高级植物生理学—专题二课件.ppt
《高级植物生理学—专题二课件.ppt》由会员分享,可在线阅读,更多相关《高级植物生理学—专题二课件.ppt(90页珍藏版)》请在三一办公上搜索。
1、专题二 植物的矿质营养及代谢,专题二 植物的矿质营养及代谢,高级植物生理学专题二课件,一、植物的的氮素营养,土壤氮素,有机氮是主要存在形式,土壤有效态氮主要是硝态氮和铵态氮,在通气良好的土壤中,微生物的硝化作用将铵态氮转化为植物易于吸收利用的硝态氮,缺氧的水田环境中,铵态氮是主要的存在形式,一、植物的的氮素营养土壤氮素有机氮是主要存在形式土壤有效态氮,(一)植物对NO3-的吸收,1.植物吸收NO3的生理机制,根系对NO3的吸收主要依赖于主动吸收系统,它是一个跨质膜的2H+/1 NO3同向转运过程,需由跨质膜的质子电化学势梯度提供能量,(一)植物对NO3-的吸收1.植物吸收NO3的生理机制根系,
2、(4)在根系共质体中运移,通过木质部运往地上部,进入叶肉细胞,在那里被还原或者储存在液泡中,NO3通过根表皮细胞进入共质体的根细胞原生质后,主要有4种去向,(1)在根硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的作用下,还原为NH4+,进而同化成蛋白质,(2)跨越质膜流入质外体,(3)储存于液泡,(4)在根系共质体中运移,通过木质部运往地上部,进入叶肉细胞,高亲和力转运系统(High affinity transport system,HATS),诱导型高亲和力转运系统(inducible HATS,iHATS),组成型高亲和力转运系统(constitutive ATS,cHATS),对NO3具有较高的亲和力,K
3、m和Vmax相对较高,Km、Vmax相对较低,高亲和力转运系统诱导型高亲和力转运系统组成型高亲和力转运系统,低亲和力转运系统(low affinity transport system,LATS),LATS存在组成型和诱导型,当外界NO3浓度较低时,根系吸收NO3主要依赖于高亲和力转运系统,当外界NO3浓度高于1mmol/L时,主要依赖于的低亲和力转运系统,低亲和力转运系统LATS存在组成型和诱导型当外界NO3浓度,低浓度情况下,NO3的吸收遵循Michaelis-Menten动力学曲线,其净吸收是饱和的,即净吸收增加幅度较小,对NO3的呈现出较高的亲和力;外界浓度高下,NO3流入与外界NO3
4、浓度呈现出线性关系,HATS和LATS存在相同的运输机制,都依赖H+共运输的转运系统,低浓度情况下,NO3的吸收遵循Michaelis-Ment,2.植物吸收NO3的分子机制,53个低亲和力转运蛋白NRT17个高亲和力转运蛋白NRT2CLC(choride channel family)家族中 位于液泡膜上的AtCLCa,拟南芥:全基因组测序预测了参与到硝酸根的吸收转运过程的蛋白,2.植物吸收NO3的分子机制53个低亲和力转运蛋白NRT1,53个低亲和力转运蛋白NRT1中目前已经有,因此NRT1家族称为PTR(peptide transporer)家族,8个基因被鉴定为NO3转运蛋白编码基因3
5、个被鉴定为有机氮形式的寡肽转运蛋白基因,53个低亲和力转运蛋白NRT1中因此NRT1家族称为PTR(,高级植物生理学专题二课件,NRT1.2NRT1.1 吸收,NRT2.1 NRT1.2NRT2.2 NRT2Uptake,NRT1.4叶柄存储,微管组织木质部/韧皮部,NRT1.8,嫩叶,CLCe液泡存储,NRT1.6转运到种子,NRT2.7液泡存储,NRT1.7韧皮部装载,老叶,木质部装载,NRT1.8,NAXT1,efflux,CLCa液泡存储,NRT1.5,植物中已知的硝酸盐转运蛋白的功能示意图,NRT1.2NRT2.1 NRT1.2NRT1.4微管组织N,NRT2家族,真菌的crnA基因
6、,crnA具有双重转运机制。它可感受外界的NO3浓度变化,采取质子偶联的主动转运方式或者是节省能量的被动转运机制,单细胞绿藻中分离到两个crnA的同源基因CrNRT2.1和CrNRT2.2。二者在单独存在的情况下都不能运转NO3,必须和一个辅助蛋白CrNAR2结合才能运转NO3,NRT2家族真菌的crnA基因crnA具有双重转运机制。它可,拟南芥中有7个基因属于NRT2家族,负责较低NO3浓度情况下的NO3吸收,AtNRT2.1,AtNRT2.2,AtNAR2.1,复合体,AtNAR2.1,AtNAR2.2,没有同源性,拟南芥中有7个基因属于NRT2家族负责较低NO3浓度情况下,NRT2.4,
7、NRT2.1,NRT2.2,NRT2.3,NRT2.5,NRT2.6,NRT2.7,调控种子中的NO3含量,以此影响种子的休眠,NRT2.4NRT2.1NRT2.2NRT2.3NRT2.5,(二)植物对铵态氮的吸收,1.植物吸收铵态氮的生理机制,森林和草地生态系统中,NH4+通常是植物根部可利用的主要无机氮。农田土壤中的铵比较容易扩散,因此植物根际实际NH4+的浓度比较低,(二)植物对铵态氮的吸收1.植物吸收铵态氮的生理机制森林和草,低亲和力转运系统,植物体内NH4+浓度的高低受NO3/NH4+和NO3同化协同作用的调节,同时也受到植物蒸腾速率以及昼夜节律调控。,高亲和力转运系统,外界NH4+
8、离子浓度低于1mmol/L时,主要是高亲和力转运系统承担NH4+的吸收,外界NH4+离子浓度高于1mmol/L时,低亲和转运系统被激活并承担主要的作用,低亲和力转运系统植物体内NH4+浓度的高低受NO3/NH4,2.植物吸收铵态氮的分子生物学,NH4+同化需要的能量比NO3少,当植物缺氮的时候,NH4+被优先吸收,AMT转运蛋白,都具有类似的拓扑结构,有1011个跨膜区,其N端位于质外体,C端在细胞质内。AMT的蛋白质序列和结构在C端具有高度的保守性,2.植物吸收铵态氮的分子生物学NH4+同化需要的能量比NO3,高亲和力转运蛋白AMT1家族,低亲和力转运蛋白家族AMT2,水稻中发现了分属5个亚
9、家族的12个AMT1基因,拟南芥中只发现了6个基因,其中5个位于AMT1家族,一个位于AMT2,高亲和力转运蛋白AMT1家族低亲和力转运蛋白家族AMT2水稻,AtAMT1.1、 AtAMT1.2、 AtAMT1.3和 AtAMT2.1在根部表达较强,都受到缺氮诱导上调,且全部定位于细胞质膜,AtAMT1.1和 AtAMT1.3都在根表皮和皮层细胞上表达,AtAMT1.1在地上部分的表达也较强,AtAMT1.3在地上部分的表达较弱,具有典型的昼夜变化规律,调控根部C和N之间的代谢平衡,AtAMT1.1、 AtAMT1.2、 AtAMT1.3这三个基因负责了拟南芥90%的NH4+吸收,AtAMT1
10、.1、 AtAMT1.2、 AtAMT1.3和,AtAMT1.5定位于细胞膜上,在根表皮和根毛中都有表达。在正常供应氮素情况下,AtAMT1.5在根部的表达很低,具有最强的缺氮诱导响应,AtAMT1.4主要在花粉细胞中特异表达,整体的表达强度在6个AtAMT基因中是最低的。其突变体尚未表现出任何表型,花粉发育也正常。,AtAMT1.5定位于细胞膜上,在根表皮和根毛中都有表达。在,(三)植物对尿素的吸收,尿素常用于叶面喷施,实现对植物氮素营养的最佳管理,尿素氮肥主要施于土壤,通过根部吸收氮营养,尿素,脲酶,CO2,NH3,硝化作用,NO3,+,(三)植物对尿素的吸收尿素常用于叶面喷施,实现对植物
11、氮素营养,低等植物轮藻的巨型细胞,14C尿素和膜片钳技术,细胞吸收尿素相关的动力学常数至少有两种,表明可能存在两类不同的转运体系,水稻,供应根部尿素浓度为3mmol/L的营养液,便能使水稻上部尿素积累浓度高达7075mmol/L。,缺镍引起脲酶活性降低,观察到水稻根部积累尿素的总量与植株的水分蒸腾量呈线性正相关,在无土壤微生物存在的条件下,外源尿素很可能被植物根系直接吸收,并在未降解的情况下转运至地上部。,低等植物轮藻的巨型细胞14C尿素和膜片钳技术细胞吸收尿素相关,当尿素浓度介于0.21.2mmol/L时,尿素进入根细胞的量与外界浓度则呈线性动力学关系。,在低浓度尿素下,缺氮的野生型拟南芥根
12、系吸收尿素具有典型的酶动力学特征,高亲和力系统,低亲和力系统,高亲和力尿素转运蛋白AtDUR3,位于液泡膜上的尿素通透酶AtTIPs,AtDUR3具有14个跨膜结构域且定位于质膜上,调节高亲和H+-尿素共转运。在地上部表达量很低,在种子发芽早期和氮素缺乏的根中表达量上调,当尿素浓度介于0.21.2mmol/L时,尿素进入根细胞的,(四)植物对氮的同化和代谢,1.硝态氮的还原,NR是催化氮同化的第一个关键酶,是氮代谢的限速因子,(四)植物对氮的同化和代谢1.硝态氮的还原NR是催化氮同化的,筛选NR缺乏突变体是研究NR功能的重要手段。一般利用氯酸盐来筛选NR突变体,NR同工酶,NIA1,NIAR2
13、,在植物地上和地下部分均有表达,主要定位于根的表皮和皮层细胞,以及叶肉细胞的胞液中,催化NO3-还原中发挥了主要作用,占全部NO3-还原酶活性的90%左右,NIR1只贡献10%的催化活性,筛选NR缺乏突变体是研究NR功能的重要手段。一般利用氯酸盐来,NR的表达以及活性受到严格调控,主要通过NR基因的转录和翻译后水平调控来实现,NO3-可以迅速诱导NR的表达,蔗糖、激动素等也可以增加NR的表达量,NH4+、Gln、Glu、苹果酸等通过反馈调节方式抑制NR的表达,NR的表达以及活性受到严格调控,主要通过NR基因的转录和翻译,NIR是一个核基因编码蛋白,蛋白前体含有594个氨基酸,在其N 端有32个
14、氨基酸的导肽,切除导肽后,成熟的NIR被转运到叶绿体或质体中发挥催化功能,NIR的表达受NO3-、光线等的诱导,下游氮代谢产物则抑制其表达,NIR是一个核基因编码蛋白蛋白前体含有594个氨基酸,在其N,2.铵态氮的同化,NH4+在叶绿体或质体中经GS/GOGAT循环参与到氨基酸和蛋白质的代谢过程中。主要有4种关键酶:谷氨酰胺合成酶(GS)谷氨酸合成酶(GOGAT)谷氨酸脱氢酶(GDH)天冬酰胺合成酶(AS),2.铵态氮的同化 NH4+在叶绿体或质体中经GS/GOGAT,谷氨酸谷氨酸,GS,GS1,GS2,主要在不具有光合作用的细胞中表达,GLN1.1,GLN1.2,GLN1.3,GLN1.4,
15、受缺氮诱导,在NH4+过量的情况下受到抑制,受NH4+诱导,表达则受到高浓度的Glu的抑制,受到氮饥饿诱导,其诱导水平要低于GLN1.1,是由一个定位于叶绿体的基因编码,GSGS1GS2主要在不具有光合作用的细胞中表达GLN1.1,GS1主要参与根部NH4+的固定、定位于植物维管系统中,在植物衰老过程中表达增强,把毒性较强的NH4+催化转变为无毒的Gln形式,便于储存和转运,提高氮的利用效率,GS2的主要功能是把叶绿体中NO3-还原和光呼吸过程中产生的NH4+转化为Gln,其基因表达与光密切相关,受到光敏色素的激活,同时也受到组织状况、糖类、氨基酸供应和光呼吸的影响,GS1主要参与根部NH4+
16、的固定、定位于植物维管系统中,在植,GOGAT,Fd-GOGAT,NADH-GOGAT,Fd-GOGAT占GOGAT活性的95%。主要存在植物叶片的叶绿体中,光诱导其的合成,并参与了光合作用和光呼吸过程,主要在非光合组织中的质体中表达,GOGATFd-GOGATNADH-GOGATFd-GOGA,GDH,定位于线粒体中,并依赖于NADH的GDH,定位于叶绿体中并依赖于NADPH的GDH,GDH存在多种植物组织中,其活性受到黑暗和衰老等条件的调控,在植物适应黑暗条件的生长中发挥了必要的作用,GDH定位于线粒体中,并依赖于NADH的GDH定位于叶绿体中,Asp,Gln,AS,ATP,Glu,Asn
17、,拟南芥中有三个AS同源基因:ASN1、ASN2、ASN3,AS活性受环境条件和代谢信号的调控:当把植物从光照转移至黑暗时,会引起AS活性升高和Asn含量增加。,天冬酰胺有较高的N/C比,可以用作长距离转运物和氮贮存物,是植物尤其是豆科类植物体内氮再分配的主要载体形式。,AspGlnASATPGluAsn拟南芥中有三个AS同源基因,光下,高水平碳减少,低有机氮,蔗糖,草酰乙酸,AspAT,谷氨酸,天冬氨酸,-酮戊二酸,GOGAT,谷氨酸,GDH,谷氨酰胺5C:2N,NH4+,-酮戊二酸,AS,谷氨酸,天冬酰胺4C:2N,GS,-酮戊二酸,暗中,低水平碳减少,高有机氮,NH4+,NH4+,GDH
18、,植物体内氨基酸合成示意图,光下 高水平碳减少低有机氮蔗糖草酰乙酸A,3.尿素的代谢,植物体内尿素的主要来源于以下两个途径,1.精氨酸分解,精氨酸,精氨酸酶,鸟氨酸,尿素,脲酶,铵,GS-GOGAT循环,+,线粒体,精氨酸酶和脲酶协同作用对种子萌发时的氮素利用和再分配具有重要的生理意义,3.尿素的代谢植物体内尿素的主要来源于以下两个途径1.精氨酸,研究水稻中脲酶基因UreD、UreF和UreG,发现脲酶和精氨酸活性不受外界氮源的影响,但是将尿素作为唯一氮源将会影响植物体内氨基酸组分,从而导致天冬酰胺和谷氨酰胺在根中的积累,酰脲由嘌呤分解产生,它是一些结瘤植物氮素的主要运输形态。酰脲主要积累在豆
19、科和非豆科植物幼苗及高氮碳平衡生长条件下的衰老子叶中。,2.酰脲(主要有尿囊素和尿囊酸)代谢,研究水稻中脲酶基因UreD、UreF和UreG,发现脲酶和精,精氨酸,鸟氨酸,瓜氨酸,精氨酸酶,蛋白质分解,腐胺,鲱精胺,尿素,液泡,尿素,DNA和RNA分解,嘌呤,黄嘌呤,尿酸,尿囊素,尿囊酸,乙醛酸,刀豆氨酸,刀豆酸,脲酶,氨,氮素的同化,外界环境中的尿素,TIPs,LAT,HAT,?,线粒体,精氨酸鸟氨酸瓜氨酸精氨酸酶蛋白质分解腐胺鲱精胺尿素液泡尿素D,二、植物对磷的吸收和转运,(一)植物对磷的吸收及转运概况,吸收偏磷酸和焦磷酸,被吸收后转化为正磷酸盐,H2PO4最易被吸收,HPO42-次之,P
20、O43-最难吸收,植物吸收的磷主要来自于土壤,吸收有机磷化合物,大麦、小麦和菜豆等作物能吸收磷酸甘油和磷酸己糖,水稻能吸收尿嘧啶、核苷酸和核酸。,二、植物对磷的吸收和转运(一)植物对磷的吸收及转运概况吸收偏,植物对磷的吸收,主动吸收,被动吸收,胞饮作用,磷通常与H+共运输,一般植物每吸收1分子H2PO4至少伴随2个或2个以上的H+进入根细胞,磷被吸收,转化为磷酸己糖和二磷酸尿苷等,无机磷,运到中柱导管向地上部输送,植物对磷的吸收主动吸收被动吸收胞饮作用磷通常与H+共运输,一,磷在植物体内容易移动,叶中的磷酸盐,根吸收,老叶转化移动过来,在缺磷条件下,植株体内的磷从不活跃的部位移动到生长活跃的部
21、分,供新生组织生长,油菜提高磷利用效率的重要途径,磷在植物体内容易移动叶中的磷酸盐根吸收老叶转化移动过来在缺磷,(二)根系与磷吸收,长期耕作条件下,土壤有效磷主要集中于上层土壤,因此形态构型对于有效磷的吸收具有重要影响,根系形态,根毛、根直径和根冠等的表面特征,根构型,是根系在发育过程中形成的三维空间分布,根系形状,根系结构,通过根深、侧根的生长、根长密度和基根生长角度(根系向地性)等来定量,通过组成根系的各个部分(包括单条根、根段等)的变化以及它们之间的相互关系来描述,(二)根系与磷吸收长期耕作条件下,土壤有效磷主要集中于上层土,根毛,通过增大根表面积来增加根系对磷的吸收。由于根毛比根细小,
22、其周围更易于产生较大的浓度梯度,有利于作物对低有效性养分(如磷)的吸收,根毛可作为养分高效、抗逆、高产作物类型的一个重要形态指标,根毛通过增大根表面积来增加根系对磷的吸收。根毛可作为养分高效,高级植物生理学专题二课件,侧根,在土壤条件下,侧根对环境的刺激,特别是养分有效性高度敏感,低磷浓度促进侧根分枝分化,但对侧根和主根伸长有抑制作用。侧根主要通过分枝,增加根系接触土壤的面积,提高对磷的吸收。,侧根在土壤条件下,侧根对环境的刺激,特别是养分有效性高度敏感,簇生根,是指在正常植物根上生长的毛状小根,是一种特殊的侧根,簇生根能分泌质子,有机酸和酶类,活化土壤中难溶无机磷和有机磷,提高磷有效性,促进
- 配套讲稿:
如PPT文件的首页显示word图标,表示该PPT已包含配套word讲稿。双击word图标可打开word文档。
- 特殊限制:
部分文档作品中含有的国旗、国徽等图片,仅作为作品整体效果示例展示,禁止商用。设计者仅对作品中独创性部分享有著作权。
- 关 键 词:
- 高级 植物 生理学 专题 课件

链接地址:https://www.31ppt.com/p-1886893.html