Chapt3摄食和消化生理ppt课件.ppt

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1、第三章,摄食和消化生理,学习纲要：1 鱼类的摄食；2 消化生理；3 吸收；4 鱼类摄食调控机制。,第一节 引言,食物 粪便,营养物质,鱼类摄食过程所发生的系列行为,摄食是生命活动中最基本的部分摄食要研究：吃什么，吃多少，什么时候吃，吃下的食物能量如何分配等问题,一、食性或营养类型鱼类大多为卵生，胚胎期和仔鱼期以卵黄为营养稚鱼早期都以浮游生物为食幼鱼期以后才有比较固定食物类型,成鱼的食性类型一般归纳为5种1、草食性(herbivores)吃水草：草鱼，武昌鱼浮游植物：鲢鱼底栖藻类：鲻鱼、鮻鱼能以下位的口刮食泥底或岩石等附着物上的底栖藻类和有机碎屑,2、肉食性（canivores)1）凶猛肉食性：

2、伏击型：乌鳢、鳗鲡诱饵型：鮟鱇搜索型：狗鱼追击型：鲨,鳗鱼夫妇,2）温和肉食性：滤食型：吃浮游动物；鳙、鲚、银鱼吸食型：海马吞食型：青鱼,黄金海马（Hippocampus kuda）,3、杂食性(omnivores)鲤鱼，鲫鱼，泥鳅,4、碎屑食性(detritivores)以水低有机碎屑和夹杂其中的微生物为食鲴，鲮，鲶,吸盘鱼（Hypostomus plecostomus）,原产地：南美洲。在自然中可长到60厘米，但水族箱中只能长到30厘米。下颚有一吸盘能在石头上稳定身体。,5、寄生食性七鳃鳗、盲鳗角鮟鱇：大洋中层，很小，寄生在体上。体长100cm的，附在身上的只有10cm。除生殖器官外，其它

3、器官退化，营养全部靠的血液来供应。,鱼类在长期演化过程中，形成了一系列适应各自食性类型和摄食方式的形态学特征。一般来说，每一种鱼对喜好的食饵生物都有特定的形态学适应。鱼的体形、感觉器官适应于搜索、感知，口、牙齿、鳃耙适应于摄取，而胃、肠构造也适应于消化这种食物。,摄食的形态学适应,鱼类摄食器官的适应（ecomorphology)1、体型凶猛鱼类：一般纺锥形，适应于高速游泳温和鱼类：适应于所栖息的环境，变化多样。如海马，吸食。 底栖鱼类常扁平或侧扁,2、口部结构及消化道凶猛鱼类：一般口大，齿利，鳃靶粗而疏，胃大璧厚肠短，无须温和鱼类：一般口小，齿弱，鳃靶细而密，胃小璧簿，肠长。底栖鱼类常有须,鱼

4、类摄食方式多种多样,滤食 吞食 刮食 咬食,硬骨鱼类齿及分布,各种齿的形状,鱼类消化道的几种类型,鳗鲡,虹鳟,香鱼,鲤鱼,鲻鱼,具有纵行褶皱,鱼类主要消化酶及相关底物,糖苷键,酯键,肽键,几丁质酶,糜蛋白酶,第二节 口咽腔和食道内的消化,一旦摄食成功，口咽腔消化开始。鱼口咽腔内无化学性消化，但具机械性消化（磨碎、切断、移送食物）。鱼舌原始，肌肉不发达甚至缺乏。 一般无弹性，不能主动运动。 无法利用舌头移送食物。靠食物与口腔的相对运动移送食物。,鲤鱼舌组织,食道,两个作用 1）吞咽的关口 食道肌肉是括约肌，属横纹肌，可随意开启关闭。 2）对食物作最后选择 具大量味蕾，受舌咽神经支配。 鱼发生的生

5、理性呕吐，即在食道未能“闯关”。,第三节 胃内消化,进化中，鱼开始具有真正的胃。 鱼胃较原始，肌肉、胃腺等不够发达。 无胃鱼，如，鲤鱼等。胃内消化：机械性消化 化学性消化 前者胃运动 后者胃液等消化液的化学分解作用,真正的胃：平滑肌较发达，分泌胃酸和胃蛋白酶,胃的运动形式,紧张性收缩 胃的运动形式 蠕动 容受性舒张 紧张性收缩平滑肌经常性的持续收缩 蠕动环行肌协调性的收缩 容受性舒张平滑肌大幅度长时间舒张,胃运动的生理意义,1）维持胃的基本形状与位置 紧张性收缩的作用2）接受和暂时储存食物 容受性舒张的作用3）使胃液渗入食物内部 紧张性收缩；蠕动的作用4）搅拌食物或食糜 蠕动；紧张性收缩的作用

6、5）有利于胃排空 蠕动；紧张性收缩的作用,胃排空,胃排空 胃把胃内食物或食糜挤入肠道的过程。常用胃排空率来表示。胃排空率 摄食后食物在单位时间内通过胃的速度。 液体排空快，固体慢 排空速度：糖类 蛋白质 脂肪 胃收缩运动是胃排空的动力。 胃排空是由神经及体液调节的复杂生理过程。 胃排空与胃内食物量、水温、肌肉等有关。食糜 食物与消化液共同形成的半流体物质。,真鲷的胃排空,黄鳍鲷胃排空时间,图表21 在水温 24.50.3时，摄食纯化饲料黄鳍鲷的胃排空,图表22 在水温 24.50.3时，摄食实用饲料黄鳍鲷的胃排空,胃肠运动的神经控制,引自施瑔芳,胃肠运动神经控制的小结,1、中枢神经控制（迷走N

7、-兴奋；交感N-抑制，但含兴奋性纤维）2、肠壁神经丛的神经控制（胆碱能兴奋性N元，非肾非胆兴奋性N元，非肾非胆抑制性N元）3、肠壁的牵张感受器（接受牵张刺激）4、来自粘膜上皮的5-羟色胺（兴奋作用）5、来自血管的肾上腺素（抑制作用）,鱼类胃酸分泌的模式,鲨鱼型（软骨鱼类）： 空胃时泌酸，胃液呈酸性。 摄食后，泌酸增强，空胃前1-2天酸性达极限（pH 1.9)。然后恢复到空胃泌酸水平。鰤鱼型硬骨鱼类： 空腹时不泌酸，胃液呈中性，摄食后开始泌酸。虹鳟型硬骨鱼类： 空腹时泌酸，胃液呈酸性。（同鲨鱼）,胃肠道pH的变化,乌鳢胃液的条件性分泌,隔着玻璃，乌鳢看到“美餐”，但吃不到：,咦，美食？哦耶，圈套

8、啊！害得我更饿！,“望食流酸”！,胃酸的作用,激活胃蛋白酶原 胃蛋白酶提供酸性条件（胃蛋白酶在酸性中作用该酶最适pH为23 ）使食物蛋白质变性（胃内化学性消化）促进胰液、胆汁等分泌（有利于肠道内的化学性消化）杀菌作用中和胃内海水（海水硬骨鱼）,“粘液碳酸氢盐屏障”的保护机制H+和HCO3-扩散慢；H+与由上皮细胞分泌的HCO3-在粘液中发生中和。,乌鳢胃蛋白酶活性,胃蛋白酶活性与温度,胃蛋白酶分解蛋白质为（月示）、胨及少量小分子肽。初加工！,盐酸和胃蛋白酶都能激活胃蛋白酶原！,第四节 肠内消化,鲤鱼小肠组织 1黏膜层，2黏膜下层，3环形肌（115倍）,三种肠道运动：1、分节运动,环行肌舒缩为主

9、的节律性运动。,2、蠕动,收缩波,舒张波,食物,食物,食物,环行肌协调性的舒缩运动，速度较慢容易消失。运送食物的主要形式。,3、摆动,肠道 食物团,纵行肌舒缩为主的节律性运动。,三种肠运动的生理学意义相近：1、使食糜与消化液充分混合2、使食糜与肠道紧密接触3、挤压肠壁促进血液淋巴液回流移送食物蠕动的作用。,H对胰蛋白酶活性的影响,胰蛋白酶 最适pH7-8糜蛋白酶 最适pH8-9,胰蛋白酶与糜蛋白酶分解蛋白质为小分子肽和氨基酸,肠上皮细胞含肽酶，可将所吸收的小分子肽分解为氨基酸。,肠内消化“深加工”！,胆汁的作用,激活、加强胰脂肪酶的活性 （胆盐的作用）乳化脂肪，形成脂肪微滴 （胆盐、胆汁酸和胆

10、固醇的作用）胆盐与脂肪分解产物聚合成脂肪微粒促进吸收脂溶性维生素A、D、E、K,脂肪经胆盐胆汁酸胆固醇作用所形成的乳化状态的中性脂肪颗粒。,由胆盐与脂肪分解产物混合而成的水溶性复合物,鱼肝胆（鲈鱼）,迷走神经兴奋 胃泌素 食物胆囊收缩素 胆管,又称促胰酶素,鲤鱼胆囊容积变化,两次分泌,原初水平,第五节 营养物质的吸收,糖的吸收,一个载体蛋白与两个Na+和一个G相结合耦联转运。G在第二步为易化扩散。,第一步,第二步,耦联转运,易化扩散,鱼肠吸收单糖的部位,单糖是吸收的基本形式吸收血液途径吸收单糖具有选择性 葡萄糖半乳糖果糖肠道各段都吸收单糖 中肠吸收率最高，为前、后肠的3-6倍（如，虹鳟）,氨基

11、酸等的吸收,中性、酸性和碱性氨基酸三种转运载体。与Na+转运耦联。不同肠段吸收速度不同。血液途径吸收。,二肽与三肽的吸收都依靠小分子肽转运系统。两者竞争该转运系统。也与钠有关。,草鱼不同肠段氨基酸吸收量,各段都吸收，但中肠后段、后肠吸收最强,胡子鲶吸收生长素的曲线,生长素是单链蛋白质。直接吸收生长素的实验说明肠道能直接吸收完整的蛋白质。,ng/ml,大口鲶吸收生长素,说明不同种类的肠道直接吸收蛋白质速率、血液中维持时间不同。,g/ml,脂肪酸等的吸收,鱼类对脂肪的吸收能力强。吸收主要形式是脂肪酸。吸收部位主要在前肠。能靠胞饮作用直接吸收中性脂肪。吸收途径：血液、淋巴液,第六节 动态消化过程及吸

12、收率,一、动态消化过程,食物移动 时间经过 （机械性消化）,虹鳟消化管内造影剂的移动经过,钡餐,造影剂的移动代表机械性消化过程,造影剂在鲤鱼消化管内移动,食后化学性消化时间经过,全消化道情况,消化吸收率的概念,消化吸收率：食物中某营养成分被消化吸收的量占原食物中该成分总量的百分数。简称：消化率从粪便扣除消化液、肠道脱落细胞和肠道细菌中同成分代谢量，计算的消化率为真消化率。（真实值）不扣除这些成分代谢量，计算的消化率为表观消化率。（值偏小）通常计算的是表观消化率。,第七节 鱼类食欲与摄食调节机制,鱼类调控食物摄入的过程,环境因子对鱼类摄食率的影响,(a) Food intake (g/day w

13、et weight) in relation to tank biomass (g) at temperatures of 18C and 6C in juvenile seabass. Adapted from Russell et al. 1996. (b) Mean (95% confidence intervals) morning feed intake (g/kg/meal) in Nile tilapia held at high (5.5 mg/l) and low (3 mg/l) dissolved oxygen. Adapted from Tran-Duy et al.

14、2008.,信号进入神经中枢系统调控鱼类摄食及能量平衡,下丘脑,鱼类摄食及能量调控相关的荷尔蒙及神经递质,Cholecystokinin (CCK) 胆囊收缩素 : A gastrointestinal peptide released from cells in the duodenal mucosa肠粘膜 in response to the presence of components of gastric chyme 食糜. Also present in neurons in the peripheral 外周and central nervous system. CCK inhib

15、its gastric emptying and the secretion of gastric acid, stimulates gall bladder 胆囊contraction and pancreatic enzyme secretion and is implicated in the central regulation of food intake, acting as a satiety hormone.Corticotropin.促肾上腺皮质激素-releasing factor/hormone (CRF/CRH): A peptide synthesised in th

16、e hypothalamus下丘脑 with neuromodulatory actions that acts on the anterior pituitary 垂体 前叶 leading to release of adrenocorticotropic 促肾上腺皮质的 hormone. Implicated in the regulation of energy balance via suppression of food intake.,Galanin甘丙肽: A peptide produced by cells in both the gastrointestinal trac

17、t and central nervous system. Central. administration of galanin stimulates feeding.Ghrelin饥饿激素: A peptide hormone secreted mostly in the stomach, but also in the kidney, pituitary and hypothalamus.A potent stimulus for secretion of growth hormone. Also acts as a regulator of feeding, increasing foo

18、d intake, andmay be a signal for meal initiation.,Insulin: A pancreatic polypeptide hormone important in regulating blood glucose concentrations, reducing blood levels of glucose and fatty acids and promoting their storage. 作用与glucagon 胰高血糖素, glucocorticoids 糖皮质激素 and adrenaline 肾上腺素相反. Implicated i

19、n long-term energy balance, acting as a signal of stored energy reserves.Leptin (ob protein)瘦素、肥胖蛋白: A protein synthesised in and secreted by cells of the white adipose tissue, liver, spleen脾脏, thymus胸腺, stomach and some other tissues. Implicated in the regulation of food intake, energy expenditure,

20、 energy balance, reproduction and immune functions.Melanocyte黑素细胞-stimulating hormone (MSH): A peptide of the hypothalamus下丘脑 and pituitary 垂体with both neuromodulatory and hormonal actions, implicated in the regulation of energy balance via supression of food intake and increasing energy expenditure

21、.,Neuropeptide Y (NPY): A peptide in the central and autonomic自主的 nervous system implicated in the regulation of food intake and energy expenditure. Central administration results in increased food intake.Opioids 类罂粟碱 : Any of a class of compounds mimicking模仿 the effects of opium (morphine) in the b

22、rain. Several peptides found in the brain have opiate 催眠的 activity and may stimulate feeding.Serotonin 5-羟色胺 (5-hydroxytryptamine or 5-HT): A biogenic amine 胺 derived from tryptophan 色氨酸 that acts as a neurotransmitter within the central nervous system and may suppress feeding.,鱼类中影响食物摄入的生化物质及下丘脑中相互

23、作用的神经化学物质.,NPY = Neuropeptide Y 神经肽Y. AgRP = agouti-related peptide.刺鼠基因相关肽（与厌食相关）POMC = Proopiomelanocortin 促黑素细胞皮质素原. MSH = Melanocytestimulating hormone 促黑激素. Solid arrows indicate stimulatory effects. Dotted arrows = inhibitory effects.,饥饿激素,胆囊收缩素,下丘脑,摄食调控相关的神经递质（其中有些具有内分泌及旁分泌功能）,调控鱼类摄食的神经机制及它们与

24、饱食、饥饿信号的相互作用,NPY = 神经肽 Y AgRP =刺鼠肽基因相关蛋白. POMC = 促黑素细胞皮质素原 MSH = 促黑激素. CART = Cocaine古柯碱- & amphetamine苯基丙胺-regulated transcript . From Jobling(unpublished information).,食欲素,黑色素浓集激素,促肾上腺皮质激素释放激素,下丘脑,后脑,迷走神经,肥胖信号,饱感信号,合成代谢信号,分解代谢信号,与食欲相关基因表达的季节变化,Relative mRNA expression levels of(a) stomach grehlin胃生长素（刺激食欲的激素）and (b) liver leptin瘦素（促使机体减少摄食，增加能量释放）in Arctic charr 北极红点鲑 in relation to time of year. Adapted from Froiland et al. 2010.,谢谢！,