第八章物质代谢ppt课件.ppt
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1、第八章 物质代谢,目 录第一节 代谢概述第二节 碳水化合物的代谢第三节 脂类的代谢第四节 蛋白质的代谢第五节 核酸降解和核苷酸代谢,第一节:代谢概述,新陈代谢的概念和特点,新陈代谢(metabolism)是生命最基本的特征之一,泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。生物一方面不断地从周围环境中摄取能量和物质,通过一系列生物反应转变成自身组织成分,即所谓同化作用(assimilation);另一方面,将原有的组成成份经过一系列的生化反应,分解为简单成分重新利用或排出体外,即所谓异化作用(dissimilation ),通过上述过程不断地进行自我更新。 特点:特异、有序、高度适应和灵敏调
2、节、代谢途径逐步进行。,新陈代谢的概念及内涵,小分子 大分子合成代谢(同化作用) 需要能量 释放能量分解代谢(异化作用) 大分子 小分子,物质代谢,能量代谢,新陈代谢,第二节:碳水化合物代谢,一、双糖的酶促降解,二、多糖的酶促降解,1、糖原的分解 糖原的结构及其连接方式,磷酸化酶(催化1.4-糖苷键断裂) 三种酶协同作用: 转移酶(催化寡聚葡萄糖片段转移) 脱枝酶(催化1.6-糖苷键断裂), 糖原的磷酸解,糖原磷酸解的步骤,非还原端,磷酸化酶(释放8个1-P-G),转移酶,脱枝酶(释放1个葡萄糖),2、淀粉的分解, 淀粉的磷酸解, 淀粉的酶促水解解 淀粉酶:在淀粉分子内部任意水解-1.4糖苷键
3、。(内切酶) 淀粉酶:从非还原端开始,水解.4糖苷键,依次水解下一个麦芽糖单位(外切酶) 脱支酶(R酶):水解淀粉酶和淀粉酶作用后留下的极限糊精中的1.6 糖苷键。,1、-淀粉酶(液化酶) -淀粉酶是内切酶,从淀粉(或糖原)分子内部随机切断-1,4-糖苷键。它能将淀粉首先打断成短片段的糊精,故称淀粉-1,4-糊精酶。 不能水解淀粉中的-1,6-糖苷键及其非还原端相邻的-1,4-糖苷键。,2、-淀粉酶 -淀粉酶是外切酶,从淀粉分子的非还原末端依次切割-1,4-麦芽糖苷键(即两个葡萄糖单位),生成麦芽糖。 不能水解淀粉中的-1,6-糖苷键。当其作用于支链淀粉时,遇到分支点即停止作用。,3、-淀粉酶
4、 -淀粉酶是外切酶,从淀粉分子非还原端依次切割-1,4-糖苷键和-1,6-糖苷键。4、异淀粉酶 水解支链淀粉或糖原的-1,6-糖苷键,生成长短不一的直链淀粉(糊精)。 动物、植物、微生物都产生异淀粉酶。 来源不同,名称也不同,如:脱支酶、Q酶、R酶、普鲁蓝酶、茁霉多糖酶等。主要由微生物发酵生产,菌种有酵母、细菌、放线菌。,四种淀粉酶的作用特点,三、 单糖的分解代谢,(一)、生物体内单糖的主要分解代谢途径(二)、糖酵解(EMP)(三)、丙酮酸的去路:无氧降解和有氧降解途径(四)、三羧酸循环(TCA)(五)、磷酸戊糖途径(PPP)(六)、其它糖进入单糖分解的途径,葡萄糖的主要分解代谢途径,葡萄糖,
5、丙酮酸,乳酸,乙醇,乙酰 CoA,6-磷酸葡萄糖,磷酸戊糖途径,糖酵解,(有氧),(无氧),(有氧或无氧),(一)生物体内单糖的主要分解代谢途径,(二) 糖酵解(glycolysis),1、化学历程和催化酶类2、 化学计量和生物学意义,糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反应,是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作Embden-Meyethof-Parnas途径,简称途径。 概念:是指摩尔葡萄糖在无氧或供氧不足时分解生成摩尔乳酸,并释放出少量能量的过程。 由于其过程与葡萄糖生醇发酵的过程基本相同,所以称为糖酵解。,EMP的化学历程,糖原(或淀粉),1-磷酸葡萄糖,
6、6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,1,6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮,21,3-二磷酸甘油酸,23-磷酸甘油酸,22-磷酸甘油酸,2磷酸烯醇丙酮酸,2丙酮酸,第一阶段,第二阶段,第三阶段,葡萄糖,葡萄糖的磷酸化,磷酸己糖的裂解,丙酮酸和ATP的生成,1、化学历程和催化酶类,第一阶段:葡萄糖的磷酸化,葡萄糖激酶,磷酸果糖激酶,异构酶,第二阶段: 磷酸己糖的裂解,醛缩酶,异构酶,第三阶段:磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成,Mg或Mn,丙酮酸,PEP,丙酮酸激酶,脱氢酶,激酶,变位酶,烯醇化酶,糖酵解途径,2、途径化学计量和生物学意义,总反应式: C6H12O6+2NAD+2ADP+2
7、Pi 2C3H4O3 +2NADH +2H+2ATP+2H2O,在酵解过程中有三个不可逆反应,也就是说有三个调控步骤,分别被三个酶多点调节:己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。,生物学意义: 是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖酵解,生物体获得生命活动所需要的能量,底物为葡萄糖时,糖酵解产生molATP;底物为糖原时,产生molATP。,为某些厌氧生物及组织细胞生活所需()厌氧微生物生活所需能量完全依靠糖酵解;()供氧充分的条件下,有少数组织细胞,如红细胞、睾丸、视网膜、皮肤、肾髓质、白细胞等所需能量主要由糖酵解中底物水平磷酸化产生的ATP提供。红细胞缺少线粒体,不能进行有氧
8、分解,其所需能量全部依赖糖酵解。,某些情况下,如剧烈运动,能量需要量增加,糖氧化分解加速,此时呼吸循环加快以增加氧的供应,若供氧量仍不能满足有氧分解所需时,则肌肉处于相对缺氧状态,糖酵解加强,以提供机体急需能量。 某些病理情况下,如严重贫血、失血、休克、呼吸障碍、心功能不全等,因氧供应不足,组织细胞也可增强糖酵解以获取能量。 形成多种重要的中间产物,为氨基酸、脂类合成提供碳骨架; 为糖异生提供基本途径。,(三)丙酮酸的去路,(有氧),(无氧),丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解,葡萄糖,EMP,丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解,(EPM),葡萄糖,丙酮酸脱氢酶系,(四)三羧酸循环(trica
9、rboxylic acid cycle, TCA 循环),1、三羧酸循环的化学历程2、三羧酸循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量3、 三羧循环的生物学意义,又叫柠檬酸循环或Krebs循环。由草酰乙酸和乙酰CoA的乙酰基缩合生成柠檬酸开始,经一系列反应又生成草酰乙酸循环过程。 三羧酸循环每循环一周进行两次脱羧反应和四次脱氢反应,分子的乙酰基被氧化生成分子CO2生成摩尔ATP。,三羧酸循环,三羧酸循环是由德国科学家Hans Krebs于年提出,生物化学领域的重大成就(当时还没有同位素示踪法)。 Krebs于年获得诺贝尔奖。,CoASH,+CO2,+CO2,1、三羧酸循环 (TCA)的历程,草酰
10、乙酸 再生阶段,柠檬酸的生成阶段,氧化脱 羧阶段,柠檬酸,异柠檬酸,顺乌头酸,酮戊二酸,琥珀酸,琥珀酰CoA,延胡索酸,苹果酸,草酰乙酸酸,NAD+,NAD+,FAD,NAD+,TCA第一阶段:柠檬酸生成,草酰乙酸,柠檬酸合成酶,顺乌头酸酶,TCA第二阶段:氧化脱羧,异柠檬酸脱氢酶,酮戊二酸脱氢酶,琥珀酸硫激酶,TCA第三阶段:草酰乙酸再生,草酰乙酸,琥珀酸脱氢酶,延胡索酸酶,苹果酸脱氢酶,2、三羧酸循环的化学计量和能量计量,a、总反应式: CH3COSCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP,葡萄糖完全氧化产生的ATP,
11、总计:38 ATP或36 ATP,三羧酸循环中有三种限速酶: 1、柠檬酸合成酶 最关键的限速酶 2、异柠檬酸脱氢酶 3、-酮戊二酸脱氢酶系,4、三羧酸循环的生物学意义,1.普遍存在2.生物体获得能量的最有效方式 三羧酸循环每循环一周进行两次脱羧反应和四次脱氢反应,分子的乙酰基被氧化生成分子CO2 ,生成摩尔ATP。,3.是糖类、蛋白质、脂肪三大物质转化的枢纽 三羧酸循环是体内营养物质彻底氧化分解的共同通路。有氧分解代谢途径是体内物质代谢的主线。 凡是能够转变为糖有氧氧化中间产物的物质均可以参加三羧酸循环。 所以三羧酸循环不仅是糖完全分解的途径和ATP生成的主要环节,也是甘油、脂肪、氨基酸等营养
12、物质彻底氧化的共同通路。 糖有氧代谢途径与糖代谢的其他途径联系紧密,如糖无氧分解、磷酸戊糖途径、糖异生作用等。另外,三脂酰甘油的合成与分解、氨基酸的代谢等都与糖的有氧分解代谢途径的中间产物紧密相连。 举例:丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸可以转变为相应的丙酮酸、草酰乙酸等;脂肪酸分解的乙酰CoA也可通过三羧酸循环被彻底氧化。 因此,三羧酸循环可以说是体内能量和物质代谢的枢纽。4.形成多种重要的中间产物5.获得微生物发酵产品的途径 柠檬酸、谷氨酸,(五) 磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway, ppp),1、化学反应历程及催化酶类 特点:氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段2、总
13、反应式和生理意义,糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要途径,但不是唯一途径。 实验研究也表明:在组织中添加酵解抑制剂如碘乙酸或氟化物等,葡萄糖仍可以被消耗,这说明葡萄糖还有其它的代谢途径。许多组织细胞中(如:肝脏、脂肪组织、肾上腺皮质、乳腺、性腺、骨髓的组织中)都存在有另一种葡萄糖降解途径,即磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway, PPP),由于此途径是从6-磷酸葡萄糖开始,故又称为磷酸己糖旁路(hexose monophosphate pathway/shunt,HMP或HMS )。 参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在动物细胞浆中,动物体中约有30%的葡萄糖通过
14、此途径分解。,磷酸戊糖途径的两个阶段,(2)非氧化分子重排阶段 6 核酮糖-5-P 5 果糖-6-P 5 葡萄糖-6-P,(1)氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖-P 6 NADP+ NADPH 6 NADP+ 6NADPH,6CO2,6H2O,1、化学反应历程及催化酶,磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段,NADPH+H+,5-磷酸核酮糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖酸内酯,6-磷酸葡萄糖酸,CO2,6-磷酸葡萄糖脱氢酶,内酯酶,6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段,异构酶,转酮酶,转酮酶,醛缩酶,阶段之一,阶段之二,阶段之三,磷酸戊糖途径的非氧化阶段
15、之一(5-磷酸核酮糖异构化),差向异构酶,异构酶,5-磷酸木酮糖,5-磷酸核糖,5-磷酸核酮糖,磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二(基团转移),+,2,4-磷酸赤藓糖,+,2,5-磷酸核糖,2,3-磷酸甘油醛,转酮酶,转醛酶,2,6-磷酸果糖,+,7-磷酸景天庚酮糖,2,5-磷酸木酮糖,基团转移(续前),+,转酮酶,1,6-二 磷酸果糖,6-磷酸果糖,醛缩酶,二磷酸果糖酯酶,磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 (3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解),异构酶,6-磷酸果糖在磷酸己糖异构酶催化下转变成6-磷酸葡萄糖。 6-磷酸葡萄糖又可以重复反应,形成一个环式代谢途径。,6-磷酸果糖,6-磷酸葡萄糖,磷酸己糖异
16、构酶,2、磷酸戊糖途径的总反应式,3、磷酸戊糖途径的生理意义: (1)生成NADPH,为细胞的各种合成反应提供还原力。 1)NADPH是体内重要的供氢体,参与多种生物合成反应。 如合成脂肪酸、胆固醇及类固醇激素都需要大量的NADPH。 2)NADPH是谷胱甘肽还原酶的辅酶 它可使氧化型谷胱甘肽还原为还原型谷胱甘肽,对维持红细胞中的G-SH含量起重要作用。 G-SH是红细胞中的重要抗氧化物质,保护细胞中含巯基的酶和蛋白质免遭氧化破坏,从而维护细胞的结构和功能的完整。,NADPH缺乏时,还原型谷胱甘肽浓度降低,红细胞易破坏,常发生溶血性贫血症。 如遗传缺陷“6-磷酸葡萄糖脱氢酶”,红细胞中NADP
17、H浓度较低,易患贫血病,对氧化性药物如磺胺、阿斯匹林等过敏。,例如,(2)生成5-磷酸核糖 体内磷酸核糖来自磷酸戊糖途径。6-磷酸葡萄糖可经脱氢、脱羧反应生成磷酸核糖。 磷酸核糖是核苷酸、组氨酸、色氨酸及核苷酸类辅酶合成的原料。,(3)在特殊情况下,HMS途径也为细胞提供能量。 NADPH经呼吸链氧化产能。 按氧化1分子葡萄糖计算,可产生36分子ATP,扣除开始消耗的1分子,净生成35分子。(4)HMS途径是戊糖代谢的主要途径。 戊糖如D-核糖、L-阿拉伯糖等在自然界中分布较广,能被某些微生物利用,其代谢通常都以磷酸戊糖途径形式进入HMS途径,并进一步与EMP和TCA等途径相连。,(六)其它糖
18、进入单糖分解的途径,三、 糖的生物合成,(一)单糖的生物合成(二)双糖的生物合成(三)多糖的生物合成,(一)单糖的生物合成,1、葡萄糖生物合成的最基本途径:光合作用2、糖异生作用 (1)糖异生作用的主要途径和关键反应 (2)糖酵解与糖异生作用的关系 (3)糖分解与糖异生作用的关系,1、光合作用,2、糖的异生,糖异生的证据: 用整体动物做实验,禁食24小时,大鼠肝脏中的糖原由7%降低到1%,饲喂乳酸、丙酮酸或三羧酸循环代谢的中间物后可以使大鼠肝糖原增加。 根皮苷是一种从梨树茎皮中提取的有毒的糖苷,它能抑制肾小管将葡萄糖重吸收进入血液中,这样血液中的葡萄糖就不断的由尿中排出。当给用根皮苷处理过的动
19、物饲喂三羧酸循环中间代谢物或生糖氨基酸后,这些动物尿中的糖含量增加。 糖尿病人或切除胰岛的动物,他们从氨基酸转化成糖的过程十分活跃。当摄入生糖氨基酸时,尿中糖含量增加。,(1)糖异生主要途径和关键反应,非糖物质转化成糖代谢的中间产物后,在相应的酶催化下,绕过糖酵解途径的三个不可逆反应,利用糖酵解途径其它酶生成葡萄糖的途径称为糖异生。非糖物质包括丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等,均可以在哺乳动物的肝脏中转变为葡萄糖或糖原。,糖原(或淀粉),1-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,1,6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮,2磷酸烯醇丙酮酸,2丙酮酸,葡萄糖,己糖激酶,磷酸果糖激酶,二磷酸果糖磷酸酯酶,
20、丙酮酸激酶,丙酮酸羧化酶,6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶,6-磷酸葡萄糖,2草酰乙酸,PEP羧激酶,糖原异生部位以及前体 部位: 主要在肝脏中进行。另外,肾脏中也可进行糖的异生。 尤其是较长时间饥饿时肾脏糖异生作用很强,相当于同重量的肝脏的水平。(1)凡是能生成丙酮酸的物质均可转变为葡萄糖: 例如三羧酸循环的中间物,柠檬酸、异柠檬酸、-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可以转变成草酰乙酸而进入糖异生途径。,(2)凡是能转变成丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸的氨基酸均可转变成葡萄糖: 大多数氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、组氨酸、苏氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、天
21、冬酰胺、甲硫氨酸、缬氨酸等,它们可转化成丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸等三羧酸循环中间物参加糖异生途径。,(3)脂肪水解产生的甘油转变为磷酸二羟丙酮后转变为葡萄糖,但动物体中脂肪氧化分解产生的乙酰CoA不能逆转为丙酮酸,故不能异生成葡萄糖;(4)反刍动物糖异生作用很旺盛,牛胃细菌可将纤维素分解为乙酸、丙酸、丁酸等,奇数脂肪酸可转变为琥珀酰CoA,然后异生为葡萄糖。 乳酸、生糖氨基酸、甘油,主要前体,A、糖异生途径关键反应之一,B、糖异生途径关键反应之二,C、糖异生途径关键反应之三丙酮酸羧化支路,(2)糖酵解和葡萄糖异生的关系,A G-6-P磷酸酯酶B F-1.6-P磷酸酯酶C1 丙酮酸羧化酶C2
22、 PEP羧激酶,Cori循环:剧烈运动时产生的大量乳酸会迅速扩散到血液,随血流流至肝脏,先氧化成丙酮酸,再经过糖异生作用转变为葡萄糖,进而补充血糖,也可重新合成肌糖原被贮存起来。这一乳酸葡萄糖的循环过程称为Cori循环。糖异生作用对乳酸的再利用,肝糖原更新,补充肌肉糖的消耗以及防止乳酸中毒等方面都起着重要作用调节酸碱平衡。,乳酸循环(lactose cycle),葡萄糖,葡萄糖,葡萄糖,丙酮酸,乳酸,乳酸,乳酸,丙酮酸,血液,(3)糖异生的生理意义 1)糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径 糖异生作用对维持空腹或饥饿时血糖的相对恒定具有重要意义。体内糖贮存量有限,如果没有外源性补充,
23、只需10多个小时糖原即可耗尽。 事实上,禁食24小时,血糖仍能保持正常水平,此时完全依赖糖的异生作用。红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的,成人每天约需要160克葡萄糖,其中120克用于脑代谢,而糖原的贮存量是很有限的,所以需要糖异生来补充糖的不足。,血糖,指血液中的葡萄糖。,血糖水平,即血糖浓度。 正常血糖浓度 :3.96.1mmol/L,血糖及血糖水平的概念,血糖,血糖来源和去路,血糖水平的调节,主要依靠激素的调节,胰岛素, 促进葡萄糖转运进入肝外细胞 ;, 加速糖原合成,抑制糖原分解;, 加快糖的有氧氧化;, 抑制肝内糖异生;, 减少脂肪动员。, 体内唯一降低血糖水平的激素,胰岛素的作用机制
24、:,胰高血糖素, 促进肝糖原分解,抑制糖原合成;, 抑制酵解途径,促进糖异生;, 促进脂肪动员。, 体内升高血糖水平的主要激素,胰高血糖素的作用机制:,糖皮质激素,引起血糖升高,肝糖原增加,糖皮质激素的作用机制可能有两方面: 促进肌肉蛋白质分解,分解产生的氨基酸转移到肝进行糖异生。 抑制肝外组织摄取和利用葡萄糖,抑制点为丙酮酸的氧化脱羧。,肾上腺素,强有力的升高血糖的激素,肾上腺素的作用机制:,通过肝和肌肉的细胞膜受体、cAMP、蛋白激酶级联激活磷酸化酶,加速糖原分解。主要在应激状态下发挥调节作用。,2)维持血糖浓度 在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后,糖异生能使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油
25、以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。这对维持血糖浓度,满足组织对糖的需要是十分重要的。 3)调节酸碱平衡 糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量,当体内糖供应不足时,机体会大量动员脂肪分解,此时会产生过多的酮体(乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮),而酮体则必须经过三羧酸循环才能彻底氧化,此时糖异生对维持三羧酸循环的正常进行起主要作用。,4)协助氨基酸代谢 大多数氨基酸都是生糖氨基酸,可以转变为丙酮酸、酮戊二酸和草酰乙酸,参加糖异生作用。 进食蛋白质后,肝糖原增加; 禁食晚期,由于组织蛋白质分解加强,血液中氨基酸含量增加,糖异生作用活跃,是饥饿时维持血糖的主要来源。 可见氨基酸转变成糖是氨基酸代谢的重要途径
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