第四讲大脑皮质构筑及功能分区ppt课件.pptx
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1、第四章 大脑皮质构筑及功能分区,一、神经系统概述,中枢神经系统 脑 brain 脊髓 spinal cord,周围神经系统 脑神经 cranial nerves: 12对 脊神经 spinal nerves: 31对 内脏神经 visceral nerves: 交感神经 副交感神经,神经系统 Nervous system包括脑和脊髓,以及附于脑和脊髓并分布于全身各处的周围神经,周围神经,脊髓spinal cord,脊髓位于椎管内,与脑干相连。是脑与皮肤、关节、肌肉之间信息交换的主要通道。,脑 brain (encephalon),位于颅腔内,由胚胎时期神经管前部分化发育而成,脑干 brain
2、stem,在大脑、脊髓和小脑间进行信息传递;调节重要的生命活动如呼吸、意识、体温。,动眼神经,面神经,舌咽神经,舌下神经,三叉神经,脑干腹侧面,迷走神经,前庭蜗神经,副神经,展神经,小脑 cerebellum,是重要的运动调节中枢,位于颅后窝,前面隔第四脑室与脑干相邻,上方隔小脑幕与大脑半球枕叶相邻,间脑diencephalon,由胚胎时的前脑泡发育而成,位于脑干与端脑之间,连接大脑半球和中脑,结构和功能十分复杂,是仅次于端脑的中枢高级部位。,脑的最高级部位由左、右大脑半球借胼胝体连接而成。端脑由前脑泡演化而来,在演化过程中,前脑泡两侧高度发育,形成端脑即左、右大脑半球,遮盖着间脑和中脑,并把
3、小脑推向后方。表面有脑沟和脑回,内部有髓质、基底核和侧脑室,端脑telencephalon,部分术语,二、端脑(telencephalon),端脑外形:脑沟脑回分叶,端脑内部:皮质基底核髓质脑室,(一) 端脑的外形和分叶,两裂,大脑纵裂大脑横裂,外侧沟中央沟顶枕沟,三沟,半球内侧面,上外侧面:隆凸 内 侧 面:平坦 底 面:凹凸不平,半球底面,半球外侧面,三面,五 叶,额叶顶叶颞叶枕叶岛叶,(二)大脑皮质的主要沟和回,中央前回,中央前沟,额上回,额上沟,额中回,额下沟,额下回,半球上外侧面,角回,额叶: 中央前沟 额上沟 额下沟 中央前回 额上回 额中回 额下回顶叶: 中央后沟 顶内沟 中央后
4、回 顶上小叶 顶下小叶(缘上回、角回) 颞叶: 颞上沟 颞下沟 颞上回 颞中回 颞下回 颞横回,半球的内侧面,中央旁小叶胼胝体距状沟楔叶舌回海马沟 扣带回,中央旁小叶,距状沟,嗅球嗅束嗅三角前穿质海马旁回侧副沟,半球下面,岛叶,半球深部,海马结构胼胝体脑岛叶,半球深部,大脑皮质cerebral cortex为覆盖于大脑半球表面呈分层排列的灰质部分,是CNS发育最为复杂和完善的部位,也是脑的最重要部分,是高级神经活动的物质基础。,(三)大脑皮质细胞构筑,不同种类哺乳动物的脑的结构差别不大,但皮层表面积的种系差异却很大,如鼠、猴、人的大脑皮层表面积比较结果为1:100:1000。而动物新皮层厚度的
5、种间差异却很小,变化不超过两倍。,脑表面沟回起伏使大脑皮质的面积大为扩大,人类大脑皮质总重量约600克, 总面积约为2200cm2,其中1/3露于表面, 2/3位于沟壁和沟底。各部分厚度不同,最厚处如中央前回约4.5mm,最薄处如距状沟处仅1.5mm,平均厚度2.5mm。,大脑皮质由类型复杂的神经 元和纵横交错的神经纤维组 合而成,并含有大量的胶质 细胞与血管。在人类大脑皮质,胶质细胞 多于神经元。据估计,人类 大脑皮层的神经细胞约有140 亿个,它们按照一定的规律 排列并组成一个整体。研究大脑皮质结构特点的科学称为构筑学(architectonic),包括细胞构筑学、纤维构筑学、神经胶质构筑
6、学和血管构筑学等。,1. 大脑皮质的特征,皮层的神经层都是层状排列,绝大部分神经元胞体与脑的表面平行2. 最靠近表面的神经细胞层由一层非神经元的组织(分子层/第一层)将它与软脑膜分隔开3.至少有一层细胞伸出大量的树突(顶树突),这些树突会伸入到第一层,在哪里形成众多的分叉。,2. 大脑皮层的分类,大脑皮质重演了种系发生的次序,可分为: 原皮质(海马、齿状回) 旧皮质(嗅脑) 新皮质(其余大部分)。原皮质、旧皮质与嗅觉和内脏活动有关,新皮质高度发展,占大脑半球皮质的96以上,而将原皮质和旧皮质推向半球的内侧面下部和下面。,(1)海马的细胞构筑,海马(hippocampus):位于侧脑室下角底兼内
7、侧壁,全长5 cm。海马前端较膨大称海马足,它被23个浅沟分开,沟间隆起称海马趾。海马是一条镰状隆嵴,自胼胝体压部向前到侧脑室的颞端。齿状回(dentate gyms):是一狭条皮质;由于血管进入被压成许多横沟呈齿状,故名。它位于海马的内侧,介于海马沟与海马伞之间。海马和齿状回合称海马结构,与学习和记忆有关。,在海马结构发育较好的颞中平面,作一个大脑半球的冠状切面,海马结构呈双重“C”形环抱的外形,大C锁住小C。大C代表海马,它开口向腹内侧。小C代表齿状回,位于海马沟的背内侧,开口朝向背侧。海马沟的腹侧为下托(subiculum)。,依据细胞形态,不同皮质区发育的差异以及各种纤维通路的不同,把
8、海马又分成 CA1、CA2、CA3三个扇形区,CA3区一端接齿状回门的边界,另一端与CA2相接。,海马与齿状回均属古皮质又称原皮质(archipallium),都是由3层细胞组成:分子层、锥体细胞层(海马)或颗粒细胞层(齿状回)和多形层。由于海马沟的深陷,因此海马分子层与齿状回的分子层由连续成相对,两者间以海马沟为界,海马锥体细胞的轴突,经多形层,进入海马槽(室床),续于海马伞。齿状回的颗粒细胞轴突穿过多形层,终于海马。,海马与海马旁回(内嗅区)之间有过渡区域,过渡区域的皮质逐渐变成4层、5层、6层。这一区域通常分为尖下托、下托、前下托和旁下托4个带形区,其中前两个带形区归海马,后两个带形区归
9、海马旁回(内嗅区),(2)嗅脑的细胞构筑,嗅脑(rhinencephalon)位于大脑半球的底面,是与嗅觉纤维有直接联系的脑部,在进化过程中相当于旧皮质的部分,包括嗅球、嗅束、嗅三角、梨状叶、海马和齿状回等部分(即嗅球、嗅束、嗅纹、嗅三角和嗅皮质(梨状皮质)。,许多哺乳动物及人胚,嗅球呈分层结构,但在发育成熟的人脑,分层结构不清楚。一般最浅层为嗅神经纤维层,由进入嗅球无髓鞘的嗅神经根丝组成。最深层即位于胶质团块外面的是嗅束纤维层,由有髓鞘的轴突组成。上述两层之间是灰质层,有数层细胞。,6层结构:分子层、外颗粒层、外锥体细胞层、内颗粒层、内锥体细胞、多形细胞层,(3)新皮质的细胞构筑,大脑皮层的
10、细胞构筑可以通过三种不同的染色方法显示出来:Golgi染色法可以染出少许神经元,但可以看到神经元的胞体和突起结构Nissi染色法只能看到神经元的胞体和突起的近端结构Weigert染色法则通过对髓鞘的染色显示神经元轴突的结构,分子层(molecular layer):约占皮质厚度的10,细胞较少,以水平细胞为主,而水平纤维较多。这些纤维系由水平细胞的突起、深层马氏细胞的轴突终末、各层锥体细胞顶树突的终末以及传入纤维的终末分支组成,故又称丛状层。, 外颗粒层(external granular layer):占皮质厚度约9,主要由颗粒细胞的胞体排列密集而命名。也有些小锥体细胞的顶树突和上升的传入纤
11、维之间所形成的广泛而又多样的突触联系。,外锥体细胞层(external pyramidal layer):占皮质厚度13,又可分深、浅两个亚层,以小型(浅部)及中、大型(深部)的锥体细胞为主,其顶树突到达第1层,还有水平向的篮细胞和垂直向的梭形细胞。它们的轴突和树突都超出本层以外,其中深部锥体细胞的轴突往往还可以伸入髓质,作为连合纤维或联络纤维,轴突还可发出返回支,向上到达第层或第层。,内颗粒层(internal granular layer):此层在各区的厚度变化较大,如运动皮质缺乏此层,而感觉皮质和视区皮质则较发达。视区皮质还可分三个亚层。一般占皮质厚度10。主要为颗粒细胞的胞体密集组成,
12、其胞体和突起限于本层或皮质以内,也有小锥体细胞。在视区有大星形细胞。另有丘脑来的特异传入纤维所组成的柏氏外线(external band of Baillarger)。, 内锥体细胞层(internal pyramidal layer): 又称节细胞层(ganglion layer), 约占皮质厚度20,以大型锥体细胞为 主,也有小锥体细胞和非锥体细胞。在 某些区域还有巨大的锥体细胞,如运动 皮质的Betz细胞。大锥体细胞和BetZ 细胞的顶树突终止于分子层,它们的基 树突也分布于本层,轴突向下进入髓质 组成投射纤维和连合纤维。小锥体细胞 的顶树突可以在IV层终止,部分就在本 层内分支,轴突伸
13、入髓质组成连合纤维 或联络纤维。所有轴突均可发出侧支或返回支到达皮质浅层。, 多形细胞层(polymorphic layer):约占皮质总厚度的20,因含有多种类型的细胞而被命名。细胞大小不一,其中尤以梭形细胞居多,故又称梭形层,梭形细胞的排列与表面相垂直。还有呈三角形和卵圆形等形状的多形细胞,大、中、小锥体细胞的树突各自分别到达第I、IV、V层,梭形和大、中锥体细胞的轴突均可进入髓质构成投射纤维或联络纤维,有些形成短环路。本层也可分为深、浅两个亚区,浅层细胞大而排列致密,深层细胞较小而疏松,以致和髓质的界线难以分清。,大脑皮质又可以分为传入层(包括、层)和传出层(包括、 层,大脑皮质发出至皮
14、质下诸结构的投射纤维大部分起自该两层)。以层(内粒层)为界,又可分为粒上层(包括-层)和粒下层(包括-层)。内粒层主要接受来自间脑的特异性传入投射纤维;粒上层在人脑最为发达(原皮质和旧皮质无此层),接受和发出联络性纤维,实现皮质内联系。和层是大脑皮质中最后分化和发育最好的层次;粒下层则主要借传出的投射纤维联系皮质下结构,控制躯体和内脏运动功能。,3. 大脑皮质的柱状结构,大脑皮质除有水平分层外,尚有垂直的贯穿皮质全层的柱状结构(columnar organization),各细胞柱之间无胶质分隔,大小不等,一般直径约300m,可占一个或几个神经细胞的宽度。大脑皮质是具有非常相似的内在结构柱单位
15、(columnar unit)组成的一个嵌合体。每个柱由约2500个神经元组成。每个皮质柱内有传入、传出和联络纤维以及各种神经细胞,构成垂直的柱内回路,并可通过星形细胞的轴突与邻近的细胞柱相联系。细胞柱是大脑皮质的功能单位,不是形态单位。传入冲动进入第层,在柱内垂直扩布,最后由第、层细胞发出传出冲动离开大脑皮质。大脑皮质各层内神经元的相互作用方式是多种多样的,可概括为:反馈、同步、汇聚、扩散和局部回路。皮质柱概念的建立使人们对大脑皮质的研究由“区”的水平提高到“柱”的水平,对揭示脑的功能有重要意义。,不同细胞柱之间的功能联系,皮质一皮质柱是以连合纤维传至大脑皮质的第IVI层,但表现出生理效应的
16、是第与IV层或更表浅层与其中的局部回路神经元形成突触联系,最后由第V层锥体细胞或VI层梭形细胞传出。在这两种柱中,局部回路神经元起皮质内联络和调整信息的作用,锥体细胞接受信息并经过综合分析、调整发出信号传至皮质下区。,大脑皮质中的细胞类型很多,分类也很不统一。例如传统上分为锥体细胞、颗粒细胞与梭形细胞三类,其中颗粒细胞将所有皮质内轴突较短的细胞,如水平细胞、马氏细胞等均包括在内。Weiss等将皮质神经元分为锥体细胞和非锥体细胞两大类,并认为所有的非锥体细胞也可称为颗粒细胞或星形细胞。,4.大脑皮质神经元,P. 锥体细胞M. 马提诺蒂(马氏)细胞F. 梭形细胞N.神经胶质养细胞H. 水平细胞B.
17、篮细胞S. 星形细胞,大脑皮质中特有的也是最多的一种神经元,约占 60,胞体呈锥形或三角形,直径约15-120um,属于Golgi型神经元。锥体尖朝向皮质表面,发出顶树突(仅一条,较粗,垂直行向分子层),基树突较短,有多条。由胞体基底部发出轴突下行参与构成白质,沿途发出多条轴突侧枝。锥体细胞分布于除分子层以外的大脑皮质各层。,(1)锥体细胞(pyramidal cell),(2)非锥体细胞(nonpyramidal cell),包括颗粒细胞和梭形细胞。颗粒细胞(granular cell):是Golgi型神经元,胞体为圆形或三角形,细胞体积很小,直径为610 m,轴突短,胞体四周均可发出几个放
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