第九章数量性状遗传ppt课件.ppt
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1、1,第九章 数量性状的遗传,数量性状的特征及影响数量性状分布的因素;数量性状的遗传基础与多基因假说;群体数量性状变异来源与方差分解;遗传率的定义、估算与应用;杂交、自交、近交与回交,自交与回交遗传效应及比较;纯系学说的内容、意义及其发展;杂种优势及其表示方法,F1杂种优势表现特点、F2衰退表现的特点;显性假说和超显性假说对杂种优势的形成的解释;杂种优势不同类型作物中的应用。,2,第一节 数量性状及其特征第二节 数量性状遗传分析的统计学基础第三节 数量性状的遗传率第四节 近亲繁殖和杂种优势,3,第一节 数量性状及其特征一、数量性状的特征二、数量性状的多基因遗传,4,一、数量性状的特征质量性状与数
2、量性状 质量性状(qualitative character):表现不连续变异的性状。如红花、白花。数量性状(quantitative character):是指性状呈连续变化,界限不清楚,不易分类的性状。如身高、体重、牛的产奶量、鸡的产蛋量、小麦的株高、穗长、千粒重等等。,第一节 数量性状及其特征一、数量性状的特征二、数量性状的多基因遗传,5,数量性状的特征 数量性状的变异表现为连续的,杂交后的分离世代不能明确分组。如水稻、小麦植株的高矮、生育期长短,产量高低等。数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异,这种变异是不遗传。数量性状举例:玉米果穗长度不同的两个品系杂交,F1的穗长介于两亲本之
3、间,呈中间型;F2出现连续变异,不易分组,即使P1、P2(纯合)也呈连续分布,第一节 数量性状及其特征一、数量性状的特征二、数量性状的多基因遗传,6,表 多基因控制的数量遗传中等位基因数目和基因型、表型数及分离比的关系,7,数量性状与质量性状区别 质量性状 数量性状1.变异 非连续性 连续性 F1 显性 连续性(中亲值或 有偏向)F2 相对性状分离 连续性(正态分布)2.对环境 不敏感 易受环境条件影响 的效应 产生变异3.控制性状 基因少,效应明显 微效多基因控制 的基因及 存在显隐性 作用相等,累加 效应4.研究方法 群体小,世代数少 群体大,世代数多 用分组描述 采用统计方法,8,质量性
4、状和数量性状的划分不是绝对,同一 性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。举例:植株的高度是一个数量性状,但在有些杂交组合中,高株和矮株却表现为简单的质量性状遗传。,第一节 数量性状及其特征一、数量性状的特征二、数量性状的多基因遗传,9,数量性状与质量性状的关系,数量性状呈连续变异,受微效多基因控制;质量性状呈现不连续变异,受主基因控制(对性状起主要决定作用的基因较主基因)。无论那种基因都位于染色体上,所以,对性状的控制就有某些必然联系,同时又有区别双亲之间相差的基因对数不同,某些性状有时表现质量性状,有时表现为数量性状,例如:P 高杆 矮杆T1T1T2T2T3T3 t1t1t2t2t3t3F
5、1 T1t1T2t2T3t3 F2 6T 5T 4T 3T 2T 1T 0T比率 1 6 15 20 15 6 1,P 高杆 矮杆T1T1T2T2T3T3 T1T1T2T2 t3t3 F1 T1T1T2T2 t3t3 高杆 F2 3T3t3:1 t3t3 高杆 矮杆,10,两类性状划分的相对性,本质上都受位于染色体上基因的控制,每对基因的传递都遵循孟德尔分离规律。同一类性状在不同种生物中表现可能表现不同。例如豌豆植株高度在孟德尔的豌豆杂交试验中表现为高株、矮株相对性状的间断分布;但在大多数植物中株高均表现为数量化的连续分布。同一性状在不同杂交组合中也可能表现不同。例如,普通小麦、水稻等均存在高
6、秆与矮秆两种类型:以纯合高秆与矮秆亲本杂交,后代主要表现为质量性状遗传的分离;以两纯合矮秆亲本杂交,后代群体的株高则表现为数量性状遗传。,11,(1)小麦子粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态 P 红粒 白粒 R1R1 R2R2 r1r1r2r2 F1 红粒 R1r1R2r2 F2 红 色 表现型类别 白色 深红 中深红 中红 浅红 表现型比例 1 4 6 4 1红粒有效基因数 4R 3R 2R 1R 0R 2R1R1R2r2 1R1R1r2r2 2R1r1r2r2基因型 1R1R1R2R2 4R1r1R2r2 r1r1r2r2 2R1r1R2R2 1r1r1R2R2 2r1r1R2r2红粒:白
7、粒 15:1(2)受三对重叠基因决定时的遗传动态,12,表5-1 玉米穗 长的平均数和标准差频 长世 率f 度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代 短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666(N0.60)长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561(No.54)F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.88
8、8 2.252 5.072,13,二、数量性状的多基因假说 1、1908年Nilson-Ehle提出多基因假说(multiple-factor hypothesis),具体内容有:决定数量性状的基因数目很多 各基因的效应相等 各个等位基因的表现为不完全显性或无显性,或表现为增效和减效作用 各基因的作用是累加性的。,第一节 数量性状及其特征一、数量性状的特征二、数量性状的多基因遗传,Nillsson-Ehle的小麦籽粒颜色的杂交实验。分别用粉红、红色、深红与白色杂交:,多基因假说要点:(1)每对基因对表型的作用是微效的,且作用相等并呈累加作用;(2)微效基因之间缺乏显隐性关系,可分为有效基因和无
9、效基因。多基因一方面对某一数量性状起微效基因作用,另一方面起修饰作用;(3)微效基因易受环境条件影响。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖,难以识别个别基因的作用;(4)多基因也位于核染色体上,并具有分离、重组、连锁等性质。因各种因素的相互作用,某些基因也表现显隐性关系,有时表型分布呈偏态。,14,Nillsson-Ehle的小麦籽粒颜色的杂交实验。分别用粉红、红色、深红与白色杂交:,浅红 x白色 AAbbcc aabbcc 淡红Aabbcc 浅红淡红白色 红色x白色 AABBcc aabbcc 浅红AaBbcc 白色淡红浅红中红红色,15,深红x白色 AABBCC aabbcc
10、中红AaBbCc 4六种深浅不一的红色(比率为、)白色,16,亲本,AABBCC aabbcc,AaBbCc,子一代,子二代,17,18,2、数量性状的分析 举例:小麦子粒颜色的遗传(1)受两对重叠基因决定时的遗传动态(2)受两对以上重叠基因决定时的遗传动态 数量性状分析 由于F1能够产生具有等数的R和r的雄配子和雌配子,所以当某性状由一对基因决定时,F1可以产生同等数目的雄配子(1/2R+1/2r)和雌配子(1/2R+1/2r),配子受精后,得F2表现型频率为:,19,(1/2R+1/2r)2=1/4RR+2/4Rr+1/4r 2R 1R 0R 因此,当某性状由n对独立基因决定时,则F2的表
11、现型频率为:(1/2R+1/2r)2(1/2R+1/2r)2(1/2R+1/2r)2即(1/2R+1/2r)2n=(1/2R)2n+2n(1/2R)2n-1(1/2r)+.+(2n)!/r!(2n-r)!(1/2R)r(1/2r)2n-r+.+(1/2r)2n,20,实例1 当n=2时(1/2R+1/2r)22=1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R实例 2 当n=3(1/2R+1/2r)23=1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 以上的分析与实得结果完全一致。,21,数量性
12、状由多基因决定,而且受到环境的作用,使遗传和不遗传的变异混在一起,不易区别开来。所以,对数量性状的研究,一定要采用统计学的分析方法。,22,3、其他有关一些概念 微效多基因(Polygene)或微效基因(minorgene):控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因;由于效应微小,难以根据表型将微效基因间区别开来;近年来,借助分子标记作图技术已经可以将控制数量性状的各个基因位点标记在分子标记连锁图上,并研究其基因的效应。这是专门用来表述控制数量性状的基因,与控制质量性状的基因相区别。,23,主效基因/主基因(major gene):控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因;可以根据表型区分
13、类别,并进行基因型推断。修饰基因(modifying facfors)是指有一些性状虽然是受一对或少数n对主基因控制,但另外还有一组效果微小的基因能增强或削弱主基因对表现型的作用,这类微效基因在遗传学上称为修饰基因。,举例 牛的毛色花斑是由一对隐性基因控制的,但花斑的大小则是一组修饰基因影响主基因的结果。,24,超亲遗传超亲遗传现象:植物杂交时,杂种后代的性状表现可能超出双亲表型的范围。例如:小麦籽粒颜色遗传;又如:水稻熟期遗传及其解释(pp:314-315)。杂种后代在某个(些)性状的度量值超过双亲。,25,第二节 数量性状遗传分析的统计学基础,26,一、平均数(mean)通常是应用算术平均
14、数,即把全部资料中各个观察的数据总加起来,然后用观察总个数除之。所得的商就是平均数。X=X/n,第三节 数量性状遗传分析的统计学基础,27,第三节 数量性状遗传分析的统计学基础,二、方差和标准差 方差是用以表示一组资料的分散程度或离中性,使方差(或称变量)开方即等于标准差,它们是全部观察数偏离平均数的重要参数,方差或标准差愈大,表示这个资料的变异程度愈大,也说明平均数n代表性愈小。标准差 S=(x-x)2/(n-1)(n30时,n-1n)方差 V=(x-x)2/(n-1)=x 2-(x)2/n/(n-1),28,29,30,31,三、直线相关与回归1、直线相关2、协方差3、回归系数,32,第三
15、节 数量性状的遗传率 一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义遗传率的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,33,一、性状表型值及其方差分量,1.表型值的效应分解:性状表现由遗传因素决定、并受环境影响,可得:P=G+E.P 为个体表现型值(也即性状观察值);G 为个体基因型(效应)值,也称遗传效应值;E 为环境效应值,当无基因型与环境互作时,E=e为随机误差 符合正态分布N(0,2)。不分离世代中,个体间差异完全由环境因素引起:个体基因型相同,基因型效应值G也相同;随机误差e是导致个体间表型差异的唯一原因。分离世代中,个体间差异有两个方面的因素:不同基
16、因型个体的基因型值G不同,引起部分个体表型差异;随机误差e也会引起个体表型差异。,34,2、表型方差分量分解:根据性状效应值分解可得:VP=VG+VE此时基因型与环境间无互作效应,其中:VP 为群体表型方差(由性状资料计算);VG 为群体基因型差异所引起的变异方差,称为遗传方差(genetic variance),也称为基因型方差;VE 为环境因素所引起的变异方差,称为环境方差;无互作时为机误方差(Ve,).不分离世代(P1,P2,F1)个体间无基因型差异,即:VG=0,因此:VP=VE 可用不分离世代表型方差估计环境方差;分离世代(如F2)中,VP=VG+VE。,35,二、广义遗传率 1.表
17、现型值、基因型值和环境型值 表现型值:某性状表现型的数值,用P表示 基因型值:性状表达中由基因型所决定的数值,用G表示 环境型值:表现型值与基因型值之差,用E表示 三者关系 P=G+E,第三节 遗传率的估算及其应用一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义 遗传的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,36,2.广义遗传率的定义及公式推导 定义:遗传方差占总方差的比值,通常以百分数表示 h2B(广义遗传率)=遗传方差/总方差100%=VG/(VG+VE)100%推导:令P、G和E分别表示P(表现型值)、G(基因型值)和E(环境值)的平均数。,第三节 遗传率
18、的估算及其应用一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义 遗传的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,37,那么上式P=G+E各项的方差可以推算如下:(P-P)2=(G+E)-(G+E)2=(G-G)2+(E-E)2+2(G-G)(E-E)如果基因型与环境之间没有相互关系,则 2(G-G)(E-E)=0那么(P-P)2=(G-G)2+(E-E)2 除以n(P-P)2/n=(G-G)2/n+(E-E)2/n VP=VG+VE h2B=VG/(VG+VE)100%=VG/VP 100%,38,3.遗传率的意义 从上式可以看出,遗传方差越大,占总方差的比重愈大
19、,求得的遗传率数值愈大,说明这个性状传递给子代的传递能力就愈强,受环境的影响也就较小。这样,亲本性状在子代中将有较多的机会表现出来,选择的把握性就大。反之,则小,所以遗传率的大小可以作为衡量亲代和子代之间遗传关系的标准。,第三节 遗传率的估算及其应用一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义 遗传的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,39,三、广义遗传率的估算方法 h2B=VG/(VG+VE)100%VP=VG+VE VG=VP-VE VP(总方差)=F2的表型方差 VE(环境方差)=VF1=1/2(VP1+VP2)=1/3(VP1+VP2+VF1)h
20、2B=VG/VF2100%=(VF2-VF1)/VF2 100%=VF2-1/3(VF1+VP1+VP2)/VF2 100%=VF2-1/2(VP1+VP2)/VF2100%,40,举例:玉米穗长试验,从表5-1计算得F2的方差=5.072,VF1=2.037,VP1=0.666,VP2=3.561代入上式得 h2B=VG/VF2100%=(VF2-VF1)/VF2100%=(5.072-2.307)/5.072100%=54%或=VF2-1/2(VP1+VP2)/VF2100%=5.072-1/2(0.666+3.561)/5.072100%=58%,41,四、狭义遗传率的定义及计算公式 1
21、.基因作用的分解 从基因作用来分析,基因型方差可以进一步分解为三个组成部分:基因相加方差(或称加性方差VA)显性偏差方差(或称显性方差VD)上位性作用方差(或称上位性方差VI),第三节 遗传率的估算及其应用一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义 遗传的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,42,加性方差(VA):等位基因间和非等位基因间的累加作用引起的变异量 A=1 B=2 A+B=3显性方差(VD):等位基因间相互作用引起的变异量 Aa=0.5 Bb=1上位性方差(VI):非等位基因间的相互作用引起的变异量 Aa+Bb=2,第三节 遗传率的估算及其
22、应用一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义 遗传的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,所以 VG=VA+VD+VI VP=(VA+VD+VI)+VE 加性方差(VA)是可固定的遗传变异量,可在上下代间传递,而另两种VD和VI则不能固定。,43,A B,a b,A B,a b,同源染色体,A和 a称为等位基因B和 b称为等位基因A(a)和 B(b)称为非等位基因,A B,a b,后期(有丝分裂)后期II(减数分裂),加性效应=A+a+B+b=1+0+1+0=2显性效应=Aa+Bb=0.2+0.3=0.5上位性效应=(Aa)(Bb)=0.20.3=0.
23、06,44,2.狭义遗传率的定义及计算公式 基因加性方差占表现型总方差的比值,称为狭义遗传率(h2N)h2N(狭义遗传率)=基因加性方差/总方差100%=VA/VP100%=VA/(VG+VE)=VA/(VA+VD+VI)+VE,第三节 遗传率的估算及其应用一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义 遗传的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,45,3、狭义遗传率的估算方法(1)基因效应值设定 以一对基因为例,显性为A,隐性a 组合 AA Aa aa+a表示中亲值正向的基因型加性假定的理 论值,即AA的加性效应-a表示中亲值负向的基因型加性假定的理 论值
24、,即aa的加性效应 d表示由显性作用的影响所引起的与中亲 值的偏差,即Aa的显性偏性,第三节 遗传率的估算及其应用一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义 遗传的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,aa,0,d,Aa,AA,-a,+a,中亲值,46,aa,0,d,Aa,AA,-a,+a,中亲值,第三节 遗传率的估算及其应用一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义 遗传的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,47,d=0时,不存在显性偏差,Aa为加性效应 d a,Aa为超显性 中亲值:两亲本的中间值,其值=a+
25、(-a)/2=0,第三节 遗传率的估算及其应用一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义 遗传的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,aa,0,d,Aa,AA,-a,+a,中亲值,48,(2)利用加性、显性效应值计算F2方差 F2的分离与基因效应值 1/4AA:1/2Aa:1/4aa 群体平均理论值X=1/4a+1/2d+1/4(-a)=1/2d F2遗传方差计算表5-2 F2的基因型理论值及遗传方差的估算 f x fx fx2 AA 1/4 a 1/4a 1/4a2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 aa 1/4-a-1/4a 1/4a2合计 n
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