玉米杂种优势群研究文献综述.docx

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1、玉米杂种优势类群的争辩进展摘要:杂种优势群是玉米育种争辩的重要内容。介绍了玉米杂种优势群形成的历史及早期的采用状况,分析了不同杂种优势群划分方法的优缺点、玉米杂种优势群的划分及其采用、玉米杂种优势群的进展趋势,以及中国的主要杂种优势类群和杂种优势模式，最终提出玉米杂种优势群划分的必要性。关键词:玉米;杂种优势群;杂种优势模式AbstractiTheutilizationofheteroticgroupisoneoftheimportantcontentsinmaizebreedingresearch.Thepaperintroducedthehistoryaboutmaizeheterotic

2、groupandearlyutilization,analysisedtheadvantagesanddisadvantagesaboutdifferentmethodsofheteroticgroup,thegroupingofmaizeheteroticgroupandutilization,developmentofmaizeheteroticgroupinnearlydecadesandthemainheteroticgroupsandheteroticpatternsinChina.Finally,putoutthenecessityoftheformationaboutmaizeh

3、eteroticgroup.Keywords:Maize;Heteroticgroup;Heteroticpattern玉米自交系划分为不同的杂种优势群,始终是玉米育种工作者关怀的重要课题。精确地划分杂种优势群可真实地反映自交系的遗传背景,有助于自交系改良和杂交种选配。几十年来国内外学者从亲缘关系、形态学、数量遗传、同工酶以及近年来进展起来的分子标记技术等方法探究玉米自交系杂种优势类群的划分。分清各自交系的杂种优势关系,有利于拓宽和改良创新种质资源，可削减组合选配的盲目性和协作力测定的工作量,提高育种工作效率。X.玉米杂种优势群的理论形成及初步采用杂种优势(HeteroSiS)是一种普遍的生物

4、学现象，它是指两共性状不同的亲本杂交产生的杂种在生长势、生活力、繁殖力、适应性、产量以及品质性状等方面超过其双亲的现象。早在1865年，孟德尔在他闻名的豌豆杂交试验中观看到杂种优势的现象后，提出杂种活力这个术语。随后达尔文于1876年在植物界异花授粉和自花授粉的效果一书中系统的阐述了这一现象，并得出杂交对植物有益，自交有害的结论，揭开了杂种优势理论争辩的序幕。直到1907年，杂种优势一词才真正被Shull提出，从今奠定了近代玉米育种的基础。作为一种简单的生理遗传现象，杂种优势受很多因素的影响，精确解释其形成的遗传机理难度较大，为此国内外学者提出了多种假说，但至今仍旧未得出较为全都的观点。在众多

5、的假说中，基于单基因遗传效应的显性假说和超显性假说始终是人们论证的焦点。近年来很多的争辩还证明非等位基因间的互作广泛存在，上位性在杂种优势形成中占有重要地位。显性假说的基本论点是：有利于生长和发育的基因大多为显性，而不利于生长和发育的基因大多为隐性，同一位点上的显性基因可以掩盖隐性基因的不利作用，杂种Fl集中了掌握双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。超显性假说的基本论点是:杂合等位基因的互作赛过纯合等位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的Fl的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。该假说认为杂种优势是基因型不同的

6、配子结合后产生的一种刺激发育的效应。显性假说与超显性假说都是基于单一位点的基因效应，部分地解释了杂种优势现象，但对于掌握作物数量性状的微效多基因之间的相互作用，即上位性效应却未考虑。上位性是指非等位基因的相互作用，当两对基因在一起相互作用时，其基因型值偏离两者相加之值，即为上位性基因的作用。上位性互作假说认为产量等数量性状是受多基因掌握的，这些基因作用于作物的整个生长发育期，不同时期或同一时期的不同基因必定存在相互联系和相互影响，任何单个基因无论是通过显性作用或超显性作用对杂种优势的贡献都是有限的，这些基因间普遍的上位性才是影响杂种优势表现的主要缘由。Fl代就是通过在更多的位点上形成更多的基因

7、型，从而增加更多的互作形式来实现杂种优势的。尽管关于杂种优势的遗传机理己经争辩了近百年，而且至今尚无定论，但是杂种优势在生产实践中的应用却非常胜利。育种家在试验过程中发觉不同种质在杂交组合中的表现存在很大差异,于是提出一般协作力的概念。然而,育种实践证明,优良自交系之间组配的杂交种并不肯定都表现较强的杂种优势,这就是特别协作力现象。依照协作力概念,通过进一步争辩,人们发觉自交系在杂交组合中的表现有肯定规律性,杂种优势与亲本自交系的来源有亲密关系,自交系之间遗传差异越大杂种优势就越强,反之亦然。人们依据遗传差异指标,把遗传基础宽阔、具有较多的有利基因、较高的一般协作力、种性优良、遗传变异丰富的自

8、交系划分为一类杂种优势群。实践证明,杂种优势群体之间有较大的遗传差异,具有配制强优势组合的潜力,而群内遗传差异较小,很难获得较强优势的组合。育种家通常用两个具有较高的基因互作效应、具有较高的特别协作力、相互配对能产生强优势的组合的不同优势群,构建杂种优势模式，从而配制强优势杂交种。最初人们把玉米杂种优势群简洁地归纳为硬粒型和马齿型或本国系和外国系，构建杂优模式:硬粒型X马齿型,本国系X外国系。这就是玉米育种家在杂种优势群提出后对杂种优势群及杂种优势模式的初步熟悉。自1947后，美国玉米育种者依据自交系的来源把自交系划分为Reid和Lancaster两个优势群,发觉两者间有很强的杂种优势,形成了

9、玉米争辩中第1对最典型的杂种优势模式。迄今为止，美国采用时间最长、使用范围最广的仍旧是这两大杂种优势群以及由它们组成的杂种优势模式。欧洲最常用的模式为:美国马齿型X欧洲硬粒型：在墨西哥和CIMMYT则以ETo复合品种XTuxpeno为主要模式；巴西以马齿型XTuxpeno或Suwan-IxTuxpeno为常用模式。至今以来，国内外玉米育种工作者针对玉米杂种优势群的划分及其采用进行了大量的争辩，形成了很多有用的杂优模式。2 .杂种优势群划分方法的争辩对杂种优势群和杂种优势模式的争辩是玉米育种工作中一项具有战略意义的基础性建设工作。这一争辩有利于拓宽种质资源和克服种质资源的脆弱性，尤其是对克服杂交

10、组合组配的盲目性和提高育种效率至关重要。因此，为了精确的把自交系划分到主要杂种优势群，育种家做了很多争辩，研讨出了很多可行的方法。目前划分玉米杂种优势群可归纳为四种方法。(1)系谱分析法系谱分析法是在对种质基础进行分析的基础上,依据育种实践阅历和血缘关系划分玉米优势种群,然后构建杂种优势模式。依据系谱关系将玉米自,交系划分杂种优势群是采用最早的一种划分方法其分类结果与育种实践全都。美国依据长期的育种阅历,最先通过采用系谱分析把玉米自交系划分为Reid和Lancaster两大优势群。系谱分析法是最牢靠的划分方法。但现在玉米育种界采用的自交系大部分都是多元复合衍生群,用系谱分析法对这类自交系及来源

11、不清的自交系划分类群就会表现出很大的局限性。(2)数量遗传学方法其原理是依据自交系之间的特别协作力(SCA)做成分分析或聚类分析。通常采纳双列杂交方法,从理论上来说,双列杂交分析能够牢靠地分析出SCA但双列分析的牢靠性取决于参试材料的数量与遗传基础的广泛性与代表性,因而从大规模育种的角度来看,双列分析缺少可操作性。以系谱作为参照可以弥补这种缺陷,但对于系谱不完善的种质难以精确划分杂种优势群。目前,被认为比较可行的技术路线是先用双列杂交分析法对少量典型自交系做精细的协作力分析,划分出几个杂种优势群，筛出几个标准测验种，然后改用NC-II设计再对大量未知系谱的材料进行杂种优势群分析。现在大多数杂种

12、优势模式都是依据特别协作力分析建立的。(3)同工酶方法同工酶技术曾被用于玉米杂种优势群的划分，其结果与系谱追踪较为全都,但极少有胜利的报道。由于玉米中同工酶位点比较少，猜测杂种优势时,仅以杂种酶带、互补酶带的消失与否作为强优势杂交种的猜测指标，对于亲缘关系较近的自交系,同工酶分析不能揭示出自交系间的差异，也就很难划分杂种优势群建立相应的杂种优势模式。（4）分子标记方法随着分子生物学的迅猛进展，分子标记技术被很多玉米育种工作者青睐，用于玉米杂种优势群的划分。分子标记类型已有30多种,目前应用较多的类型主要有：RFLP（限制性片段长度多态性）、RAPD（随机扩增多态性DNA）、SSR（简洁重复序列

13、多态性）、AFLP（扩增片段长度多态性）。4种标记都可用于玉米杂种优势群划分的争辩,不同类型各有特点：RFLP标记结果稳定,但所需DNA量大并且技术操作简单，成本高；AFLP标记具有最高的多态性检测率,能够在一次PCR扩增反应中检测到最大量的DNA多态性,但多态性信息量比较小；SSR标记具有全部RFLP的优点,并且避开了RFLP方法中使用放射性同位素的缺点,又比RAPD和AFLP的重复率和可信度高。由此看来，SSR标记在结果的可信度、重复性、标准性以及费用上都优于其它分子标记。近年来很多争辩表明通过分子标记分析划分杂种优势群的结果与系谱分析基本全都，说明用分子标记构建杂种优势群是一种可行的方法

14、。育种家在育种过程中，始终在探究合理的划分玉米杂种优势群的有效方法。目前很多工作者尝试将系谱分析，数量遗传分析和分子标记分析结合起来互粉杂种优势群，尽可能精确的揭示自交系之间的杂种优势关系，划分出合理的杂种优势群体。3 .中国的杂种优势类群和杂种优势模式由于杂种优势群体理论在玉米育种中的基础指导作用，国内很早就开头了对玉米资源的杂种优势群体划分的争辩，综观前人的争辩成果，国内主要杂交种的亲本自交系大致可分为6个杂种优势类群。他们分别是：唐四平头群，旅大红骨群，改良Reid群，LanCaSter群，PA群和PB群。依据群内杂种优势小群间杂种优势大的原则和尽可能简化的原则，目前国内的杂种优势类群争

15、辩结果可以概括为3大6小杂种优势群(见表1)。表一国内的杂种优势类群Table1Cornheteroticgroupsinchina大群亚群标准测验代表系GroupSub-group种RepresentativeTestlinelineReid群(A)改良ReidB73C8605-2,U8112,K22PA掖4788001,CA156,中黄64非Reid群(B)LancasterMol7Oh43,Va35,丹1324Non-ReidPB齐319P138,丹599,农大178国内群(D)唐四平头黄早四444,502,K12Domestic旅大红骨丹340E25,旅九宽，自330关于杂种优势模式的

16、争辩，育种家也做了大量工作，划分了具体的杂种优势群和构建了大量的杂种优势模式系统。依据国内主要的杂种优势类群,构建了2个大的杂优模式和5个小的杂优模式（见表2）,进一步还可简化为一个超模式：国内X国外。表二国内的主要杂种优势模式Table2Cornheteroticmodelsinchina模式子模式代表品种主要应用地区ModelSub-modelRepresentativelineApplicationarea唐四平头掖单4,掖单19黄淮海夏玉米区，西Reid(DxA)PA南玉米区Domestic旅大红骨掖单13,丹玉24黄淮海夏玉米区，东ReidPA华北春玉米区南部国内X唐四平头烟单14,

17、吉单180黄淮海夏玉米区，东Reid(DxB)Lancaster华北春玉米区Domestic唐四平头农大108,沈丹16黄淮海夏玉米区，西Non-ReidPB南玉米区旅大红骨中单2,丹玉15东华北春玉米区Lancaster4 .我们国家对外引种质的采用我们国家玉米育种目前面临的一个很严峻的问题就是种质资源的日益狭窄和匮乏，改良创新和拓宽种质资源是需要育种家长期进行的重大课题。事实上，国内很多育种家很早就开头引进外来种质进行争辩，挖掘和制造了很多新的育种材料。我们国家大部分玉米产区处于温带，外引温带资源对本地区的环境也较易适应，所以对温带外引玉米种质的采用最早也最胜利。在外引温带玉米资源中，美国

18、玉米带的品种、群体、杂交种或自交系等对我们国家玉米育种和生产的进展起到了非常重要的作用。我们国家70年月引进的闻名自交系Mol7是Lancaster群的典型自交系，组配出中单2号（MOI7X自330）、丹玉13（Mol7E28）烟单14（黄早四XMol7）成单19（444Mol7）等一大批杂交种，从80年月开头，近20年始终是我们国家生产上应用面积最大的自交系之采用C103组配出我们国家第1代玉米杂交种群单105；B73是Reid群的典型自交系，组配出新玉7号（B73X202-1/O2）。80年月以后,各育种单位先后从美国杂交种选出一批高产、高协作力、抗病性强、株型紧凑的自交系,如掖478、掖

19、8112、5003等,先后组配出掖单4号（掖8112X黄早四）、川单9号（川48-2X沈5003）、沈单9号（铁7922X沈7125）、豫玉18（478优X郑22）等品种。来自热带和亚热带地区的的玉米种质，包括中南美洲、非洲、东南亚低纬度地区的玉米种质，具有丰富的遗传变异性和特别的抗逆性、抗病虫性;与温带种质地理远缘,长期以来遗传沟通少,遗传差异较大。我们国家在80年月初开头了热带和亚热带种质的采用争辩，从墨西哥和泰国等引入热带和亚热带材料,采纳温带材料与热带材料杂交、合成含有热带种质的群体等途径对外来种质进行适应性改良。在“九五”期间,农业部948玉米种质扩增、改良和创新项目,加强外来种质资

20、源的引进，项目组合成的半外来种质群体发放到全国育种单位,还在全国采纳纬度逐步推动法驯化与改良热带群体。我们国家南方亚热带地区80年月中期开头直接采用热带材料组配杂交种或从中选育自交系。例如，四川省在生产上直接采用墨白群体,直接从SUWanl中选育出S37,S1611自交系,采用墨白4选育出自交系81565等,该自交系已与南21-3组配出杂交种绵单一号在生产上应用。广西农科院以来自墨西哥的墨黄9为亲本育成顶交种,并从墨黄9中选育出M9自交系在生产上应用。中国农科院吴景锋1978年开头采用也门热带种质,1983年育成自交系也铁19和也铁21。我们国家南方地区部分区域地处热带，外引热带玉米种质资源能

21、够较易适应当地区的生态环境，在该地区引进和采用热带，亚热带玉米种质资源不但可以极大地丰富我们国家玉米种质遗传基础,拓宽适应性,增加抗病性,而且有助于获得更强优势的组合,进一步提高杂种优势的采用水平。5 .结语玉米杂种优势群的划分及采用表明玉米育种技术向理论思维方式的靠近,尽管至今我们对杂交优势的形成缘由还不清晰,但合理精确的划分杂种优势群,构建杂种优势模式,可以有效地指导选育自交系、杂交组合的选配和育种管理等技术。种质的扩增、改良与创新也必需遵循杂种优势群的原理才能,提高育种效率,在肯定程度上摆脱盲目性,避开资源铺张。但在不同生态区其杂优模式不完全相同,而且是在不断的进展和变化中,原有的优势群

22、和模式也会不断改良和完善。随着科学技术的进展,杂种优势群划分方法会不断改进,将进一步促进优势群的划分,新的杂优模式也会间续在生产上被采用。将来的育种方向将是采用多元化种质进行改良和改造,制造新种质。我们将玉米自交系划分杂种优势群和构建杂种优势模式的最终目的也是筛选出杂种优势强的种质,培育出性状优良、生产力高的杂交种。6 .参考文献1潘家驹主编.作物遗传育种总论.中国农业出版社,北京,1995荣廷昭,潘光堂,黄玉碧著.数量遗传学.中国科学技术出版社,北京，2003孙其信,倪中福,刘志勇.作物杂种优势的遗传机制.全国作物育种学术争辩会论文集,1998,106-1044李竞雄.玉米育种争辩进展北京:

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