第二章 细胞分化的分子机制——转录和转录前调控ppt课件.ppt
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1、第二章 细胞分化的分子机制 转录和转录前的调控,基本概念,细胞分化 cell differentiation: 是指同群结构与功能相同的细胞发生一系列的内外变化,成为结构与功能不同的细胞的过程。分化过程涉及基因活性状态变化、细胞内物质组成的变化和功能的变化以及形态结构的变化。细胞表型 cell phenotype:是细胞特定基因型在一定的环境条件 下的表现,是细胞的特定性状。 totipotent cell:产生有机体全部细胞表型细胞 pluripotent cell: 产生几种特定类型的细胞 differentiated cell:多潜能细胞通过分离和分化发育 成的特殊细胞表型个体发育的过程
2、:全能性细胞多潜能性细胞分化细胞,基因选择表达,(表型),细胞分化过程中基因差异性表达的条件和原因: 前提条件:携带有丰富的遗传信息及复杂的表达调控机制 细胞内环境:卵质不均匀分布 原因 细胞外环境:细胞间相互作用 (位置不同,接收的信息不同)。差异基因表达的调控机制:差异基因转录:调节哪些核基因转录成RNA;核RNA的选择性加工:不同的拼接将导致同一条核RNA产生不同的转录子;mRNA的选择性翻译:调节哪些mRNA翻译成蛋白质;差别蛋白质加工:选择哪些蛋白质加工成为功能性蛋白质,Genome equivalence 同一有机体的多种细胞具有完全相同 (基因组相同) 的一套基因结构一、有机体不
3、同组织基因组相同的证据,1、遗传学证据:果蝇:在整个幼虫期和成体的不同组织细胞中染色体的数目相同; 同一个体不同组织细胞提取的DNA数量是一致的,第一节 基因组相同和基因差异表达,2、胚胎学证据:已分化的细胞仍具有发育成为其它细胞的潜力 海胆(早期细胞全能性)、蝾螈(早期背唇),A、转决定 (transdetermination):,移植成虫盘(果蝇器官原基,命运已决定细胞)实验- 眼成虫盘移植到另一个幼虫的腹部,后者腹部长出一只眼睛。已决定的 细胞,发育命运稳定;-触角成虫盘多次移植后,部分触角成虫盘细胞分化形成成体果蝇的 腿、翅、嘴。,已决定但尚未终末分化的细胞,突然改变了它的发育程序的事
4、件转决定,B、转化(metaplasia):已分化的细胞转分化为其它类型细 胞的现象e.g., 鸡视网膜表皮色素细胞在含透明质酸酶、血清、苯硫脲的条件下培养后转变为晶体状细胞。,核移植实验,3、分子生物学证据: 核酸分子杂交(Nucleic acid hybridization):有 机体不同组织细胞中拥有序列完全相同的核 基因组DNA; 原位杂交(in situ hybridization):许多已分化细 胞仍含有不表达的其它组织转移性基因,1、在发育中核潜能被限定 移核试验(豹蛙):发育时期越晚,细胞核潜能的受限性越大,二、核潜能的限定 合子核 分化细胞核 (全能性)(多潜能性),结论:随
5、着发育,体细胞的核潜能存在普遍的受限现象,且具有供体核的特异性,2、细胞核具有潜在的全能性核克隆:,结论:已分化的细胞核基因组具有产生全部细胞类型的潜能,克隆哺乳动物的技术路线,1、基因删除:原生动物、线虫、昆虫、甲壳动物。2、基因扩增:爪蟾的rDNA、果蝇多线染色体。3、基因重排:免疫球蛋白基因(106108种抗 体)。,三、基因组相同的例外 基因组的变化,副蛔虫 染色体消减瘿蝇等 卵裂时,部分染色体丢失,丢失的体细胞; 不丢失的生殖细胞。如:瘿蝇 40 8;摇蚊 4038 哺乳类(除骆驼)的红细胞、皮肤的羽毛、毛发角化细胞中 整个细胞核丢失,1、染色体消减,2、基因扩增,A、基因的选择扩增
6、(gene selective amplification):某些特 殊基因被选择性复制出许多拷贝的现象 非洲爪蟾rDNA扩增,从变态期开始,一直到卵母细胞成熟之前; 初级卵母细胞末期,其rDNA为体细胞的2105倍 果蝇卵壳蛋白基因滤泡细胞中超量DNA合成(16倍)B、基因组扩增(genome amplification):通过多倍体和多线染 色体扩增完整基因组哺乳动物肝细胞(营养原细胞)多倍体扩增果蝇卵巢中营养细胞多线染色体扩增,rDNA核糖体RNA基因,5前导序列,转录间隔,3、基因重排免疫球蛋白的基因重组淋巴母细胞在为抗体制备作准备时,组合多个独立的遗传程序(体细胞重组),其间,它总是
7、试图将抗体轻链或重链的DNA序列随机编排成受体或抗体的可变区,以增加识别和结合未知外来抗原的机会,B淋巴细胞:C区编码恒定区V,D,J编码可变区,第二节 染色质水平基因活性的控制,一、染色质 chromatin,常染色质和异染色质化(DNA高度螺旋化) 结构型:DNA序列的折叠状况始终不变 异染色质 也从不转录,但可调节基因表达 机动型:某些情况下,DNA折叠可以 改变,成为常染色质,进行 转录,有些情况反之异染色质化过程:指具有转录活性的常染色质失去转录活性(一种高度固缩状态),成为异染色质的过程(基因沉默)。X染色体失活(长臂所有基因失活,短臂部分基因未失活)哺乳类X性染色体();多为随机
8、失活;少为选择性失活(父源,小鼠滋养细胞、袋鼠胚胎细胞);表达剂量补偿,凝血因子基因;近年:xist基因有调控小鼠发育中X染色体失活的功能,哺乳动物失活的X染色体在生殖细胞形成时才重新恢复活性状态。,二、选择性基因转录的染色质变化,染色体蓬松区染色体上DNA解螺旋 的区域,是基因转录 活跃区蓬松区的有无或者位置,具有组织和 发育时期的特异性,(一)、染色体疏松区 (puff region of chromosome),蜕皮素具有调控果蝇唾液腺细胞染色体蓬松区形成的作用(与染色体上的特殊部位结合)蜕皮素也能诱导已存在的疏松区退化,疏松区所合成的产物对于诱导以后产生的疏松区是必需的,(二)、灯刷染
9、色体(lampbrush chromosome)两栖类卵母细胞减数分裂的双线期成对排列的每个 染色单体上染色粒向一侧伸出许多DNA的侧环。 暂时性的,第三节 基因转录水平的调控,一、基因表达的时间和空间特异性受发育的遗传控制时间特异性不同发育时期,基因表达活性不同David(1983)爪蟾,采用减法式克隆技术,构建原肠胚时期特异性的cDNA文库:分别提取受精卵、原肠胚mRNA,mRNAcDNA;两个时期的cDNA杂交,去掉双链杂交分子(两个时期都表达),余下者为在原肠胚时期特异表达的cDNA;将后者连于载体中得到原肠胚期特异性的cDNA文库。 用特异性基因探针做点杂交,便可检测各期特异基因表达
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