第十三章遗传和进化ppt课件.ppt

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1、第十三章 遗传和进化,第一节 进化概说第二节 进化理论第三节 群体的遗传平衡第四节 物种的形成,第一节 进化概说,一、蛋白质进化二、核酸进化三、遗传体系的进化,从分子水平研究生物进化的优点,在生物大分子中蕴藏了丰富的生物进化的遗传信息，从分子水平研究生物进化有以下优点：根据生物所具有的核酸和蛋白质结构上的差异程度，可以估测生物种类分歧的进化时间和速度；对于结构简单的微生物的进化，只能采用这种方法；它可以比较亲缘关系极远类型之间的进化信息。,分子水平的进化信息研究,根据这类信息可以估测物种间的亲缘关系：物种间的核苷酸或氨基酸序列相似程度越高，其亲缘关系越近，反之亲缘关系越远。从分子水平研究获得的

2、生物进化信息与地质研究估计数据十分接近。,一、蛋白质进化,1.研究方法：比较不同种属同一种蛋白（同功蛋白）的氨基酸顺序，便可估测物种间的亲缘程度和进化速度。 这从分子水平上证明了生物是进化的。,2.蛋白质的进化速率,蛋白质的进化速率是指氨基酸的置换速率。用蛋白质在进化过程中一定氨基酸残基的变换所需的时间。 用aa/year 或1% aa改变所需的时间来表示。研究表明：（1）同种蛋白质在不同物种中的进化速率是相对恒定的。（2）不同的蛋白质的进化速率不同。,规律：功能上越重要的蛋白质进化速率越慢,Hb 链：aa0.22510-9 aa/yearHb链 ： 0.97310-9 aa/yearcytc

3、： 0.28110-9 aa/year,1%的氨基酸替换：血纤维蛋白质 1.1百万年 Hb 5.8百万年cytC 20百万年组蛋白 600百万年,二、核酸进化,1. 基因组DNA含量的进化一般情况下，高等生物遗传信息比低等生物复杂，因此基因组内DNA含量较高；而低等生物的基因组DNA含量就相对较低。但是基因组DNA含量与生物的进化并不存在必然的对应关系。尤其在真核生物中，基因组中往往存在大量高度重复且无功能的DNA区段自私DNA。因此造成DNA含量与其进化水平的矛盾(C-值悖论)。,基因组DNA含量,2. 核酸序列的进化,基因组间分子杂交可估计核苷酸的替换率。同功蛋白基因、非蛋白表达基因序列两

4、两比较或多重比较，可以推断序列间同源性，并进行差异性分析. 通常将DNA的进化速率定义为：每年每个核苷酸位点被另外核苷所取代的比例。,3.遗传体系的进化,最初的遗传物质是DNA还是RNA?现在倾向于是RNA： (1) RNA能够复制; (2) RNA具有酶活性(ribozyme)。可见RNA既有蛋白质的功能（酶），又有DNA的功能（信息载体）。随着生物的进化，RNA的功能逐渐被DNA和蛋白质所取代，而自己成为中间物。,第二节、进化理论,一、拉马克的进化论 二、达尔文的进化论三、综合进化理论,一、 拉马克的进化论,拉马克(J. B. Lamarck)最早提出“进化论”的概念。拉马克认为：生物是进

5、化的，物种是可变的；生物进化机制是用进废退与获得性状遗传。即认为动植物生存条件的改变是生物变异产生的根本原因，环境引起的变异具有一定有利倾向。,二、 达尔文的进化论,1859年达尔文出版了物种起源一书。认为生物进化的机制是自然选择：（1）生物个体有变异。（2）生物的变异至少有一部分是由于遗传上的差异。这 样的变异是进化的材料。（3）生物的繁殖潜力很大，即繁殖过剩，但生活资源有 限，并且群体要保持恒定，这样就导致生存斗争。（4）不同变异个体对环境的适应能力和程度不同，适应 环境的就保存下来，不适应者被淘汰，这便是自 然选择过程，又称适者生存。,（5）环境多种多样，生物适应环境的方式也多种多样。通

6、过多种多样的自然选择过程就形成了生物界众多的种类。并导致生物从低等向高等发展。繁殖过剩 生存斗争 + + 自然选择有限生活资源 遗传变异 (适者生存) 生物进化 + 环境变迁,三、综合进化理论,1. 综合进化理论的形成费希尔(Fisher)、霍尔丹(Haldane)、赖特(Wright)、穆勒(Muller)、杜比宁(Dubinin)、杜布赞斯基(Dobzanky)等分别就不同因素建立数学模型，研究各种因素对群体遗传平衡的定量影响。杜布赞斯基1937年出版了遗传学和物种起源，标志着进化综合理论创立，被称为现代达尔文主义。1970年杜布赞斯基出版了进化过程的遗传学一书，进一步完善和发展了群体遗传

7、学。,2. 进化综合理论的主要观点,群体是生物进化的基本单位，进化就是群体遗传结构(基因频率)的改变；基因突变是偶然的、与环境无必然联系；突变、基因重组、选择和隔离是生物进化和物种形成的基本环节；自然选择是连接物种基因库和环境的纽带，自动地调节突变与环境的相互关系，把突变偶然性纳入进化必然性的轨道，产生适应与进化。指出自然选择存在多种机制和模式，并从群体水平与分子水平进行阐述。,第三节 群体的遗传平衡,一、 群体的遗传平衡二 、改变遗传平衡的因素,一、 群体的遗传平衡,（一）、群体与群体遗传学（二）、基因型频率与基因频率（三）、遗传平衡定律,（一）、群体与群体遗传学,1. 群体(populat

8、ion)与居群(local population) :(生态学)群体某一空间内生物个体的总和。包括全部物种的生物个体。(遗传学、进化论)群体(种群、孟德尔群体)有相互交配关系、能自由进行基因交流的同种生物个体的总和。一个群体内全部个体共有的全部基因称为基因库(gene pool)。最大的孟德尔群体就是整个物种(不存在生殖隔离)。生物进化的单位是孟德尔群体。,local population(地区群体/居群):生活在同一地理区域的同一物种的一群个体。 地理隔离会造成基因交流障碍，所以群体遗传学研究生活在同一区域内，能够相互交配的同种生物群体。2. 群体遗传学（population genetic

9、s）：研究群体的遗传组成及其变化规律的遗传学分支学科。 以群体为基本研究单位；以基因频率和基因型频率描述群体遗传结构；采用数学和统计方法进行研究；研究群体遗传结构变化的规律、原因以及在生物进化与新物种形成中的作用。,（二）、基因型频率与基因频率,1. 基因型频率(genotype frequency)：一个群体内某种特定基因型所占的比例。在一个个体数为N的二倍体生物群体(居群)中，一对等位基因(A, a)的三种基因型的频率如下表所示：,3. 基因频率(gene frequency),一个群体内某特定基因座(locus)上某种等位基因占该座位等位基因总数的比例，也称为等位基因频率(allele

10、frequency)。在一个个体数为N的二倍体生物群体中，一对等位基因(A, a)的共有2N个基因座位，两种基因的频率如下表所示：,基因 基因型 A a AA Aa aa 总数 p q 个体数 D H R N p + q = 1 基因型频率 D H R 1,基因型频率与基因频率的意义,基因型频率与基因频率都是用来描述群体遗传结构(性质)的重要参数。也就是群体配子类型和比例变化(对一个基因座位而言)，所以基因频率是群体性质的决定因素。对任何一个群体样本，可检测各种基因型个体数、各种等位基因数(不同配子数)，因此可以估计群体的基因型频率与基因频率。,（三）遗传平衡定律,遗传平衡定律（ Hardy与

11、Weinberg，1908，又称哈迪-温伯格法则）：在理想群体中，基因频率和基因型频率逐代将保持不变此定律可分为3个部分： 第一部分：是前提：理想群体：无穷大，随机交配， 没有突变、没有迁移和自然选择； 第二部分：是结论: 基因频率和基因型频率逐代不变； 第三部分：是关键：随机交配一代以后基因型频率将 保持平衡。,遗传平衡定律的要点,在随机交配的大群体中，如果没有其他因素干扰，群体将是一个平衡群体；群体处于平衡状态时：各代基因频率保持不变，且基因频率与基因型频率间关系为：D=p2，H=2pq，R=q2遗传平衡定律的代数式表示 AA Aa aa p2 2pq q2 p + q = 1 非平衡大群

12、体(Dp2，H2pq，Rq2)只要经过一代随机交配，就可达到群体平衡。,随机交配导致群体平衡,设群体中等位基因频率为P(A)=p和P(a)=q，则有：群体产生两类配子，随机交配得到子代群体中有三种基因型，且频率为： AA Aa aa p2 2pq q2 p + q = 1 子代群体配子类型与比例(基因频率)仍然为P(A)=p和P(a)=q；所以随机交配情况下基因频率与基因型频率均不发生变化。 A= p2 +1/2(2pq )= p(p+q)=p a= 1/2(2pq ) + q2 = q(p+q)= q,遗传平衡定律的意义,遗传平衡定律是群体遗传的基础。遗传平衡定律基本适用于分析、描述自然群体

13、的基因频率和基因型频率变化规律。根据遗传平衡定律，平衡群体的基因频率和基因型频率是保持不变的，也就是说平衡群体的遗传结构是稳定不变的。,基因频率的计算,（1）共显性基因频率的计算：表型类型反映了基因型类型，故可直接从表型的个体数计算基因频率。MN血型： 表型 基因型 人数 LM LN 合计 M型 LMLM 397（22.2%） 794 0 MN型 LMLN 861(48.15%) 861 861 N型 LN LN 530(29.64%) 0 1060 基因数 1655 1921 3576 基因频率 p=0.4628 q=0.5372,（2）完全显性基因频率的计算,根据隐性纯合体的基因型频率来计

14、算。例：半乳糖血症：发病率(aa) =10/123456=0.000081=q2 q = 0.000081 = 0.009p = 1- 0.009 = 0.991携带者 （Aa）:2pq 2q 0.018 2%显性纯合体（AA）= p2 = 0.9912 =0.98,（3）性连锁基因频率的计算,位于性染色体上的基因，在雌性和雄性中的基因频率不一样： 雌性的平衡基因频率与常染色体基因的情况一样。雄性的基因频率与其基因型频率相同。 基因型 频率 基因型 频率 XAXA p2 XAY p XAXa 2pq XaY q XaXa q2因此，由隐性基因决定的表型，在雄性中比雌性中更为常见。例：红绿色盲

15、在男性约占8%，即q =0.08; 女性患者的比率则为q2 = 0.082 = 0.0064. 男性是女性的12.5 倍。,二 、改变遗传平衡的因素,群体遗传平衡的条件:大群体；随机交配；无突变；无选择；无迁移；对一个基因座位而言。当上述条件不能满足时，群体的遗传结构就会发生变化，从而对生物进化产生作用。,导致群体遗传结构改变的因素： 突变和选择是主要的，遗传漂变和迁移也有一定的作用。,1、 突变,突变为自然选择提供原始材料；它能够直接导致群体基因频率改变。,在没有其他因素影响时：设某一世代中，一对等位基因A, a的频率分别为 P(A)=p, P(a)=q；正反突变率分别为u, v，则：uA=

16、av在某一世代中： Aa的频率为pu； aA的频率为qv。,经过一个世代，基因频率的改变为：p=pu-qv; 即子代群体：P(A)=p-p; P(a)=q+p.当群体达到平衡时，基因频率保持不变，即：p=pu-qv=0因此在平衡状态下： 基因频率完全由突变率 u 和v决定。,2、遗传漂变(又称遗传漂移),遗传漂变 (genetic drift) ：由群体较小和偶然事件而造成的基因频率的随机波动。由群体遗传学家S.Wright于1930年提出的，有时人们也把漂变称S. Wright效应。,漂变在所有群体中都会出现，在小群体中更为明显。遗传漂变没有确定方向，群体世代间基因频率变化 是随机的。,3、

17、迁移（migration）,（1）它将新的等位基因导入到群体中。（2）当迁移群体的基因频率和受纳群体的不同时，基因流改变了受纳群体的等位基因频率。,假设：群体I中A等位基因频率（PI）是0.8， 群体II中A的频率（PII）是0.5。每代某些个体从群体I迁移到群体II。迁移后群体II实际含有两组个体： 一组是迁移者，其A等位基因频率PI =0.8。另一组是接纳群体的成员，A等位基因频率PII =0.5。迁移者在群体II中的比例为m，那么迁移后群体II中A基因的频率是： PII = mPI + (1-m) PII,在群体II中基因频率的改变设为P,等于混合的A频率减去群体II原来的A基因频率：

18、p= PII - PII将上式代入 p= mPI +(1-m)PII PII展开 p= mPI + PII mPII PII p= mPI mPII p= m（PI PII ),最后结果表明迁移使基因频率发生改变，此依赖于两个因素：混合群体中迁移者的比例（m）和两个群体之间基因频率的差（PI PII）。,4、自然选择（natural selection）,(1) 适合度和选择系数适合度（fitnees）：是某一种基因型跟其它基因型相比时，能够存活并留下子裔的相对能力。用W表示。 一般将生存和转递能力最高的基因型的适合度定为1，这样 0W1 。选择系数（selective coefficient

19、, s）：在选择作用下降低的适合度。 s = 1-W， W=1-s,果蝇D. funnebris 几种突变型在不同温度下的生存率(W)以野生型的生存率为100计算出的相对生存率,选择系数s = 1-0.753=0.247,(2)自然导致的基因频率变化,选择对隐性纯合体不利时：,一代的自然选择后，a的频率不再是q，而是为q q =(q-sq2)/(1- sq2) = q(1-sq)/(1- sq2) 因q1, s1, 则1- sq 1- sq2 ,故q q 则 q =- sq2(1-q)/(1- sq2)当q很小时，分母近似1，q=-sq2(1-q) 由此可以看出：q值 小时，选择一代改变的频率

20、很低；q值 大时，选择一代改变的频率大。当q=2/3时，选择最有效。,选择完全淘汰隐性纯合体时,AA Aa aa 1 1 0 （1-s = 1-1 = 0）q1= q(1-sq)/(1- sq2) 因s=1, 故 q1 = q(1-q)/( 1-q2) = q/(1+q)将q改为q0q1 = q0/(1+q0)同理，q2 = q1/(1+q1) = q0/(1+q0)/1+ q0/(1+q0) = q0/(1+2q0)这样，qn = q0/(1+nq0)选择所需的代数 n = 1/qn 1/q0,可见，从0.99淘汰到0.1比较快，可进一步降低就很慢了。原因是 什么？大多数隐性基因存在于杂合子

21、中，自然选择对它们不起作用。例：q = 0.01时，aa的频率 = 0.0001, 杂合体Aa的频率 =2pq 0.02.aa/Aa = 1/200,(3)自然选择的实例,I、灰色椒花蛾（Biston betularia）工业黑化现象 体色：黑色（DD，Dd）, 灰色（dd） 黑色型的增加在欧洲工业革命后的许多城市出现 英国Manchester的情况： 1849年第一次采到黑色标本； 1870年黑色型还不普遍； 1880年黑蛾多于灰蛾； 1900年 98%-99%为黑色型，1-2%为灰色型。 1965年黑色型又下降到90.2%。,无工业化城市的近郊树皮灰色（长地衣）鸟类捕食黑色型多,工业化城市

22、的近郊树皮黑色（不长地衣）鸟类捕食灰色型多,选择因素：鸟类的捕食不同, 直接选择者是鸟类。,鸟类的捕食不同导致不同地区花蛾的适合度不同：,此例说明自然选择有如下意义：(1) 选择是定向的；(2) 选择者是环境；(3) 一种变异的适合度随环境不同而异；(4) 环境变化，选择方向也会改变过来。,II、 镰形细胞贫血症,按理， S的频率应该很低，但在疟疾流行区S 的频率很高，为何？在这些地区杂合体AS具有选择的有利性。对杂合体的选择有利性使三种变异个体在疟疾流行区保持了世代间的稳定，称为平衡多态。在疟疾流行区消灭了疟疾后，这种平衡改变： 北美地区黑人的S频率已降到0.05.,（4）群体的遗传多态现象

23、,遗传多态现象（genetic polymorphism）：同一群体存在两种以上变异的现象。生物的群体存在广泛的遗传多态现象： 性状的遗传多态 蛋白质的遗传多态 DNA的遗传多态平衡多态：在许多世代中保持稳定的遗传多态。 往往在选择对杂合体有利的情况下得以维持。,DNA的遗传多态,1. 限制性片段长度多态性（Restriction Fragment Length Polymorphism，RFLPs）,2.单核苷酸多态性（single nucleotide polymorphism ,SNP）在生物群体中，基因组的某一位点的核苷酸呈现出多态性。此可用来作为研究分子进化的依据。,第四节 物种的形

24、成,一、物种的概念二、隔离与物种形成三、物种形成的方式,一、物种的概念,1、形态学种的概念： -种是形态上各别的遗传上固定的生物类群。 分类学上，具有一定形态和生理特征、分布在一定区域内的生物类群就称为一个物种。 2、生物学种的概念： -就有性生殖的生物而言，种是一群能相互交配的自然群体，而与其它这样的群体在生殖上是隔离的。此概念强调： （1）种是客观存在的生物的基本单位。 （2）物种形成的标志是形成生殖隔离。,物种形成的因素,1、物种形成的原材料：可遗传的变异。2、物种形成的机制：自然选择。变异通过自然选择，或保存，从而加强和稳定下来；或被淘汰。因选择是定向的，故选择决定着物种形成的方向。3

25、、隔离是物种形成的重要环节。,二、隔离与物种形成,隔离（isolation）在生物进化尤其是新物种的形成过程中占有重要的地位。来自同一物种(遗传结构相同)的不同居群，如果形成了某种形式的隔离，居群间不能进行基因交流、群体遗传结构差异逐渐增大，最终产生生殖隔离；首先形成不同亚种，最后形成不同物种。群体内或群体间即使存在遗传结构差异，如果没有隔离，随机交配将消除差异，而不会歧化形成新的物种。,隔离的类型,隔离一般分为： （1）地理隔离(geographic isolation)： 两个群体占据着不连续的分布区，单是空间的隔离阻止了两个群体间地理隔离是交配，因而阻止基因交流。 （2）生殖隔离(rep

26、roduction isolation) 个体不能交配或交配后不能产生可育的后代。,生殖隔离,（1）受精前生殖隔离（合子前RIM）： 阻止不同群体间杂交，因而阻止了合子形成。生态隔离季节隔离心理隔离机械隔离配子隔离（2）合子后生殖隔离（合子后RIM）杂种不育杂种败落,三、物种形成的方式,1、渐变式：在一个长时间内旧的物种逐渐演变形成新的物种，是物种形成的主要形式。也是自然选择学说所描述的新物种形成方式。,渐变式物种形成又分两种情况：,（1）继承式一个物种在各种改变基因频率因素(突变、选择等)作用下，变异累积导致群体遗传结构改变，经过一系列中间类型过渡为新物种。(无需隔离作用)（2）分化式一个物种在变异累积和地理隔离共同作用下，先形成两个或两个以上的地理亚种或生态亚种；亚种间遗传结构进一步分化形成生殖隔离，从而分化形成两个或两个以上的新物种。(需要隔离作用),2、爆发式：短期内以飞跃形式形成新的物种，往往没有复杂的中间亚种阶段。主要在高等植物普遍存在。,新物种的爆发形成机制：突变：一系列大突变相继产生。染色体结构变异：倒位与易位。染色体数目变异：同源多倍体化；远缘杂种染色体数目加倍。,芸薹属各物种的形成途径,