精品课程植物生理学ppt课件3光合作用.ppt
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1、第二章 植物的光合作用Chapter 2Photosythesis,主要内容,光合作用的重要性叶绿体及叶绿体色素光合作用的机理影响光合作用的因素,碳素营养是植物生命的基础: 植物体内的有机化合物都含有碳素; 碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架。碳原子与其他元素的不同形式的结合,决定了化合物的多样性。地球上最重要的化学反应光合作用。,按照碳素营养方式的不同,可以将植物分成两类:1.异养植物(heterophyte):只能利用现成的有机物作营养,如寄生植物。2.自养植物(auotophyte):可以利用无机碳化合物作营养,并将其合成有机物,如绝大多数高等植物。,碳素同化作用(carbon ass
2、imilation): 指自养植物吸收二氧化碳,将其转化为有机物的过程。碳素同化作用包括三种类型:1.绿色植物光合作用2.细菌光合作用3.化能合成作用,第一节 光合作用的重要性,光合作用(photosynthesis): 绿色植物吸收阳光的能量,同化二氧化碳和水,制造有机物并释放氧气的过程。CO2+H2O 光 能 (CH2O)+O2 绿色细胞,光合作用的重要性主要有三个方面:1.把无机物变成有机物172亿吨干有机物、人类的所有食物2.蓄积太阳能煤炭、天然气、木材、石油3.环境保护吸收CO2,放出O2,第二节 叶绿体及叶绿体色素,叶片是光合作用的主要器官。,而叶绿体(chloroplast)是光
3、合作用的主要细胞器。,一.叶绿体的结构和成分1.叶绿体的结构 叶绿体的基本结构由被膜、类囊体和基质三部分构成。,1)叶绿体被膜(chloroplast envelope) 由两层单位膜组成,两膜间距510nm。被膜上无叶绿素,它的主要功能是控制物质的进出,维持光合作用的微环境。外膜(outer envelope) 非选择性膜,分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。内膜(inner envelope) 选择透性膜,CO2、O2、H2O可自由通过;Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过;蔗糖、C5C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。,叶绿体
4、的结构,2)基质(stroma) 被膜以内的基础物质,以水为主体,内含多种离子、低分子的有机物及多种可溶性蛋白质等。基质是进行碳同化的场所 含有:(1)还原CO2与合成淀粉的全部酶系,其中Rubisco占基质总蛋白的一半以上。(2)氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、脂类等物质及其合成和降解的酶类,(3)还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物,因而在基质中能进行多种多样复杂的生化反应。,淀粉粒(starch grain)是淀粉的贮藏库,将照光的叶片研磨成匀浆离心,沉淀在离心管底部的白色颗粒就是叶绿体中的淀粉粒。 质体小球(plastoglobulus) 又称脂质球或亲锇颗粒,是脂类
5、的贮藏库,光下合成片层结构需要脂类时,质体小球变小,在叶片衰老时膜系统解体时,质体小球增多变大。,3)类囊体,3)类囊体(thylakoid) 由单层膜围起的扁平小囊,膜厚度57nm,囊腔空间为10nm左右,内部充满液体,片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向。类囊体分为二类: (1)结构:基质类囊体(stroma thylakoid) 又称基质片层(stroma lamella),伸展在基质中彼此不重叠往往一个基质类囊体可穿过几个基粒;,基粒类囊体(grana thlylakoid) 或称基粒片层(grana lamella),可自身或与基质类囊体重叠,组成基粒。每个基粒约有10100个类囊体组成
6、。 片层与片层互相接触的部分称为堆叠区 (appressed region),其他部位则为非堆叠区(nonappressed region)。 不同的植物种类,或同一植物的不同部位,基粒类囊体的数目不同。与光合速率有关。,( 2 )类囊体膜上的蛋白复合体类囊体膜上含有由多种亚基、多种成分组成的蛋白复合体,主要有四类:光系统(PSI)光系统(PS)Cytb/f复合体ATP酶复合体(ATPase) 它们参与光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的,所以称类囊体膜为光合膜(photosynthetic membrane) 。,PSI,Cy
7、tb6/f复合体,PSII,ATPase,PS主要存在于基粒片层的堆叠区,ATPase与PS存在于基质片层与基粒片层的非堆叠区,Cytb6/f复合体分布较均匀,2.叶绿体的成分:75%的水分,25%的干物质,蛋白质,色素,脂类,贮藏物质,灰分,2.光合色素的化学性质光合色素有3类,叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素,1)叶绿素(chlorophyll):主要有叶绿素a(蓝绿色)、叶绿素b(黄绿色)等,不溶于水,易溶于乙醇、丙酮等有机溶剂。,叶绿素分子含有4个吡咯环,和4个甲烯基连接成一个大环,称卟啉环,镁原子居于环的中央,另有一个含羰基和羧基的副环,这便是叶绿素分子的头部。尾部为20个C的叶绿醇。,分
8、子特点:(1)是一个庞大的共轭系统。吸收光形成激发态后,由于配对键结构的共振,其中一个双键的还原或双键结构丢失1个电子等,都会改变其能量水平。(2)叶绿醇链为高分子碳氢化合物,使叶绿素分子具有亲脂性,对于叶绿素分子在类囊体上的固定起重要作用;(3)头部呈极性,可以和蛋白质结合。(4)绝大多数chla和全部chlb具有收集光能的作用,少数chla具有光能转换作用。,2)类胡箩卜素(carotenoid): 胡箩卜素(carotene)和叶黄素(xanthophyll)(1)不溶于水,溶于有机溶剂 (2)胡箩卜素呈橙黄色,叶黄素呈黄色 (3)除具有吸收光能的作用之外,还可以保护多余光照对叶绿素功能
9、的伤害。,3)藻胆素(phycobilin),(1)常与蛋白质结合形成藻胆蛋白,分为藻红蛋白(红色)和藻蓝蛋白(兰色);( 2 )结构为4个链状的吡咯环。 由于类胡萝卜素和藻胆素吸收的光能能够传递给叶绿素用于光合作用,因此它们被称为光合作用的辅助色素。,Structure of phycobilins,3.光合色素的光学特性,)辐射能量:,)吸收光谱:()chla和chlb的吸收光谱相似,及两个强吸收区,()chla在红光部分宽些,蓝光部分窄些,chlb相反;()chla红光部分偏向长波,蓝光部分偏向短波。,胡箩卜素和叶黄素最大吸收在蓝紫光部分,藻胆素主要吸收绿、橙光。,)荧光和磷光现象,)叶
10、绿素的形成()叶绿素的生物合成,Phytol tail,前体,Chla chlb,光照,Mg叶绿素Fe血红素,先合成头部,(2)植物的叶色:是各种色素的综合表现。,影响叶绿素生物合成的条件:光温度矿质元素,这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成,使叶子发黄的现象,称为黄化现象(etiolation)。,小麦缺Cu,苹果缺Fe,新叶脉间失绿,棉花缺Mg,网脉,柑橘缺Zn,小叶病,伴脉间失绿,第三节 光合作用的机理,光合作用的机理是一个十分复杂的问题,包括了一系列的光化学步骤和物质转变问题。 暗反应 (在暗处或光下,叶绿体基质中)光合作用 光反应 (在光下,类囊体膜上),整个光合作用过程可以分为3大步
11、骤:(1)原初反应: 光能的吸收、传递和转换过程(2)电子传递和光合磷酸化: 电能转变为活跃的化学能的过程(3)碳素同化: 活跃的化学能转变为稳定的化学能过程,电子传递和光合磷酸化,原初反应,碳同化,光合作用过程可以分为3大步骤,能量转变 光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能贮能物质 量子 电子 ATP、NADPH2 碳水化合物等转变过程 原初反应 电子传递 光合磷酸化 碳同化时间跨度10-1510-9 10-1010-4 100101 101102 (秒)反应部位 类囊体 类囊体 类囊体 叶绿体间质是否需光 需光 不一定,但受光促进 不一定,但受光促进,1.光能吸收:1)原初反应:光能吸收
12、、传递和转换的过程。光合单位(photosynthetic unit):聚光色素系统(light harvesting pigment system)反应中心(reaction centre),=,+,因此,类囊体上的色素又可以分为两类:(1)反应中心色素(reaction centre pigment): 少数chl a分子,具有光化学活性,既能吸收光能,又能将光能转换为电动势。(吸收和转换两种功能)。(2)聚光色素(light harvesting pigment): 只能吸收和传递光能,没有光化学活性,将吸收的光能逐步传递到反应中心色素。包括大部分chl a、全部chl b、类胡箩卜素、
13、叶黄素等,也被称为天线色素(antenna pigment)。,光合单位,Photosynthetic unit,反应中心: 是类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。至少包括:(1)光能转换色素分子(反应中心色素)(2)原初电子受体(acceptor)直接接受反应中心色素分子传来的电子的物体。(3)原初电子供体(donor)直接供给反应中心色素分子电子的物体。,原初反应连续不断的进行,电子经过一系列电子传递体,从最终电子供体到最终电子受体。 高等植物最终电子供体是水,最终电子受体是NADP+。D P A D P* A D P+ A - D + P A-,D:原初电子共体P:反应中
14、心色素A:原初电子受体,2)光系统红降(red drop)和爱默生效应(Emerson effect),爱默生根据这一实验结果,推断在植物体内存在两个光反应中心。,现在已经从叶绿体中分离出两个光系统:光系统I(photosystem I,PSI): 颗粒较小,约11nm,主要分布在类囊体膜的非垛叠部分;光系统II(photosystem II,PSII): 颗粒较大,约17.5nm,主要分布在类囊体膜的垛叠部分。,PSI、PSII以及PSI捕光复合体、细胞色素b6f复合体、ATP合酶在类囊体上的分布。,2.电子传递和质子传递:1)光合链(photosynthetic chain): 各种电子传
15、递体具有不同的氧化还原电位,根据氧化还原电势高低排列的一系列相互衔接的电子传递体,称为光合链。 排列呈Z字形,即非循环电子传递的Z方案。,Z方案,2)PSII 核心复合体(core complex)组成 PSII捕光复合体(LHC II) 放氧复合体(oxygen-evolving complex, OEC)功能:利用光能氧化水和还原质体醌 (在腔一侧氧化水释放质子在基质一侧还原质体醌),PSII结构模型,D1、D2为反应中心复合体蛋白 CP43、CP47为chla结合蛋白,下部为放氧复合体。,PSI and PSII,(1)PSII的水裂解放氧2H2O 光 O2+4H+4e- PSII 当P
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