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1、第十章 神经系统的功能,第一节 神经系统功能活动的基本原理,一、神经元与神经胶质细胞的功能,1. 神经元的结构与功能,神经元的功能:接受、整合及传递信息,(一)神经元,2. 神经纤维传导兴奋的特征,完整性,绝缘性,双向性,相对不疲劳性,3. 传导速度,速度快慢取决于纤维直径,有无髓鞘 和环境温度,4. 神经纤维的分类,根据传导速度分:A类、B类、C类(适用于传出纤维),根据纤维直径及来源分 (适用于传入纤维),目前通常在使用中对传出纤维采用第三种分类(ABC),而对传入纤维采用第四种分类(- ),5. 神经元的轴浆运输,顺向运输,逆向运输,6. 神经的营养作用,快速运输(410mm/天),慢速
2、运输(1-12mm/天),末梢经常释放某种物质以维持调整被支配组织的代谢活动、影响其持久的结构、生化和生理的变化。,神经元轴突内的胞浆称为轴浆,轴浆是经常在胞体与轴突末梢之间流动的,这种轴突内借助轴浆运输物质的现象叫轴浆运输,快速轴浆运输:指具有膜结构的细胞器如:线粒体、突触囊泡和分泌颗粒等的运输。,慢速轴浆运输:细胞内新生成的微丝、微管向前延伸。,(二)神经胶质细胞,胶质细胞的功能:,1.支持作用,2.修复和再生作用,3.物质代谢和营养作用,4.绝缘和屏障作用,5.稳定细胞外钾离子浓度,6.摄取和分泌神经递质,二、突触传递,(一) 几类重要的突触传递,(1) 突触的微细结构:,指一个神经元的
3、轴突末梢与另一个神经元相接触的部位,1. 经典的突触传递,化学性突触:信息传递的媒介为神经递质电突触:信息传递的媒介为局部电流。,(2) 分类:,轴突一胞体型突触,轴突一树突型突触,轴突一轴突型突触,(3)突触信息传递的过程,动作电位传到前膜 前膜去极化电压门控钙通道开放钙离子内流 轴浆内Ca2+浓度瞬时 触发突触囊泡出胞末梢递质释放,轴浆内钙离子浓度,触发突触囊泡动员、摆渡、着位、融合和出胞等过程而释放。,1)兴奋信息的传递和兴奋性突触后电位 (excitatory postsynaptic potential ,EPSP),动作电位传到前膜 前膜对钙离子通透性 钙离子内流 前膜释放兴奋性递
4、质 递质与后膜受体结合 后膜对钠通透性提高钠离子内流后膜去极化,产生EPSP EPSP发生总和,达-52毫伏 突触后神经元轴突始段产生AP,特点:,传递全过程属于电-化学-电的转变过程,(4)突触后电位,局部电位,电位大小,EPSP可以总和,不足以引起突触后的胞体全部去极化。,决定于突触前膜释放递质的多少,2)抑制信息的传递与抑制性突触后电位 (inhibitory postsynaptic potential IPSP),2. 非定向突触传递,特点:,无突触结构,无1:1的支配关系,作用范围大,时间延搁长,3.电突触传递 (结构基础:缝隙连接),特点:,无前后膜之分,两膜间隙窄2-3nm,便
5、于电流直接通过,4.局部神经元回路,由局部回路神经元(短轴突或无轴突神经元)构成的神经联系通路,其作用与脑的高级功能活动(学习、记忆)有关。,(二)神经递质与受体,神经递质 neurotransmitter,(1)递质的鉴定,突触前神经元具有合成递质的前体和酶系 并能合成该递质,递质储存于突触小泡内,当兴奋冲动抵达 末梢时,递质释放,指神经元合成,突触前末梢释放,能特异性作用于突触后膜受体,并产生突触后电位的信息传递物质。,递质释放后作用于后膜上特异的受体 而发挥作用,存在该递质失活的酶或其他失活方式,有特异的受体激动剂与拮抗剂,(2)调质的概念,在CNS中,有一类化学物质,由神经元产生,作用
6、于特定的受体,但不是在神经元之间起直接传递信息的作用,而是调节信息传递的效率,增强或减弱递质的效应,叫神经调质,(3)递质和调质的分类,(4)递质的共存(neurotansmitter co-existence),一个神经元内可有两种或两种以上的递质(包括调质)共存,此现象称为递质共存。,2.受体 receptor,指细胞膜或细胞内能与某些化学物质发生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。,激动剂(agonist):与受体特异性结合并产生生物效应的化学物质,拮抗剂(antagonist):只发生特异性结合,但不发生生物效应的化学物质,突触前受体:,受体的亚型,受体的调节,受体亚型的出现,表明
7、一种递质能选择性地作用于多种效应器细胞而产生多种生物学效应。,受体的作用机制,按递质受体激活机制分为:离子通道型受体,如神经-肌接头;G-蛋白藕联受体,递质受体多数属该家族的成员。,当递质分泌不足时,受体数量将逐渐,亲和力也逐渐,称为受体的上调;反之。,(三)主要的递质和受体系统,1. 乙酰胆硷和胆硷能受体,胆碱能纤维分布,胆硷能受体分两型:,阻断剂筒箭毒,2. 儿茶酚胺及其受体,包括:Adr NA DA,Adr和NA的分布:,外周主要存在: 交感节后纤维末梢 肾上腺髓质,中枢主要分布: 延髓,中脑网状结构 脑桥兰斑,肾腺能受体分两型:,阻断剂 酚妥拉明,阻断剂心得安,受体与NA结合后平滑肌产
8、生兴奋性效应(血管、子宫),受体与NA结合后平滑肌产生抑制性效应(小肠),三、反射活动的基本规律,(一)中枢神经元的联系方式,1.单线式联系,2.辐散式和聚合式联系,3.链锁式环式联系,中枢延搁,单向传递,兴奋的总和,兴奋节律的改变,对内环境变化敏感和易疲劳性,突触处兴奋的传递是以递质为媒介,兴奋通过突触时,经历递质的释放、扩散与突触后膜受体结合,产生一系列变化,消耗的时间较长。,(二)中枢兴奋传递的特征,时间总和:若干个冲动在短时间内相继传来使突触后膜局部电位发生时间总和,使电位幅度达到阈电位水平时,突触后神经元产生AP。,空间总和:若干个突触前同时传来冲动使突触后膜局部电位发生空间总和,使
9、电位幅度达到阈电位水平时,突触后神经元产生AP。,意义:限定了神经冲动传导所携带的信息只能沿着指定的线路运行。,后发放,在环式联系中,即使最初的刺激已经停止,传出通路上冲动发放仍能继续一段时间,这种现象叫后发放。,(三)中枢抑制和易化,1.突触后抑制,(1)传入侧支性抑制 反射活动的协调进行,(2)回返性抑制,及时终止运动神经元的活动,或使同一中枢内许多神经元的活动同步化。,抑制性中间神经元释放抑制性递质,使突触后神经元产生IPSP引起。,2.突触前抑制,前抑制常见于感觉传入途径中调节感觉传入活动,通过改变突触前膜的活动,最终使突触后神经元的兴奋性,从而引起的抑制现象。,GABA减少轴突A末梢
10、的Ca+内流而释放兴奋性递质,3.突触后易化 表现为EPSP的总和,4.突触前易化,第二节 神经系统的感觉功能,一、中枢对躯体感觉的分析,1.丘脑前的传入系统,特点:先交叉后上行,(一)感觉传导通路,浅感觉,深感觉,特点:先上行后交叉,脊髓半离断脊髓空洞症(较局限地破坏中央管前交叉),2.丘脑与感觉投射系统,(1)特异感觉接替核,接受各种特异性的投射纤维,再发出纤维点对点的投射到大脑感觉区,(2)联络核,接受丘脑感觉接替核和其他皮层下中枢来的纤维,投射到大脑皮层的广泛区。,功能:与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关。,(3)非特异感觉接替核,接受脑干网状结构的上行冲动,经多突触接替换元
11、,投射到大脑皮层的广泛区域。,功能:对维持大脑皮层兴奋性有关。,3.感觉投射系统(sensory projection system),(1)特异性投射系统(specific projection system),视觉 感受器,丘脑外膝体,枕叶,视神经,听觉 感受器,听神经,丘脑内膝体,颞叶,丘脑特异感觉接替核及其投射到大脑皮层的神经通路。,特点:点对点的投射关系。 每一种感觉刺激都有专一的传导通路,功能:引起一定的感觉,并激发大 脑皮层发出神经冲动。,(2)非特异性投射系统(nonspecific projection system),特点:不形成特定感觉。多突触结构,易受药物影响而发生传导
12、阻滞,功能:维持与改变大脑皮层的兴奋状态,指丘脑非特异性投射核及其投射到大脑皮层的神经通路。,4.痛觉 (P245),皮肤痛,引起定位明确的快痛,感受器:为伤害性感受器,任何刺激只要达到伤害程度均可使其兴奋,不易出现适应。,致痛物质:能引起疼痛的内源性和外源性化学物质,如K+、5-HT、缓激肽、组织胺、P物质等。,与慢痛及情绪反应有关(定位不明确),1.内脏痛,3.牵涉痛 referred pain,牵涉痛的产生,特征:定位不明确;缓慢、持续时间长; 中空内脏器官对扩张和牵拉性刺激敏感;可引起不愉快的情绪反应。,会聚学说:来自内脏痛和躯体痛的传入纤维会聚到脊髓同一水平的同一个后角神经元,经共同
13、的通路上传,由于疼痛刺激多来源于体表部位,大脑皮层习惯于识别体表信息,因而把内脏痛误认为体表痛。,2.体腔壁痛 parietal pain,体腔壁浆膜受到刺激而产生的疼痛。,易化学说:来自内脏痛和躯体痛的传入纤维到达脊髓后角同一区域邻近的不同神经元,由患病内脏传来的冲动可提高邻近的躯体感觉神经元的兴奋性,对体表传入冲动产生易化作用,使平常不易引起疼痛的刺激信号变为致痛信号,而产生牵涉痛。,指内脏疾病往往引起躯体的体表部位发生疼痛或痛觉过敏,此现象叫牵涉痛,二、中枢对内脏感觉的分析,第三节 神经系统对躯体运动的调节,一、运动传出的最后公路,(一) 脊髓和脑干运动神经元,脊髓:神经元: 支配梭外肌
14、构成运动单位,神经元: 支配梭内肌,其兴奋性较高, 能调节肌梭对刺激的敏感性。,最后公路(final common path),由一个脊髓运动神经元及其所支配的全部肌纤维组成的功能单位。,作用:引发随意运动;调节姿势;协调不同肌群的活动。,(二)运动单位,二、中枢对姿势的调节,(一)脊髓的调节功能,1.脊休克,定义:与高位中枢离断的脊髓,暂时丧失反射 活动的能力,进入无反应状态。,表现:断面以下肌张力消失;血管扩张,血压 下降;发汗反射停止不出汗;大小便潴留,产生原因: 离断的脊髓突然失去高位中枢(从 大脑皮层到低位脑干)对脊髓的控制作用,(1)屈肌反射:,意义:机体避开伤害性刺激, 对机体有
15、保护作用。,(2)对侧伸肌反射:,意义:维持机体的正常姿势,(3)牵张反射 stretch reflex,腱反射 tendon reflex,快速牵拉肌腱时发生的牵张反射 引起肌肉的缩短。,肌紧张 muscle tenus,缓慢牵拉肌腱时引起牵拉肌肉轻度而持续的收缩,意义:对抗肌肉的牵拉以维持正常的姿势。是维持躯体姿势最基本的反射,是姿势反射的基础。,特点:传入纤维直径较粗、传导速度较快、反射潜伏期较短,为单突触反射。,特点:收缩力量不大,但持久进行而不易发生疲劳。为多突触反射。,CNS通过调节骨骼肌的紧张性或产生相应的运动,以保持或改正身体在空间的姿势。即姿势反射。,2. 脊髓对姿势的调节,
16、意义:通过检查腱反射了解神经系统的功能状态。,有神经支配的骨骼肌在受到外力牵拉时,能引起受牵拉的同一肌肉的收缩活动。,反射机制,反射弧:感受器: 肌梭传入纤维: a 类 类 中枢: 神经元 神经元 传出纤维: 传出纤维 传出纤维效应器: 梭内肌 梭外肌,感受肌肉长度变化或感受牵张刺激的感受器。,梭内肌纤维收缩时,梭内肌感受器所感受刺激,梭外肌纤维收缩时,梭内肌感受器所感受刺激,反射过程,(4)节间反射(intersegmental reflex)骚爬反射,脊髓某一节段神经元发出的轴突与邻近节段的神经元发生联系,通过上下节段之间神经元的协调活动而发生的反射,1.脑干对肌紧张的调节,去大脑僵直(d
17、ecerebrate rigidity),在中脑上、下丘之间切断脑干后,动物出现伸肌紧张性亢进,表现为四肢伸直,头尾昂起,脊柱挺硬。称为去大脑僵直。,脑干网状结构抑制区,部位:延髓网状结构腹内侧部,作用:抑制伸肌牵张反射,脑干网状结构易化区,部位:延髓网状结构背外侧部,脑桥和中脑背盖,作用:增强伸肌牵张反射,去皮层僵直 (decorticate rigidity),(二)脑干对肌紧张和姿势的调节,易化区活动强于抑制区,去大脑僵直发生时,由于切断了大脑皮层和文状体等部位与脑干网状结构的功能联系,造成易化区活动明显占优势所致。,人类蝶鞍囊肿引起皮层与皮层下失去联系时,可出现下肢伸肌僵直及上肢的半屈
18、状态。,僵直,僵直,(三)基底神经节的运动调节功能,功能:可能参与运动的设计和程序编制; 调节肌紧张与随意运动,病变:,1.震颤麻痹(帕金森病)全身肌紧张,随意运动中脑黑质上行达到纹状体的多巴胺递质系统的功能可抑制纹状体内Ach递质功能,而该病的产生是黑质的多巴胺递质系统的功能受损,导致纹状体内Ach递质功能亢进。,2.舞蹈病 随意运动,肌紧张,(四)小脑的运动调节功能,前庭小脑,脊髓小脑,皮质小脑,绒球小结叶,小脑前叶后叶后部,小脑半球的外侧部,机体平衡功能,肌紧张,随意运动,随意运动的设计和程序的编制,第四节 神经系统对内脏活动、本 能行为和情绪反应的调节,(一)自主神经 的结构特征,一、
19、自主神经系统(autonomic nervous system)功能,(二)自主神经系统的功能,1.紧张性支配,2.对同一效应器的双重支配,3. 受效应器所处的功能状态的影响,4. 对整体生理功能的调节的意义,调节心肌、平滑肌和腺体的活动,其调节功能是通过不同的递质和受体系统实现的。,二、中枢对内脏活动的中枢调节,(一)脊髓,(二)低位脑干,延髓:心血管中枢、呼吸 中枢 生命中枢。,中脑: 瞳孔对光反射中枢,(三)下丘脑,1.调节体温,2.调节水平衡,3.对腺垂体和神经垂体激素分泌的调节,4.生物节律控制 biorhythm,高频:周期低于一天 。如 心动周期、呼吸周期。,低频:周期长于一天。
20、如月经周期,中频:日周期。如体温、雄激素的分泌,指机体内的各种活动按一定的时间顺序发生变化,这种变化的节律叫生物节律。,下丘脑的视交叉上核可能是控制日周期的关键部位。,三、本能行为和情绪反应的神经调节,本能行为 instinctual behavior:,(一)本能行为的调节,摄食行为的调节,摄食中枢,饱中枢,下丘脑外侧部,下丘脑内侧部,刺激诱发动物摄食,刺激动物停止摄食,损毁动物拒食,损毁食欲亢进,指动物在进化过程中形成而遗传固定下来的,对个体和种族生存具有重要意义的行为。,摄食中枢与饱中枢的神经活动具有相互制约的关系。,血糖水平对饱中枢与摄食中枢兴奋活动有调节作用。,特点:,饥饿时血糖,饱
21、中枢对葡萄糖的利用率,饱中枢兴奋性,摄食中枢兴奋性,发动摄食 行为,进餐后血糖,停止进食,饱中枢对葡萄糖的利用率,饱中枢兴奋性,摄食中枢兴奋性,第五节 脑的高级功能,一、条件反射,1.经典条件反射,条件刺激与非条件刺激在时间上的结合而建立起来的,这一过程称为强化。,2.操作式条件反射,3.条件反射的意义,使机体能对环境的变化所发生的反应具有预见性,提高了机体对外界环境的适应能力。,二、两个信号系统,两个信号系统学说:把各种刺激均作为信号,第二信号:现实抽象的信号即语言文字,第二信号系统:对第二信号起反应的大脑皮层功能系统,特点:唯人有之,是人与动物区别的主要特征,第一信号:现实具体的信号,第一
22、信号系统:对第一信号发生反应的大脑皮层功能系统,特点:人和动物皆具备,第五节 脑电活动,(一)自发脑电活动和脑电图,大脑皮层神经元持续地自发产生缓慢的节律性的电位变化,称自发脑电活动。此种脑电活动即脑电波,脑电图:将引导电极放置在头皮表面,通过脑电图机所记录出来的皮质自发性电位变化波形。,脑电图 的波形(electroencephalogram EEG),(二)皮层诱发电位(evoked cortical potential ),刺激某种感觉传入系统,在皮层相应的感觉代表区诱发产生的电位活动称诱发电位。一般经计算机叠加处理后才表现出。(又称平均诱发电位),(二)情绪反应emotional re
23、action 的调节,恐惧(fear)与发怒(rage),恐惧时表现:,发怒时表现:,这两种反应有时可以混在一起,当动物受到危险时可迅速判断后作出决择,或逃避、或格斗,恐惧和发怒的情绪反应是一种本能的防御反应,出汗、瞳孔散大、左右探头企图找逃避机会和逃跑。,攻击行为、竖毛、瞳孔散大、张 牙舞爪。,DA的分布及受体:,DA分布于中枢,黑质纹状体(起抑制作用),中脑边缘叶(功能不清)和结节漏斗处(调节垂体内分泌功能),受体分为 D1D5五种,它们都是与G蛋白偶联的蛋白分子,3.5 - 羟色胺、氨基酸及其受体,A.5 - 羟色胺分布,B.氨基酸类递质及其受体:,兴奋型氨基酸谷氨酸,抑制型氨基酸甘氨酸
24、和GABA,主要存在于中缝核内,受体多而复杂,已克隆7 种,其中5-HT3为离子通道,4.肽类和嘌呤类递质及其受体,神经肽分为四种:,神经激素类肽: 催产素、生长抑素、促激素,阿片肽: 甲啡肽、亮啡肽、强啡肽、-内啡肽,脑肠肽: P物质、神经降压素、血管活性肠肽、 CCK、胃泌素、胰岛素,其它肽: 血管紧张素、降钙素、NPY、心纳素,嘌呤是CNS中的抑制性调质,肽类多属于与递质共存的调质,突触结构,返回,传递,神经原的联系,传入侧支性抑制,返回,回返性抑制,返回,突触前抑制,返回,感觉传入通路,返回,深感觉,感觉投射系统,返回,跳转,非特异性投射通路与觉醒的维持,皮质体表感觉与躯体代表区,返回
25、,肌梭模式,返回,牵张反射弧,返回,自主神经系统对各器官的支配,返回,返回,正常人的脑电波,返回,脑电图的引导,正常人的脑电波值,返回,Ach:乙酰胆碱,VIP:血管活性肠肽NE:去甲肾上腺素,NPY:神经肽Y,含Ach、甘氨酸、r-氨基丁酸,含儿茶酚胺类递质,含神经肽类递质,后抑制常见于运动传出通路中,(三)大脑皮层的感觉代表区,1.体表感觉代表区,第一感觉区 中央后回,特点:1)投射纤维交叉,但头面部感觉投向双侧皮层2)投射区域的空间安排是倒置的3)投射区域的大小与不同体表部位感觉灵敏 程度有关。,第二感觉区 中央前回与岛叶之间,2.本体感觉区 肌肉、关节等运动感觉,三、中枢对躯体运动的调节,(一)大脑皮层运动区和运动传出通路,特点:,交叉性支配,精确的功能定位 呈倒置安排,运动区的大小与运动的精细复杂程度有关,刺激皮质运动区,主要引起少数肌肉收缩,1.大脑皮层运动区 中央前回,由皮质发出经延髓锥体而后下达对侧脊髓前角的传导束叫锥体系。,1)锥体系及其功能,径路,皮质-脊髓束,皮质-脑干束,作用:发动肌肉收缩,调节肌肉的技巧性精细活动。,2)锥体外系及其功能,指锥体系以外与躯体运动有关的各种下行传导通路叫锥体外系。,特点:径路多、换元多, 不调节精细运动,作用:调节肌紧张、协调肌群活动,2.运动传出通路,
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