蔬菜生长发育周期ppt课件.ppt
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1、蔬菜植物的生长与发育,一、生长与发育的特点二、蔬菜的生长发育时期三、研究蔬菜植物生长规律的方法四、蔬菜植物生长与发育的理论五、环境条件与生长发育六、春化及光周期的应用,一、生长与发育的特点,生长与发育的概念,生长是植物直接产生与其相似器官的现象。生长是细胞的分裂与长大,生长的结果引起体积和重量的不可逆增加。如整个植株长大,茎的伸长加粗,果实体积增大等。发育是植物体通过一系列质变后,产生与其相似个体的现象。发育的结果,产生新的器官生殖器官(花、果实及种子)。,由于蔬菜种类的不同,它们生长发育的类型及对外界环境的要求也不同。对于果菜类,如果只有营养生长而没有及时的发育开花结果,就会成为徒长:而对叶
2、菜类及根菜类,如果没有适当的营养生长形成叶球或肉质根,就很快的发育,造成先期抽苔,也达不到栽培的目的。,植物的生长与发育之间,营养生长与生殖生长之间,都有密切的相互促进、相互制约的关系。而产品器官的形成,不论是果实、叶球或块茎,都是在大量营养生长以后,而又要及时的发育,才能实现的。也就是要在产品器官形成以前,有繁茂的茎叶生长,才能达到高产的目的。,生长相关,生长相关是指同一植株个体中的一部分或一个器官对另一部分或另一器官的相互关系,包括地上部与地下部的相关。营养生长与生殖生长的相关。生长相关得到平衡,经济产量就高;生长相关得不到平衡,经济产量就低。在生产上可以通过土壤、肥料及水分的管理,温度、
3、光照的控制,以及植株调整等来调节这种相关关系。,生长相关,地上部与地下部的相关 矿质营养及水分由根吸收,而碳水化合物由叶片的光合作用合成,它们各自发挥特殊的生理功能,相互依赖与相互制约。地上部与地下部的比值在不断变动着,其变动程度可以由不同的栽培措施来加以调节。,生长相关,营养生长与生殖生长的相关营养生长旺盛,叶面积大,光合产物多,果实才能高产。相反若营养生长不良,叶面积小,则花期发育不完全,果实发育迟缓。但在栽培上,若氮肥、水分过多,而结果又少,则往往导致徒长。但生殖生长又反过来影响营养生长,结果前,光合产物分配到叶片多,茎叶生长快;而结果后,光合产物主要分配到果实中,影响茎叶的继续生长。,
4、二、蔬菜的生长发育时期,蔬菜植物生长发育过程,(1)一年生蔬菜 它们在播种当年开花结实。如番茄、茄子、辣椒、黄瓜、菜豆等。种子发芽营养生长花芽分化开花果实发育种子成熟种子发芽,一年生蔬菜生长周期图解,(2)二年生蔬菜 它们在播种当年形成贮藏器官(肉质根、叶球等),经过一个冬季,到第二年抽薹开花、结实。如大白菜、甘蓝、萝卜等。种子发芽幼苗生长产品器官形成花芽分化抽薹开花种子成熟种子发芽,二年生蔬菜生长周期图解,(3)多年生蔬菜 它们在一次播种或栽植后,可采收多年。如黄花菜、石刁柏等。至于用无性繁殖的蔬菜,它们的生活周期,是从块茎或块根的发芽生长到块茎的形成,基本上都是营养生长,而没有经过生殖生长
5、时期。有些无性繁殖的蔬菜,也可能开花结实(如马铃薯、生姜也可以开花)。但在栽培过程中,不利用这些生殖器官,因为这些生殖器官大都发育不全。即使有发育的种子(如马铃薯的某些品种),但用种子繁殖后要经过多年才能得到食用的薯块。因而除了作为育种的目的以外,这些作物是不用种子繁殖的。块茎或块根形成后到重新发芽生长,要经过一段时间的休眠期。,蔬菜生长发育时期及其特点,蔬菜生长发育时期及其特点,蔬菜生长发育时期及其特点,三、研究蔬菜植物生长规律的方法,研究生长现象的方法很多,在蔬菜生产上,常常测定植株的高度(或者某部分、某器官的长度)或用蔬菜植物体积和重量等方面的变化来判断生长的速度。也有人试图用数学公式来
6、概括生长的规律。,对于植物个体的生长来看,不论是整个植株的增重,还是茎的伸长、叶面积的增加,或果实、块茎体积的增加,都有一个生长速度的问题。最普通的是初期生长较慢,中期生长逐渐加快,当速度达到高峰以后,又逐渐缓慢下来,到最后生长停止。这个过程就是一般的所谓“S型曲线。番茄果实的生长就是一个例子(如图)。研究表明,不论是个别器官,或者是整个植物体,它们的重量、高度、细胞数量,甚至蛋白质含量的增长曲线的形式都近似于S型。,番茄与桃果实生长曲线图解(番茄为S型,桃为双S型),从数学的概念看来,生长可以看作是鲜重的增加,或干物质的积累。这两个变数,重量与时间,在其指数增长的初期,都服从于“复利”的法则
7、。如果一个器官的初始重量为W0,其增长率为r,则在一定时间t以后的总重量就是Wt0。 这里Wt=W0(1+r)t。 这个基本公式,对于许多自然现象,即一个数量的增长率,按照其本身数量的多少而变异的现象,都可以适用。,在整个生长过程中,某一短时间内生长量的变化,可用下式来表示: dW / dt = r W 或 dW / W = r t 式中的W为重量,t为时间,r为生长常数。 上式积分后得:ln W =r t + C 设t=0,这时植物重量为W0,则ln W0 = C 所以时间从0t,植物的重量变化为: ln Wt =ln W0 + r t这种对数的形式,把生长量与时间联系了起来,而且可以很容易
8、在对数坐标纸上,绘成一条直线。,至于以单位原重量,在t时期内的增长率,则其相对生长率(RGR)可用两个时间 t1及t2间的全株干物重Wl及W2来表示:,此外,在生长过程中还有一个器官的生长速度及生长量的问题。对于不同的生长方向来讲,生长速度及生长量往往是不相同的。一片叶子的面积生长,它的长度与宽度的生长,往往不一致;一个果实的体积的生长,它的长、宽、厚三个方向的生长速度也往往不是一致的。因而器官生长的结果,形状也因而改变。一个果实-的最后形状,不是一开始就固定下来的,瓜类果实形状的改变,是很突出的例子。辣椒也是这样(下页图)。,辣椒果实的长度(y)与宽度(x)的生长率的不同,可以用“相对生长关
9、系”公式来表示: 即y=bxk; Iny=lnb+klnx。 把x与y两个变数的对数,绘在图上,就成为一直线。这条直线的斜度K,叫做“相对生长的系数”。当系数K=1时,表示果实在生长过程中形状不变;K1时,形状变长;而K1时,形状变扁。,辣椒果实长与宽的关系图说明:辣椒果实的形状,可以看作为一个长度与宽度的关系图。如果这两个方向(长与宽)绘成直线关系,就成为“相对生长”,而成为具有斜度为K、常数为b的直线。,研究测量生长的方法还很多,如(1)叶面积比(叶面积对植物干重之比): 式中L为叶面积,(2)净同化率(单位叶面积的干重增长率):,研究生长的方法还有很多,在生长上可以用适宜的方法与适宜的指
10、标。总之,生长分析对于研究植物生长与环境间的相互关系是一种有用的工具,而且方法简单,不需要复杂的仪器设备。,生长过程中的每一时期的长短及其速度,一方面受该器官的生理机能的控制,另一方田又受到外界环境的影响。对于果实的生长速度,还受其中种子的发育及种子量的影响。利用这些关系,我们可以通过栽培措施来控制产品器官叶球、块茎、果实等的生长速度及生长量,达到优质高产的目的。所以,蔬菜植物的生长与发育的主要特点,在于它的多样性。对于叶莱类、根莱类及薯类等,在栽培上并不要求很快的通过春化及光照阶段,对于果菜类,则要在有足够的茎叶生长以后,及时地满足其对温度及光照的要求。,四、蔬菜植物生长与发育的理论,人们对
11、植物的生长发育现象,从种子萌发、生长,过渡到开花结实早有觉察,但是,对这种从营养生长过渡到生殖生长的内在原因,还难于解释。许多植物学家、生理学家、遗传育种学家。各自就个人研究的范畴探讨植物发育的内在机理,并提出各种观点,有各种不同的学说。,1. 开花素学说,德国植物生理学家Sachs(1882)第一次提出,植物的开花可能受一种激素刺激的控制,即“开花素”控制了植物的开花,但是具体的“开花素”到现在为止仍然没有被具体分离出来。但已间接证明,植物的开花发育与植物体内的某种激素物质有关,可能是一种激素,更可能是几种激素相互作用的结果。利用外源激素物质促进或抑制抽薹开花,已得到证明。,尽管已经做过许多
12、努力想从开花的植株中提取开花刺激物质,以便使开花生理的研究工作能在生化方面大大提高,但这种企图只取得了有限的成就,而且对推测的开花激素的本质揭露得很少。,迄今为止,比较成功而重复性较好的提取仍旧要算Lincoln等利用开花苍耳植株冰冻干燥组织所做的一些工作。1961年他们得到第一个具有开花活性的提取物,施于保持在长日下的苍耳植株,能诱发大约50%的植株开花,而从营养生长的苍耳植株抽提者无活性。后来他们用中性植物向日葵的开花植株做类似的提取,对苍耳开花也有较大活力。后来将粗提物进行部分提纯工作,其水溶性物质具羧酸性质,因此取名成花酸(Florigenic acid),可惜进一步提纯使活性丧失,因
13、此迄今为能将活性物质予以化学鉴定。后来Celand报道过水杨酸、苯甲酸及其有关化合物能引起长日膨胀浮萍(Lemna gibba)开花,但此类物质对苍耳开花无活性;Wardell, Zeevaart 等甚至报道从植物分离的核酸物质具有开花活性。,2. 碳氮比学说,Kraus 和 Kraybill (1918)以番茄为材料进行砂培,提出了C/N比率学说,认为植物之所以由营养生长过渡到生殖生长,是受植物体中碳水化合物与氮化合物的比例所控制。C/N小,趋向营养生长,而C/N大,趋向生殖生长。他们把这种比例分为四类:C低N高:营养生长瘦弱而不结果;C高N低:增进营养生长,但不结实;C高N低:营养生长减弱
14、,能很高的结实;C低N低:营养生长和结实都受限制。,3. 光周期学说,光周期学说是1920年Garner和Allard在美国研究一种烟草新品种时,偶然发现的。在当地,这种烟草不象别的品种那样于夏季开花,而是一直到早秋还继续旺盛的营养生长,为了避免寒害将盆栽烟草移入温室后,它们终于在秋末开花。他们在研究大豆时又发现,从57月每隔两周播种一次,尽管植株年龄不同,都几乎同时在9月开花。此后,两人就系统进行研究,致力于寻找到底是什么环境因素决定成花时间。经过种种试验,最后才检查到原以为不太可能发生影响的日照长度起了作用,这种烟草和大豆,只有白昼缩短到一定程度后,才开始成花。,4. 阶段发育学说,许多越
15、冬作物,经过低温处理,可以促进抽穗(薹)开花,是很早以前人们就认识到的现象。我国齐民要术中就已有记载。知道1928年李森科把低温对开花的影响称为“春化”,并于1935年提出了阶段发育学说。,阶段发育学说的主要论点:植物的生长与发育不是一回事,适合于生长的环境条件,不一定对发育有利,反之,对促进发育有利的条件,有时对生长会有一定的限制;对于一、二年生植物的整个发育过程,具有各个不同的阶段;每一阶段对环境有不同的要求;阶段总是一个接着一个地进行的。目前,已明确了两个阶段,即春化阶段与光照阶段。通过这两个发育阶段,还受顺序性、不可逆性和局限性的制约。,顺序性:是指一、二年生蔬菜植物,必须先通过春化阶
16、段的发育后,才能进入光照阶段的发育。如果植物在没有通过春化阶段时,虽然具有通过光照阶段的外界环境,也不能进行该阶段的发育。如:夏甘蓝、夏萝卜就不会抽薹。长江一带的春甘蓝,是在前一年10月以后播种的,以较小的幼苗越冬,到第二年春天,虽然有较长的光照,但因为没有通过春化阶段,所以也不会抽薹开花(因其是属于绿体春化类型)。利用这一特性,结球甘蓝在长江流域一年可以栽培两次,甚至夏天长日照下也可以形成叶球而不抽薹开花。,“不可逆性”:除了春化与光照这两个阶段不可颠倒进行外,即使是同一阶段的发育,中途受其他条件的干扰,也不会逆转的。如某种作物春化阶段需要40天的10以下的低温,如果当春化阶段进行20天以后
17、,又遇到高温,则就不能继续发育下去,但已进行的20天所发生的变化不会消失,一旦环境条件适宜,只要再补充这20天春化阶段就能通过。,关于低温处理中途为高温所中断是否有解除春化作用的问题,有两种意见:一种如上所述,李森科等认为春化作用具有不可逆性,中途遇到高温时,春化效果已经进行的不会解除。他们认为低温春化处理的效果是累积性的,如果为高温所中断,可以把前后两次处理的低温积累在一起便是有效期限;另一种则认为受高温中断后,春化作用就会消除,即所谓“解除春化现象”或“脱春化作用”。 如:甘蓝在9时30天花芽分化;若在其中插入1天16hr9 + 8hr25 ,其花芽分化则需60天;若在其中插入1天8hr9
18、 + 16hr25 ,其花芽分化则需120天;说明高温尤其是高夜温有抵消春化处理的效应。 再如:胡萝卜3月22日播种的先期抽薹率高,而12月9日播种的用小拱棚覆盖,抽薹率低(说明日高温可以抵消低夜温的影响而不抽薹)。,所谓阶段的局限性,指通过春化阶段是由细胞分裂的方式来传递的,都局限在植株的生长点上,而且不同的生长部位,可以有不同的阶段性。同一植株顶端的芽在生长年龄上是较幼的,但由于这个芽是从种子的生长点发育而来,所以在阶段性上又是较老的。利用顶芽在阶段上的差别,可以使已抽苔的甘蓝植株,利用截苔的方法,从主茎基部发出的侧芽形成叶球。如把主茎分段用扦插繁殖时,可以发现从主茎顶端的侧芽所繁殖的植株
19、可以抽苔开花(已通过春化),而从主茎基部的侧芽所繁殖的植株,当年就不抽苔开花,而只能形成叶球。,许多绿叶蔬菜,如菠菜、芹菜,都要求低温通过春化,但都局限在生长点上。试验证明,只要其顶芽经过一段时间的冷冻处理,就会抽苔开花,而不要求整个植株都经过冷冻处理。但是,如果把局限性看得太狭小,而认为与植株的其他器官无关,这种看法显然是不全面的。如春化阶段的通过,虽说局限在生长点上,但与叶及茎的生长状态有密切的关系,以绿色植株通过春化的种类,如洋葱、大葱、甘蓝等,更为重要。因此,在应用阶段发育理论时,必须同时考虑到芽(生长点所在地)、叶及根的相互关系。,总之,认识发育阶段的普遍性及对某一种类或品种的特殊性
20、,在蔬菜栽培上有重要的意义。蔬菜的种类很多,对发育条件的要求也有多种多样。同一种类的不同品种,对发育的要求也可以不同,因为不同的种类或不同品种,是在不同的环境条件下或不同的栽培目的培养及选择而成的。例如白菜、芥菜、大豆、豇豆等,都有要求春化或光照严格的品种以及要求不严格的品种。在周年供应上,正是利用了这些特性,选用早、中、晚的品种搭配采延长供应时期。,每一种蔬菜通过发育的不同特性,与它们的地理起源亦即系统发育有关。起源于热带的种类,大都是在温度较高而日照较短的环境下通过发育的。在这种热带的地方,全年的气温差异不大,而全年的日照时数差异也不大,都在12小时左右。在这些地区源产的瓜类、茄类及豆类等
21、,都不要求低温春化,而在较短的日照下通过光照阶段。起源于亚热带及温带的种类,是在一年中的温度及日照长度有明显差别的条件下通过发育的。在这些地区起源的白莱、芥菜、甘蓝及各种根菜类,都要求低温通过春化,要求有一个越冬时期,而在较长的日照下通过光照阶段,成为二年生的蔬菜。,5. 春化、光周期与营养条件的关系,阶段发育的理论,只涉及光周期及低温春化对发育的影响。而事实上,植物由营养生长过渡到生殖生长,除了受温度及光照条件的影响以外,还受营养的影响。对于许多二年生蔬菜的发育来讲,春化及光周期的作用是重要的,而且是不可代替的,如甘蓝的发育,抽苔开花,要在幼苗期间通过低温的春化作用,而不能用施肥或灌溉的方法
22、来促进其花芽的形成。但是,不同蔬菜种类之间有很大的差异,营养条件对发育影响的大小也有不同。,一般来说,对于春化及光周期要求严格的种类,如许多二年生的叶莱及根菜,它们的花芽分化,受矿质营养水平的影响较少,甚至几乎不受影响;而对于春化及光周期要求不严格的种类,如许多一年生的近于“中光性”的果菜类(瓜类、豆类及茄果类),则它们的花芽分化,受矿质营养水平的影响很大。这一类的蔬菜,有人称之为“营养型”,生产实践证明,萝卜及白菜的营养生长量,受施肥、灌溉的影响很大。它们的肉质根或叶球的重量,受施肥(尤其是氮肥)影响很大。用量大的,个体的生长量也大;但对于花芽分化时期,由于氮、磷、钾的水平不同,稍有影响,而
23、对开花期的影响不大。 对于番茄、茄子及辣椒,通常被称为“中光性”的植物,它们的花芽分化期,受营养水平的影响很大,氮、磷、钾的施用量大,植株的生长加快,其花芽分化也显著提早。”有些在光周期上要求质反应的种类,如苍耳(Xanthium sibiricum)等;它的临界光照长度,几乎不受氮、磷、钾施用水平的影响。但在蔬菜生产上这种类型是很少的。,近年来,对于植物发育的生理,多从激素控制及植物体内部节奏,即所谓“生物钟”的机理与功能方面来探讨,并有了不少的进展,远远超过李森科当年的认识水平。如光周期对于开花的调节作用,都认为是激素性质的。通过嫁接试验,不同光周期反应的植物相互嫁接,表明类似的刺激在不同
24、类型之间是相同的,甚至尚未开花的植株通过嫁接,也可以刺激开花。 但是问题在于这种对于发育的调节作用,是通过某一种特殊的“引起开花激素”呢?还是通过对一般的植物激素的数量上的改变呢?这是一个很基本的问题。 由于蔬菜发育的多样性,以及经过长期栽培及选择的结果,即使属于同一种类的发育类型,而品种之间差异很大;不能把阶段发育的本来的意义,机械地用来解释所有的现象。,总之,蔬菜植物从营养生长过渡到生殖生长需要一定的外界条件,现在,在各种条件中比较清楚的是温度、光照等外界因素,与体内的营养状况、激素条件。,温度,光照(对温度要求不高),营养型,高温感应型(2030),低温感应型(015),短日感应型:紫苏
25、,长日感应型:茼蒿、韭菜、菠菜、茭头,N、P、K施用量大,植株生长加快,其花芽分化也提早,种子感应型(2520天左右),如白菜、萝卜等,绿体感应型(05 2060天),如甘蓝、花椰菜、葱、大蒜、洋葱、胡萝卜、牛蒡,五、环境条件与生长发育,蔬菜植物生长发育及产品器官的形成,一方面决定于植物本身的遗传特性,另一方面决定于外界环境条件。在生产上,要通过育种技术来获得具有新的遗传性状的新品种;同时,也要通过优良的栽培技术创造适宜的环境条件,来控制生长与发育。,生长发育与环境条件,温度 空气温度及土壤温度光照 光的组成,光的强度及光周期水分 空气湿度及土壤湿度土壤 土壤肥力、化学组成、物理性质及土壤溶液
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