改变课件,异源多倍体的概念,体细胞中含有两个或两个以上不同类型染色体组的多倍体称为异源多倍体。偶倍数的异源多倍体：指体细胞中染色体组为偶数的个体。如AABBCC、AABBDDFF、AAEEFFGGLL等。奇倍数的异源多倍体：体细胞中染色体组为奇数的个体。如：AACCD,异源多倍体的概念体细胞中含有两个或两个以上不同类型染色体组的,异源多倍体存在的广泛性,异源多倍体是广泛存在的。被子植物纲中有3

40、0-35是异源多倍体；主要分布在蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科等；禾本科植物有70是异源多倍体，如：小麦、燕麦、甘蔗等；其它农作物；烟草、甘蓝型油菜、棉花等也是异源多倍体。果树中有苹果、梨、樱桃等；花卉中有菊花、大理菊、水仙、郁金香等。,异源多倍体存在的广泛性 异源多倍体是广泛存在的。,自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍数。因为细胞内的染色体组成对存在，同源染色体能正常配对形成二价体，并分配到配子中去，因而其遗传表现与二倍体相似。,自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍数。因为细胞,偶倍数的异源多倍体,偶倍数异源多倍体的形成及证明(人工合成)如 普通烟草(Nicoti

41、ana tabacum)的形成 普通小麦(Triticum aestivum）的形成染色体组的染色体基数 偶倍数的异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，因此其染色体数是其亲本物种染色体数之和。两亲本物种的染色组的基数可能相同如：普通烟草(x=12)、普通小麦(x=7)；也可能不同，如芸苔属各物种的染色基数。,偶倍数的异源多倍体偶倍数异源多倍体的形成及证明(人工合成),普通烟草(Nicotiana tabacum)的起源,普通烟草(Nicotiana tabacum)的起源,普通小麦(Triticum aestivum)的起源,普通小麦(Triticum aestivum)的起源,芸苔属(Brass

42、ica)各物种的关系,芸苔属(Brassica)各物种的关系,异源多倍体不同染色体组可按一定规则编号，如A组染色体可编为1A、2A、3A，B组染色体编为1B、2B、3B，编号相同的异源染色体也可能有部分同源（homoeologous）（即有少数基因相同），在遗传作用上有时可以相互替代。减数分裂时，正常情况下是“同源联会（autosynapsis）”，特殊情况下也可能发生异源联会（allosynapsis）。若部分同源的程度较高，则称该多倍体为节段异源多倍体（segmental polyploid）。减数分裂时,节段异源多倍体,异源多倍体不同染色体组可按一定规则编号，如A组染色体可编为1,的联会

43、除了出现象异源多倍体一样的二价体外，还会出现或多或少的多价体，以致造成某种程度的不育。从细胞学角度看，同源多倍体和异源多倍体代表着各个染色体组间同源和异源关系的两个极端，而节段异源多倍体则介于两者之间，或接近同源多倍体，或接近异源多倍体。,的联会除了出现象异源多倍体一样的二价体外，还会出现或多或少的,奇倍数的异源多倍体,奇倍数异源多倍体的产生及其特征由偶倍数异源多倍体种间杂交而形成。奇倍数异源多倍体在联会配对时形成众多的单价体，染色体分离紊乱，配子中染色体组成不平衡，因而很难产生正常可育的配子。倍半二倍体(sesquidiploid)的形成与用途 体细胞中含有一个偶倍数异源多倍体的全套染色体和

44、另一个异源染色体组的生物个体叫倍半二倍体。,奇倍数的异源多倍体奇倍数异源多倍体的产生及其特征,异源五倍体小麦的形成之一,异源五倍体小麦的形成之一,异源五倍体小麦的形成之二,异源五倍体小麦的形成之二,异源三倍体小麦的形成,异源三倍体小麦的形成,普通烟草与粘毛烟草的倍半二倍体,普通烟草与粘毛烟草的倍半二倍体,同源异源多倍体,异源多倍体中，有1个染色体组是同源多倍体的生物个体叫同源异源多倍体。如，AABBBB、AACCC等。减数分裂时染色体联会除了出现象异源多倍体一样的二价体外，还会出现多价体或单价体，造成某种程度的不育。,同源异源多倍体异源多倍体中，有1个染色体组是同源多倍体的生物,多倍体形成途径

45、及应用,形成途径自发形成未减数配子结合人工诱发体细胞染色体数加倍 人工多倍体的应用,多倍体形成途径及应用形成途径,形成途径,自发形成未减数的配子结合未减数配子的形成减数第一分裂复原或减数第二分裂复原未减数配子融合（以2倍体生物为例）：未减数配子+未减数配子四倍体 未减数配子+正常配子三倍体 种间杂种F1未减数配子融合形成异源多倍体。例：萝卜甘蓝F1未减数配子融合,形成途径自发形成未减数的配子结合,(萝卜甘蓝)F1未减数配子融合,(萝卜甘蓝)F1未减数配子融合,人工诱发体细胞染色体数加倍,秋水仙素处理分生组织，阻碍分裂细胞纺锤丝(体)的形成。处理浓度：0.01-0.4%(0.2%)处理时间：视材

46、料而定 间歇处理效果更好。同源多倍体的诱导：诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体(偶倍数)异源多倍体的诱导：诱导杂种F1染色体加倍双二倍体；诱导二倍体物种染色体加倍同源四倍体不同物种的同源四倍体杂交双二倍体。,人工诱发体细胞染色体数加倍秋水仙素处理分生组织，阻碍分裂,人工多倍体的应用,克服远缘杂交的不孕性：亲本之一染色体加倍可能克服其不孕性。克服远缘杂种的不实性：远缘杂种不实，其原因是配子不育。解决办法有：杂种F1染色体加倍(双二倍体)；亲本物种加倍后再杂交。创造种间杂交育种的中间亲本：实质是克服远缘杂交不实性。人工合成新物种、育成作物新类型人工合成同源多倍体直接加倍人工合成异源多倍体物种间杂交

47、，杂种F1染色体数目加倍。,人工多倍体的应用克服远缘杂交的不孕性：亲本之一染色体加倍可能,六倍体小黑麦的人工合成与应用,六倍体小黑麦的人工合成与应用,非整倍性变异,非整倍体变异：是指体细胞在2n染色体数的基础上发生个别染色体数目的增、减现象。超倍体：多一条或几条染色体的个体，遗传组成不平衡。亚倍体：少一条或几条染色体的个体，遗传物质缺失。,非整倍性变异非整倍体变异：是指体细胞在2n染色体数的基础上发,单体概念：体细胞中染色体数目为2n-1的生物个体叫单体。单体的特点动物：某些物种的种性别特征，XO型性别决定植物：不同植物的单体表现有所不同，如二倍体的单体，一般生活力极低，且不育。异源多倍体的单

48、体：具有一定的生活力和育性。例：普通烟草(2n=4x=TTSS=48)的单体系列 普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)的单体系列,单体,普通烟草的单体系列,普通烟草(2n=4x=TTSS=48)具有24种单体。分别用A,B,C,V,W,Z字母表示24条染色体，24种单体的表示为：2n-IA，2n-IB，2n-IC，2n-IW，2n-IZ。各种单体具有不同的性状变异，表现在花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性状上。,普通烟草的单体系列 普通烟草(2n=4x=TTSS=48),普通小麦的单体系列,普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)具有21种单体。普通小麦染色体按ABD染色体组及部分同源关

49、系编号为：A组：1A,2A,3A,6A,7A；B组：1B,2B,3B,6B,7B；D组：1D,2D,3D,6D,7D。21种单体对应的表示方法为：2n-11A，2n-12A，2n-11B，2n-12B，2n-11D，2n-12D，,普通小麦的单体系列 普通小麦(2n=6x=AABBDD=,单体染色体的传递,减数分裂 四分体细胞种类：n,n-1 四分体细胞比例：nn-1(单价体丢失而产生更多的n-1配子)受精结合 n-1配子的生活力、竞争力远远低于n配子，n-1花粉的竞争力尤其低，n-1胚囊生活力相对较高，所以n-1主要靠雌配子传递。合子及自交后代 三种类型：双体、单体、缺体例：普通小麦单体染色

50、体的传递,单体染色体的传递减数分裂,单体染色体的传递,n 96%n-1 4%n 25%2n 24%2n-1 1%n-1 75%2n-1 72%2n-2 3%,单体染色体的传递,缺体,概念：缺体是指在正常染色体数目2n的基础上缺少了一对同源染色体的生物个体（2n-2）。缺体的形成及存在 缺体一般都通过单体自交产生。缺体仅存在于多倍体生物中，二倍体生物中的缺体一般不能存活。遗传效应表现广泛的性状变异 通过缺体的性状变异，可以确定位于该染色体上的基因。,缺体概念：缺体是指在正常染色体数目2n的基础上缺少了一对同源,三体,概念：三体是指体细胞中的染色体数较正常生物个体（2n）多了一条染色体的个体（2n