转基因植物的生态安全性风险.docx

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1、 转基因植物的生态安全性风险摘要：转基因植物的应用在对人们生活带来重大变化的同时，其安全性风险备受关注。转基因产业的迅猛发展使转基因食品从实验室走向餐桌，转基因食品的安全性已为全世界所关注，它涉及到贸易效益和人体健康。在植物遗传转化体系中，绝大多数选择标记基因来源于细菌，对人类健康和环境安全存在潜在风险，因此转基因植物的安全性受到全世界的高度重视。本文综述了转基因植物的安全性以及对生态的影响，以期推动安全型转基因植物培育和转基因植物产业化进程。关键词：转基因植物，生态风险，害虫抗性，非目标生物，基因漂移Ecological risks of genetically modified plant

2、sAbstract: Application of genetically modified plants(GMP)results in great agricultural renovation，though their potential environmental impacts also cause worldwide concern. Rapid development of genetically modification(GM)industry made GM food appear on the table from the laboratory，thus the safety

3、 of GM food received worldwide concerns，which involves bade barriers and human healthSo researchers and breeders have made great efforts to produce biosafiy or markerfree transgenic cropsIn this paper，methods for the cultivation of biosafiy transgenic plants were reviewed, including COtransformation

4、. The advantages and disadvantages of these approaches were also evaluated with a view to promote the industrialization process on transgenie research in plantsKey words: Genetically modified plant，Ecological risk，Insect resistance，Non-tarot organism，Gene flow 转基因植物在减少化学农药对环境的影响、提高作物产量、改善品质和保持水土等多方面

5、具有潜在优势。建立高效遗传转化体系是转基因技术的核心环节之一，选择标记基因的广泛应用虽然提高了获得转基因植物的效率，但由于选择标记基因大多属于编码抗生素或除草剂的抗性基因，随着选择过程的结束，这些外源选择基因在植物基因组中的存在和表达变的多余，且会随着转基因植物的繁育而遗传给子代，从而引发有关转基因植物安全的许多问题。1 转基因食品及发展现状11 基本概念转基因作物，又称基因修饰作物(GeneticallyModifiedOrganis，GMO)。转基因食品，又称基因修饰食品(GeneticallyModifiedFood，GMF)，是指以转基因生物为原料加工生产的食品。2002年7月1日我国

6、卫生部颁布的转基因食品卫生管理办法对转基因食品的定义是：利用基因工程技术改变基因组构成的动物、植物和微生物生产的食品和食品添加剂，包括转基因动植物、微生物产品；转基因动植物、微生物直接加工品；以转基因动植物、微生物或者其直接加工品为原料生产的食品和食品添加剂。12 转基因技术与传统杂交技术的比较传统杂交选育技术是在同种同属的生物中进行，是大规模的基因转移，由于物种之间的障碍，一种物种的基因很难转到另一种物种上去。现代转基因技术是对很少量的标记基因DNA的提取和嵌贴，能够跨种跨属，培育的新物种具备某一些特性，如抗病虫害、抗杀虫剂、抗除草剂、改良品质等。另外，传统的杂交技术的操作对象是整个基因组，

7、可预见性较差。而转基因技术所操作和转移的基因可精确到某个基因，后代表现可准确预期，因而大大缩减了选育的时间和工作量。GMO最突出的作用是提高对害虫和疾病的抵抗力。如将病毒膜蛋白基因整合入作物的基因组，可提高GMO抗病毒性。113 发展现状131 世界 转基因生物的种植主要集中在美国、阿根廷、加拿大和中国四个国家，占99。产量占99的四种作物分别是大豆、玉米、棉花和油菜。据统计，1996年全球转基因农作物耕种面积为170万公顷，2000年增至4420万公顷，2002年更是达到5867万公顷。2其中转基因大豆和玉米的耕种面积，约占总耕种面积的80。全世界总交易量从1996年的235亿美元上升到19

8、98年的1215亿美元，预计2005年为60亿，2010年达200亿美元。132 美国 1983年最早研制出转基因生物，自1996年开始大规模种植转基因植物以来，转基因食品扩散的速度超乎很多人的想象。美国已有74的大豆和32的玉米采用转基因技术生产。目前，美国零售食品中约有60以上含有转基因成分。133 中国 转基因作物种植面积已超过100万亩，面积为世界种植面积的14。有6种转基因植物已被批准商品化。我国的转基因食品基本上都是进口的。1996我国进口转基因大豆等作物8万吨，到1999年飙升至280多万吨，2000年达到750万吨，去年则超过1000万吨。目前，进入中国人食物链的转基因食品已经

9、超过2000万吨(2003年7月23日)。14 生活中常见的转基因食品 据统计，转基因食品如今多达上万种，生活中很多食品为转基因产品（见图1,2）。 图1 转基因水果 图2 转基因豆油2 目标害虫对转基因植物的抗性 自然界生物间的协同进化或生物与非生物抑制因子问的对抗可能出现适应或被淘汰的结果。通常选择压力越大，害虫抗性产生得越快。以转Bt基因为例，Bt毒蛋白在植物各营养器官中的表达通常是高剂量的持续表达，因此提高了对害虫的选择压力，可能促使害虫对Bt作物产生抗性，从而削弱Bt作物的经济效益和优势。希望通过制备转不同Bt基因的植物来延长害虫抗性的产生并不可行，因为害虫普遍存在多重抗性和交互抗性

10、。3 此外，抗虫转基因作物的大量种植，还可能发生目标害虫的“行为抗性”和寄主转移现象。一方面害虫可能区分Bt毒蛋白在植株不同部位的表达量，从而选择性地取食Bt毒素含量较低的部位，提高种群的存活率；另一方面，如果目标害虫寄主植物来源较广，在不适口的情况下转移至非转基因作物上危害。尽管如此，国际上普遍提倡通过转基因植物种子和非转基因种子混合播种、提供非转基因作物庇护所、种植替代寄主植物或提高自然植被多样性等策略，预防和应对目标害虫对转基因植物产生抗性。转基因植物本身及其转入基因编码产物不仅会对目标生物起作用，还有可能会对非目标生物产生直接毒性作用，或通过食物链和食物网对非目标生物产生间接影响。这方

11、面的评估指标通常包括非目标生物的生物学特性指标，如：发育历期、繁殖力、体型、控害效能等。室内研究表明，Bt玉米品种“176”的花粉对菜粉蝶(Pieris rapae)、大菜粉蝶(Pieris brassicae)和小菜蛾(Plutella xylostella)的生长和存活均具有显著的不利影响。转Bt基因棉对棉蚜(却his gossypii)的发育和繁殖没有不利影响，但转Bt和CpTI的双价抗虫棉短期内会对棉蚜产生不利影响，l一2代棉蚜的存活率降低，繁殖期缩短，寿命延长，对第3代棉蚜则未见显著不利影响。在田间，由于转基因作物对目标害虫具备很强的针对性，目标害虫的种群数量下降，导致生物群落中种与

12、种间竞争格局发生变化，某些非目标害虫由于其较强的适应性而成为主要害虫。例如，Bt棉田由于施用化学农药防治棉铃虫的次数减少，棉盲蝽(Lygus lucorum)和Adefphocoris spp的为害加重；对棉蚜种群的影响在不同调查年份和地点并不一致，二点小绿叶蝉(Amrasca biguttula)、三叶斑潜蝇(Liriomyza trifolii)、烟粉虱(Bemisia taba ci)、稻绿蝽(Nezar viridula)、棉红蝽(Dysdercus koe nigii)和尖筒象(Myllocerus undecimpustulatus)的为害则与对照无显著差异。3 转基因植物对有益生

13、物及天敌的影响种植转基因植物不仅要控制靶标害虫，而且必须与天敌协调共存，才能融人有害生物综合治理(IPM)体系。转基因植物的大面积推广，其花粉对家蚕等经济昆虫和传粉蜂类的潜在影响受到关注。4此外，转基因植物的环境释放，有可能通过基因水平转移、根系活性分泌物改变和残体中生化成分的改变来影响土壤动物和微生物区系的组成和结构，进而影响整个土壤生态系统的功能。 对天敌的生态毒性。转基因抗虫植物表达的杀虫蛋白不仅作用于目标害虫，也必然影响到非目标害虫和天敌的生活力。这些影响包括转基因作物表达的毒蛋白或改性蛋白对天敌存活和发育的直接毒害或通过害虫对天敌产生的间接毒害，天敌对转基因作物上的目标害虫行为生理生

14、殖的反应，天敌种类及种群数量的变化，天敌群落结构和种群动态的变化等。针对捕食性天敌，多数研究表明取食了转基因作物的植食性昆虫猎物对捕食性昆虫的个体生长发育、生殖、捕食行为等特性均无不良影响；转基因植物花粉和汁液对捕食性天敌没有直接毒性。但也有研究表明转基因抗虫植物对捕食性昆虫生物学特性产生不利影响，如：取食Bt玉米的害虫对普通草蛉(Chrysoperla carnea)幼虫具有毒害作用，使其发育时间延长、死亡率增大；龟纹瓢虫(Propylaea japonica)幼虫取食Bt棉上的棉蚜，成虫的畸形率上升；取食用Bt棉饲养的斜纹夜蛾初孵幼虫，龟纹瓢虫1龄幼虫体重低于对照，较少发育至2龄。5针对寄

15、生性天敌，部分研究表明取食了转基因植物的植食性昆虫寄主对寄生性昆虫的个体寄生、发育、行为等产生不良影响；也有研究表明转基因植物或其产物对寄生蜂生物学特性无不良影响。 迄今，多数研究表明转基因作物对田间捕食性天敌和寄生性天敌种群数量或群落组成的影响较小，对天敌的生态功能也未见显著影响；但也有研究表明，转基因作物田天敌群落发生显著变化，如：转Bt基因玉米田和转Cry3A基因马铃薯田的步甲数量均明显少于常规作物田；转Bt基因棉田龟纹瓢虫等捕食性天敌与寄生蜂的种群数量下降，天敌亚群落的多样性显著降低。6 对经济昆虫的影响。家蚕(Bombyx mori)和柞蚕(Antheraea pernyi)是我国的

16、重要经济昆虫，与Bt作物的靶标害虫同属鳞翅目。Bt作物的花粉会飘落到柞树或桑树上，特别是我国南方养蚕地区的传统作物种植模式是桑稻间种，所以，Bt作物的大面积推广可能会对这两种经济昆虫造成不良影响。研究表明，转CrylAb基因水稻在我国南方养蚕地区推广可能对家蚕的生长发育产生负面影响；转 CrylAc基因棉花、转CrylAc和CpTI基因棉花和转 CrylAb基因玉米的花粉对家蚕发育和产卵均无显著影响，且无明显的剂量效应；转基因棉花花粉对柞蚕13龄幼虫的发育及取食也无显著影响。 对传粉昆虫的影响。自然界75一85的显花植物是虫媒花，一些转基因植物需要蜂类传粉，或可作为传粉昆虫的食物来源。随着转基

17、因植物种类的增加和种植面积的迅速扩大，蜂类等传粉昆虫受影响的可能性也越来越大，特别是抗虫转基因植物对传粉蜂类的影响。目前，转基因植物对蜂类的安全性评估已在不同层次展开。实验室层次上的研究表明，某些种类的PIs(如POT、BPTI、sB TI、BBI)会对蜂类的生存、中肠蛋白酶活性和嗅觉学习行为等产生不良影响；Bt棉的花粉对蜜蜂工蜂无急性毒性作用，工蜂的寿命和过氧化物酶活性也未受显著影响；抗性转基因植物对蜂类间接影响的研究集中于转基因植物对蜜蜂取食偏好性的影响，目前未发现转基因植物对蜜蜂取食行为产生显著影响。7半大田层次的试验则多未发现负面影响。根据现有研究，转基因植物对蜂类的影响与转基因植物的

18、生物学特征、目的基因的类型和性质、转基因在植物不同部位的表达特异性及表达量等密切相关。 对土壤微生物的影响。转基因植物对土壤微生物的直接影响取决于转基因植物产生的外源蛋白质的作用范围及其在土壤环境中的积累量。由于外源基因的导入和表达，转基因植物的代谢、生理生化性质及根系分泌物组成可能产生变化，这些变化将对土壤微生物产生间接影响。目前国内外这方面的报道较少，结论也不一致。如：用 T4一溶菌酶基因转化的转基因抗细菌病害马铃薯对土壤中的好氧微生物总量和有益微生物数量均无显著影响；Bt棉可提高土壤中细菌和真菌的数量；不同生育期Bt棉根际微生物的数量与对照差异不显著；Bt水稻田土壤中真菌数量提高，细菌数

19、量显著降低，放线菌数量没有显著变化；Bt水稻对土壤中反硝化细菌和产甲烷细菌种群有显著抑制作用，对厌氧发酵细菌种群有显著刺激作用，对厌氧固氮细菌种群有一定刺激作用；种植转基因番茄的土壤中微生物的数量和种类产生一定变化，但土壤的总DNA及菌株DNA中均未检测到外源基因扩增产物。可见，由于目前此类研究报道中转基因植物种类、考察的微生物种类和研究方法不同，结果也不相同，因此难以分析、比较并得出明确结论。8转基因植物的推广种植品种趋于多样化后，对土壤微生物区系的的影响也有待研究。对土壤动物的影响。土壤动物功能群在土壤物质转化及养分释放中起着重要作用，可反映不明污染物在生态系统中造成的影响。土壤微生物的变

20、化可影响到土壤动物的数量和分布。近年来已发现转基因植物会影响土壤动物群落。如：Bt玉米影响土壤弹尾目昆虫的繁殖率；转GNA和 Con A基因马铃薯降低土壤微生物和原生动物的活性；转基因烟草(蛋白酶抑制剂I)增加土壤线虫的密度，导致土壤动物群落和植物残留物分解的改变；Bt棉提高土壤线虫和分解者的密度；转几丁质酶和葡聚糖酶基因水稻可降低弹尾目昆虫Fol somia candida和线蚓(Erichytraeus crypticus)的密度，提高弹尾目Sinella curviseta的密度，对Folsomiafimetaria则无显著影响。这方面的研究报道尚少，转基因植物对土壤动物区系的影响有待深

21、入研究。4 转基因作物对生物多样性及环境生态系统的影响在生态环境中稳定下来的转基因作物，可能会在生态系统中通过食物链产生累积、富集和级联效应。转基因作物由于有较强的针对性和专一性，会使生物群落结构和功能发生变化，一些物种种群数量下降，另一些物种数量急剧上升，导致均匀度和生物多样性降低，系统不稳定，影响正常的生态营养循环流动系统。转基因植物对生物多样性和生态系统的影响可能是微妙的、难以觉察的，需要长期的监测和研究。9目前影响较大的相关报道有：美国黑脉金斑蝶事件、墨西哥玉米受污染事件、加拿大抗除草剂油菜事件、抗除草剂作物由于大量使用草甘膦除草剂对微生物群落产生负面影响等，现举例如下：“黑脉金斑蝶”

22、事件。Losey等报道Bt玉米的花粉对濒危蝴蝶黑脉金斑蝶(Danus plexippus)具有明显毒副作用，推断玉米扬花季节飘落的Bt玉米花粉会对金斑蝶幼虫产生毒性，可能威胁到该物种的生存。这则报道受到强烈置疑，因此美国农业部专门组织了研究团队，在自然环境条件下就Bt玉米花粉对黑脉金斑蝶的潜在影响进行了全面评价，结果表明，综合考虑玉米田黑脉金斑蝶的比例、玉米扬花期与幼虫易感时期的重叠和Bt玉米的种植率，目前已商业化的大多数Bt玉米花粉对黑脉金斑蝶种群还不会构成威胁ka9j。但Losey等极端条件下的试验结果也为我们敲响了警钟。 图3 转基因产品的危害 图4 不合格的转基因食品 5基因漂移及杂草

23、化问题转基因植物可能通过与野生植物异种交配而使转基因植物中的目标基因进入野生植物。发生基因漂移需要具备两个条件：一是该转基因植物可以与同种或近源种植物进行异花授粉；二是这些同种或近源种植物与该转基因植物在同一区域种植，而且转基因植物的花粉可以传播到这些植物上。根据这两个条件，转基因玉米、甜菜、油菜及一小部分转基因水稻有可能产生基因漂移。10如果转基因植物可使野生植物具有抗虫特性，则可影响野生植物所维持的昆虫自然种群数量和群落结构，威胁某些生物的生存。如果基因流发生在转基因作物和生物多样性中心的近缘野生种之间，则可能降低生物多样性中心的遗传多样性。11如果这种基因流发生在转基因作物和有亲缘关系的

24、杂草之间，则可能产生难以控制的杂草。这方面最引人注目的是前文所述的墨西哥玉米受污染事件。有研究表明，把耐除草剂的转基因油菜籽和杂草一起培育可产生耐除草剂的杂草；转Bt和CpTI水稻与非转基因水稻间的基因流频率较低(1)，但转基因水稻的高密度种植，可增加其与非转基因水稻异型杂交的概率；抗除草剂基因可由转基因小麦转移至临近的圆柱山羊草(Aegilops cylindrica)，且自然变异频率低的品系通过杂交发生基因漂移的风险更大。可见通过转基因技术产生的基因可扩散到自然界中去，现有的风险评估方案即便设计得很完善，也可能低估转基因植物基因漂移的实际风险。12此外，有预测模型表明，虽然抗除草剂作物基因

25、漂移的频率很低，高效除草剂的频繁使用将促使转基因作物成为难于控制的先锋植物，并不利于保持转基因作物的抗性水平。13 此外，转基因抗病毒植物可能通过重组过程产生新的植物病毒株系。基因重组在生物界普遍存在，当一种非目标病毒侵入转基因抗病毒植物的细胞，入侵病毒就可能与植物中的外套蛋白基因(Coat protein gene)进行部分遗传物质的交换，从而产生新病毒，这对自然生态系统的风险难以估量。6 思考 21世纪是生物技术蓬勃发展的时代，转基因技术带给我们的不仅是餐桌上的革命、巨大的市场和高额的利润，而且将是思维上与生活方式的改变。我国人口众多，土地资源相对贫乏，粮食生产压力很大。14GMO能改善食

26、品品质，抗虫，增产，增加作物对真菌的抵抗力，减少水土流失及农药使用量，从而带来显著的农业效益和经济效益。7 建议和展望 综上所述，转基因植物是环境安全农业的一个重要组成部分，为保证转基因植物的可持续利用，有必要密切关注转基因植物的生态安全性，这方面的关键问题包括：(1)目标害虫对转基因植物抗性发展预测和监测、抗性治理和延缓策略；(2)转基因作物对非目标生物的潜在急性和慢性毒性效益，转基因作物系统中天敌和其他生物种群数量和群落结构的变化及其保护利用对策；(3)耐除草剂转基因植物中的目标基因在农田生态系统中发生漂移的频率预测和监控技术；(4)转基因作物中非目标次要害虫的种群发展趋势及其综合治理对策

27、；(5)特定化学农药使用量增大可能带来的生态效益评价；(6)转基因植物对生物多样性和生态系统结构的影响评价和长期监测。15 由于对转基因植物的潜在风险尚不明确，各国政府和人们对转基因植物及其产品的态度表现不一。我们不能因为转基因植物的应用存在风险就束之高阁，而应该将其风险与其给农业、消费者和环境带来的利益进行衡量和比较，大力发展风险检测技术体系，定量评估其风险程度，长期监测其潜在生态风险，制定风险预防与治理策略，以期最大限度地控制转基因植物商业化生产过程中的生态风险，推动转基因植物的研究和开发及生态环境的健康发展。参考文献：1张永军，吴孔明，彭于发，等转基因植物的生态风险J生态学报，2006，

28、22(11)： 19511959.2Wu K.M, Guo Y，Lv Net a1Resistance monitoring of Helicoverpa armigera(Lepidoptera：Noctuidae)to Bacillus thuringiensis insecticidal protein in ChinaJ.Journal of Economic Entomology，2008，95：826831.3李娜，孟玲，翟保平，等在转Bt基因棉压力下棉铃虫和异色瓢虫的波动性不对称J昆虫学报，2009，47(6)：199235.4张桂芬，万方浩，郭建英，等Bt毒蛋白在转Bt基因棉中

29、的表达及其在害虫一天敌间的转移J昆虫学报，2007，57(7)：364381.5Felke M，Lorenz N，Langenbrueh GALaboratory studies on the effects of pollen from Btmaize on larvae of some butterfly speciesJJournal of Applied Entomology，2007，126：320324.6Pilcher CD.Obrycki JJRice ME，et a1Preimaginal development，survival，and field abundance of

30、 insect predators on transgenic Bacillus thuringiensis conJEnvironmental Entomology，2010，16：446454.7贾士荣，郭三堆，安道昌转基因棉花M北京：科学出版社，2009：2378.8张新梅，徐惠君，杜丽璞，等共转化法剔除转基因小麦中的bar基因J作物学报，2006，30(1)：2630.9叶兴国，秦华通过构建兰段TDNA载体高频率获得无标记转基因大豆植株的研究J生物工程学报，2007，23(1)：138l45.10 单晓呋，李蓓，张举仁利用FLPfrt重组系统产生无选择标记的转基因烟草植株J生物工程学报

31、2006，22(5)：744750.11余月书，杨益众，印毅，等转基因抗虫棉对棉铃虫中红侧沟茧蜂选择行为的影响J江苏农业学报，2006，19(6)：174177.12余月书，杨益众，陆宴辉棉田棉铃虫寄生蜂对常规棉及转Bt棉品种的趋性反应J应用生态学报，2007，15(5)：845878.13Reed GLJensen ASRiebe J，et a1Transgenic Bt potato and conventional insecticides for Colorado potato beetle management：comparative efficacy and nontarget impactsJ Entomologia Expeimentalis et Applicata，2009，107：89100.14Sisterson MSBiggs RWOlson Cet a1Arthropod abundance and diversity in Bt and nonBt cotton fields JEnvironmental Entomology，2008，33(9)：921929.15崔金杰，夏敬源麦套夏播转口I基因棉田主要害虫及其天敌的发生规律J棉花学报， 2008，10(5)：255262.