第二讲+生命起源与细胞进化ppt课件.ppt

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1、第二讲 生命起源与细胞进化,马彬广,什么是生命,如吾所识的生命 （Life as we know，物质定义） 如恩格斯：生命是蛋白质的存在形式。 地球上现存的，我们所认识的生命（狭义）。 核心问题：生命从哪一层次开始？细胞？ 如其所能的生命（Life as it could be，功能定义） 以生命具有的特征去定义，广义生命。 如异类生物、外星生物、机器生物、虚拟生物 等。 核心问题：生命本质特征是什么？自我繁殖？,什么是生命,分子生物学定义： 生命是指主要由核酸和蛋白质组成的，具有不断自我更新能力的，以及向多方向发生突变并可以复制自身的多分子体系。,2 December 2010,GFAJ-

2、1 is a strain of rod-shaped bacterium in the family Halomonadaceae. The extremophile was isolated from the hypersaline and alkaline Mono Lake in eastern California by a research team led by NASA astrobiologist Felisa Wolfe-Simon.,嗜盐、耐碱的杆状细菌,能以砷代磷生长！,生命的本质,生命的物质基础生命活动的基本特征生命和熵,生命的物质基础,生物体化学成分的同一性 构成元

3、素：60/109，主要是C、H、O、N、P、S，其次是Ca、Mg、Na、Cl等，与无机界相同，生命并不存在特有的元素。 离子形式对生命至关重要（见后表）。,生命的物质基础,生物体化学成分的同一性 分子成份：70%的水和无机物，多种有机分子，如生物大分子核酸、蛋白质、糖类、脂类和维生素等，虽然其组成和结构可能不同，但它们的单体，如葡萄糖、ATP、氨基酸、核苷酸等对所有生物几乎都一样，因此，生物在化学成分上存在高度的同一性。,生命的物质基础,结构的有序性和功能的复杂性 生物体内化学分子有序组织，非随机堆积。 蛋白质是主要成份（人体固重45%，酵母46.6%，细菌50-80%），蛋白质是由多肽链状分

4、子折叠、盘绕而成有序结构（一到四级结构）。 结构决定功能，蛋白质功能多样。,生命的物质基础,结构的有序性和功能的复杂性 核酸是遗传分子，有脱氧核糖核酸DNA和核糖核酸RNA。 DNA由A、C、G、T组成，以双链形式存在。RNA中T替换成U，多以单链形式存在（局部折叠配对）。 DNA能自我复制，是遗传信息的载体，控制的蛋白质的合成和各种性状，按照基因程序实现生长、发育、繁殖和进化等生命活动。,讨论,DNA决定论：先天决定一切。表观遗传学（epigenetics）：后天影响很大。,生物界的多层次结构, 生物圈 生态系统 群体 个体 器官 组织 细胞 分子 原子,生命活动的基本特征,1 自我更新 同

5、化与异化对立统一，构成新陈代谢的动力。 同化（assimilation）：将外界物质转化为自身物质，并储存能量，也称合成代谢（anabolism）。 异化（dissimilation）：将自身物质转化成外界物质， 并释放能量，也称分解代谢（catabolism）。 对立性：两者互为相反过程。 统一性：相互依存（同化为异化提供物质基础，异化为同化提供能量）、相互转化（异化也为同化提供物质基础，同化也为异化提供能量，如光合/呼吸依存关系），相互渗透（合成途径中有分解反应，反之亦然）,合成中的分解反应举例,尿素的合成途径却涉及到精氨酸的分解。,生命活动的基本特征,1 自我更新 生物体是一个开放的系统

6、，时刻进行着与外界的物质和能量交换，生物的生长发育需要一定的环境条件，生物主动从环境吸收自身所需的营养物质（主动性和选择性），如，每生产100kg小麦，需要从土壤吸收氮素2.652.77kg、磷素1.001.20kg、钾素3.354.27kg。生物体之间、生物体与环境之间是相互依赖，有着不可分割的联系，研究生命必须与其环境关联起来，这就是生态学的生命观。,生命活动的基本特征,2 自我复制 分子层次：DNA双链的半保留复制。 细胞层次：细胞一分为二的复制自身。 个体水平：亲代对子代的繁殖（克隆技术？） 更高层次？总之，自我复制是生命活动的基本特征（本质特征？）。注意：复制中有变异。,生命活动的基

7、本特征,3 自我调控 自我调控是生物环境适应性的基础之一。 分子层次，如大肠杆菌的乳糖操纵子模型。 细胞层次，如细菌趋化性。 个体层次，如树叶脱离、动物换毛等。 更高层次，种群竞争与生态平衡。,生命活动的基本特征,4 自我突变 自我突变带来变异，也是生物环境适应性的基础。 如：小麦从晚熟变早熟，普通羊群中出现短腿的安康羊（ancon sheep），细菌抗性的产生（关于超级病菌的报道）等。自我突变能力产生生物的多样性，是选择作用的对象。,生命和熵,1 熵的概念 熵（entropy）：简言之，无序度的度量。 热力学第二定律：孤立系统熵增加。 熵是很多过程自发性和方向性的表征。 熵增与进化：貌似矛盾

8、？尚在争论。,生命和熵,2 生命与熵变 生物的发育和进化都是有序度增加的过程。 生物是开放系统，与环境的物质能量交换带来熵变。 熵变 = 熵产生 + 熵流。熵产生恒为正，熵流可为负。 生物体是耗散结构（dissipative structure，即开放系统远离平衡态出现的有序结构），负熵对生物是必需的（我们一日三餐吃负熵）。,生命在地球上的起源,各种生命起源学说生命起源的条件生命起源的过程（化学演化说）,各种生命起源学说,1 原始自然发生论（spontaneous generation theory） 又称“自生论”，认为生物可以从非生命物质直接而迅速地，随时随地地产生出来，如古代各种说法，“

9、腐草为萤”、“白石化羊”、“腐肉生蛆”等。 十七世纪初，范.赫尔蒙特（Van Helment，1577-1644）甚至给出了制造老鼠的配方，据称根据该配方21天就可以制造出老鼠（见后图）。,各种生命起源学说,2 神创论 又称“天创论”，认为生命是由神秘力量创造的。 如前面提到的大主教，认为上帝造人在公元前4004年10月23日上午9时，并说先创造了一个男人，后又取男人的一根肋骨，创造了一个女人，这样女人自然就成了男人的附属品，上帝也懂男尊女卑，显然是出于特定目的编造的。 中国也有女娲造人的传说（主奴之别）。,各种生命起源学说,3 生源论（biogenesis） 认为生命只能由生命产生。 166

10、9年，意大利医生（Francesco Redi, 1621-1691），第一次用实验说明腐肉不能生蛆。,各种生命起源学说,3 生源论（biogenesis） 后来关于肉腐败的原因，巴斯德给出了答案，但其结论是支持“生源论”，而不是自然发生说。,各种生命起源学说,4 天外胚种论（泛胚种论、宇生论） 20世纪初，瑞典化学家（S. A. Arrhenirius）发表了宇宙的形成一书（1907），提到，宇宙一直有一种生命的胚种，它们以孢子的形式，考光的压力在星际旅行，遇到行星就定居下来，发展成生物。 1959年，澳大利亚，碳质陨石，含有有机酸和氨基酸，与地球不同。 宇宙尘埃颗粒，表明形成有机质，随彗星

11、或小行星到达地球，带来生命。,各种生命起源学说,5 新自然发生论 早在1809年，德国著名自然哲学家Oken（1779-1851），就提出原始生命来自生化物质原始粘液（urschleim），他认为所有有机物都是从这种粘液演化来的，而这种粘液是从无机物演化来的。 尿素（1828）、脂肪（1854）的等有机质的人工合成，致使E. H. Haeckel在1866年提出了，可以把生命“看作由高分子碳化物所组成的蛋白体”，恩格斯正是在此基础上，提出“生命的起源必然是通过化学的途径实现的”。 20世纪50年代，米勒（S. L. Miller）实验模拟了地球早期的条件，用简单的能量，进行了生命起源的实验，后

12、来，奥巴林和福克斯进行了大量的研究，逐步揭示了地球上生命起源的化学演化过程。,生命起源的条件,宇宙的起源和地球的诞生早期地球的物质条件早期地球的能源条件,生命起源的条件,1 宇宙起源与地球诞生,生命起源的条件,2 早期地球的物质条件 初生大气烟消云散：46年前，氢、氦大气，先冷后热，加之太阳风，初生大气被驱散。 次生大气（原始大气）的形成：内部喷射出来，还原性气体，无游离态氧。 原始海洋的形成： 水蒸汽冷却，汇集到低洼 处，形成原始海洋，包括 各种物质成分。,生命起源的条件,3 早期地球的能源条件：热能、太阳能、放电。,氰化氢,生命演化的过程,生命起源的过程,1 从无机小分子到有机小分子2 从

13、有机小分子到生物大分子3 由生物大分子组成多分子体系4 有多分子体系发展成原始生命,生命起源的过程,1 从无机小分子到有机小分子 第一次化学反应：主要是NH3、H2O、CH4、CN、CO、CO2、NO3，可逆反应。 碳氢化合物含氮衍生物的生成：如氨基酸的形成，由米勒在1953年通过实验进行了验证（见后图）。 核苷酸的形成和卟啉的形成。,米勒实验装置图,腺嘌呤合成,部分核苷酸的合成,胞嘧啶合成,生命起源的过程,2 从有机小分子到生物大分子 核酸和蛋白质由小分子在一定的条件下（黏土表面）聚合而成。 问题是先有核酸还是先有蛋白？ 三种观点： （1）蛋白先起源，先有代谢，后有复制（奥巴林和原田馨）。

14、（2）核酸先起源，先有复制，后有代谢（里奇和奥格尔），核酶的发现，RNA世界假说。 （3）共同起源， 复制和代谢同时产生（迪肯森、赵玉芬-曹培生理论），1994年磷酰化氨基酸，1996年，生命化学进化的基本模型，获得高度评价和广泛支持。,RNA的自我复制,化学演化的磷酰化氨基酸模型,生命起源的过程,2 从有机小分子到生物大分子 关于生命起源地点的三种说法： （1）陆相起源说，大陆火山附近，干燥环境利于缩合反应（福克斯）。 （2）海相起源说，海洋黏土或蒙脱石表面，进行缩合反应（M. P. Horowitz等）。 （3）深海烟囱起源说，深海烟囱，温度梯度，有利于各种反应的发生（美S. M. Sta

15、nley）。,海底烟囱起源说：,生命起源的过程,3 由生物大分子组成多分子体系 原始海洋，局部浓缩（如蒸发作用、黏土吸附），使生物分子形成胶质小球。 （1）团聚体模型：20世纪50年代，奥林巴提出，胶质微团，产生类似生长、分裂的现象（见后图），但奥林巴承认这不是唯一可能的模型。 （2）类蛋白微球模型：Fox提出，氨基酸干热聚合，再降温生成类蛋白微球体，在通过pH值和温度的改变，可以模拟出类似出芽繁殖的现象（见后图），但无核酸。,奥巴林的团聚体模型,Fox的类蛋白微球体模型：,多分子体系发展成原始生命,要解决的问题： （1）原始膜的起源 （2）开放系统的建立 （3）遗传密码的起源,多分子体系发展

16、成原始生命,Goldacre的类脂蛋白囊假说：,奥巴林的模型系统,两种酶，活性相当，就可维持团聚体物质的代谢。,遗传密码的起源与进化,1 最早的遗传密码2 密码进化的方向3 密码进化的过程,遗传密码的起源与进化,1 最早的遗传密码 已知现在的密码子是三联体码，最早是什么？ 1-2-3的演化？,遗传密码的起源与进化,2 密码进化的方向 密码子简并性，1966年克拉克摆动假说（wobble hypothesis），主要涉及密码子第3位。 氨基酸性质的归类：酸性、碱性、中性，涉及密码子第1位。 反映了生物的容错能力。,遗传密码的起源与进化,3 密码进化的过程 美国生化基础研究所的M. O. Dayh

17、off等人，从tRNA的序列分析出发，研究了三联体密码的进化历程，大致为GNC GNY RNY RNN NNN，其中，R代表G、A，Y代表C、U，N代表四种核苷酸任意一种。 见下表：,有关生命起源问题的探讨,陨击作用与生命起源 老的，阿列纽斯的“天外胚种论”； 新的，20世纪60年代，“天外来客论”：1968年9月28日，巨大含碳陨石落在澳大利亚，经生化学家庞然佩鲁马的分析，发现微量甘氨酸、丙氨酸、谷氨酸、缬氨酸、脯氨酸，这些氨基酸无光学活性，非地球生命途径产生。宇宙空间用微米波检测到各种有机小分子和金属离子的存在，基于此事实，J. J. Gilvarry和A. R. Hochstim曾设想，

18、如果原始地球上的海洋是大陨石或微行星冲撞而形成的，这种撞击会带来和产生大量有机物，促进了地球上的化学进化。地球早期，陨击频繁，所以，该说法有一定道理。,Journal of Cosmology,Journal of Cosmology, 2011 March, Vol 13Richard B. Hoover, Ph.D. NASA/Marshall Space Flight Center, Huntsville, AL“Fossils of Cyanobacteria in CI1 Carbonaceous Meteorites”,Fossils of Cyanobacteria in CI1

19、 Carbonaceous Meteorites,Synopsis Dr. Hoover has discovered evidence of microfossils similar to Cyanobacteria, in freshly fractured slices of the interior surfaces of the Alais, Ivuna, and Orgueil CI1 carbonaceous meteorites. Based on Field Emission Scanning Electron Microscopy (FESEM) and other mea

20、sures, Dr. Hoover has concluded they are indigenous to these meteors and are similar to trichomic cyanobacteria and other trichomic prokaryotes such as filamentous sulfur bacteria. He concludes these fossilized bacteria are not Earthly contaminants but are the fossilized remains of living organisms

21、which lived in the parent bodies of these meteors, e.g. comets, moons, and other astral bodies. The implications are that life is everywhere, and that life on Earth may have come from other planets. Members of the Scientific community were invited to analyze the results and to write critical comment

22、aries or to speculate about the implications. These commentaries will be published on March 7 through March 10, 2011.,Fossils of Cyanobacteria in CI1 Carbonaceous Meteorites,Official Statement from Dr. Rudy Schild, Center for Astrophysics, Harvard-Smithsonian, Editor-in-Chief, Journal of Cosmology.

23、Dr. Richard Hoover is a highly respected scientist and astrobiologist with a prestigious record of accomplishment at NASA. Given the controversial nature of his discovery, we have invited 100 experts and have issued a general invitation to over 5000 scientists from the scientific community to review

24、 the paper and to offer their critical analysis. Our intention is to publish the commentaries, both pro and con, alongside Dr. Hoovers paper. In this way, the paper will have received a thorough vetting, and all points of view can be presented. No other paper in the history of science has undergone

25、such a thorough analysis, and no other scientific journal in the history of science has made such a profoundly important paper available to the scientific community, for comment, before it is published. We believe the best way to advance science, is to promote debate and discussion.,有关生命起源问题的探讨,是否存在

26、外星生物？月球：自1969年7月阿波罗11号首次登陆至今先后5次载人登月，从月球取回土壤样品达几百公斤，但经微生物和生物培养都没发现任何有生命的东西，土壤分析仅发现极其微量氨基酸，被认为污染所致。月球大气稀薄，没有氧，没有水，白天温度到127摄氏度，晚上最低为-180度，不太适合我们所知的生命生存。其它太阳系行星： 金星：大气成分CO2占97%，氮小于2%，水小于1%，氧小于0.1%，地面气压90-100大气压，最高温485度 火星：大气成分也是CO2为主，氮气小于1%，氧小于0.1%，还有CO和水，有四季更迭，两级覆盖冰雪极冠，夏季火星赤道附近，午间温度2728度，子夜时分-50度左右，自转

27、一天为24h37min，与地球较为接近，因此，被认为最有可能存在（类地）生命。 木、土星：条件也很恶劣，被认为不太适宜生命存在。 太阳系外生命：银河系108109个类太阳系，整个宇宙空间有1020个。射电天外望远镜被用来寻找地外生命。,是否存在外星生物？月球：自1969年7月阿波罗11号首次登陆至今先后5次载人登月，从月球取回土壤样品达几百公斤，但经微生物和生物培养都没发现任何有生命的东西，土壤分析仅发现极其微量氨基酸，被认为污染所致。月球大气稀薄，没有氧，没有水，白天温度到127摄氏度，晚上最低为-180度，不太适合我们所知的生命生存。其它太阳系行星： 金星：大气成分CO2占97%，氮小于2

28、%，水小于1%，氧小于0.1%，地面气压90-100大气压，最高温485度 火星：大气成分也是CO2为主，氮气小于1%，氧小于0.1%，还有CO和水，有四季更迭，两级覆盖冰雪极冠，夏季火星赤道附近，午间温度2728度，子夜时分-50度左右，自转一天为24h37min，与地球较为接近，因此，被认为最有可能存在（类地）生命。 木、土星：条件也很恶劣，被认为不太适宜生命存在。 太阳系外生命：银河系108109个类太阳系，整个宇宙空间有1020个。射电天外望远镜被用来寻找地外生命。,是否存在外星生物？月球：自1969年7月阿波罗11号首次登陆至今先后5次载人登月，从月球取回土壤样品达几百公斤，但经微生

29、物和生物培养都没发现任何有生命的东西，土壤分析仅发现极其微量氨基酸，被认为污染所致。月球大气稀薄，没有氧，没有水，白天温度到127摄氏度，晚上最低为-180度，不太适合我们所知的生命生存。其它太阳系行星： 金星：大气成分CO2占97%，氮小于2%，水小于1%，氧小于0.1%，地面气压90-100大气压，最高温485度 火星：大气成分也是CO2为主，氮气小于1%，氧小于0.1%，还有CO和水，有四季更迭，两级覆盖冰雪极冠，夏季火星赤道附近，午间温度2728度，子夜时分-50度左右，自转一天为24h37min，与地球较为接近，因此，被认为最有可能存在（类地）生命。 木、土星：条件也很恶劣，被认为不

30、太适宜生命存在。 太阳系外生命：银河系108109个类太阳系，整个宇宙空间有1020个。射电天外望远镜被用来寻找地外生命。,是否存在外星生物？月球：自1969年7月阿波罗11号首次登陆至今先后5次载人登月，从月球取回土壤样品达几百公斤，但经微生物和生物培养都没发现任何有生命的东西，土壤分析仅发现极其微量氨基酸，被认为污染所致。月球大气稀薄，没有氧，没有水，白天温度到127摄氏度，晚上最低为-180度，不太适合我们所知的生命生存。其它太阳系行星： 金星：大气成分CO2占97%，氮小于2%，水小于1%，氧小于0.1%，地面气压90-100大气压，最高温485度 火星：大气成分也是CO2为主，氮气小

31、于1%，氧小于0.1%，还有CO和水，有四季更迭，两级覆盖冰雪极冠，夏季火星赤道附近，午间温度2728度，子夜时分-50度左右，自转一天为24h37min，与地球较为接近，因此，被认为最有可能存在（类地）生命。 木、土星：条件也很恶劣，被认为不太适宜生命存在。 太阳系外生命：银河系108109个类太阳系，整个宇宙空间有1020个。射电天外望远镜被用来寻找地外生命。,是否存在外星生物？月球：自1969年7月阿波罗11号首次登陆至今先后5次载人登月，从月球取回土壤样品达几百公斤，但经微生物和生物培养都没发现任何有生命的东西，土壤分析仅发现极其微量氨基酸，被认为污染所致。月球大气稀薄，没有氧，没有水

32、，白天温度到127摄氏度，晚上最低为-180度，不太适合我们所知的生命生存。其它太阳系行星： 金星：大气成分CO2占97%，氮小于2%，水小于1%，氧小于0.1%，地面气压90-100大气压，最高温485度 火星：大气成分也是CO2为主，氮气小于1%，氧小于0.1%，还有CO和水，有四季更迭，两级覆盖冰雪极冠，夏季火星赤道附近，午间温度2728度，子夜时分-50度左右，自转一天为24h37min，与地球较为接近，因此，被认为最有可能存在（类地）生命。 木、土星：条件也很恶劣，被认为不太适宜生命存在。 太阳系外生命：银河系108109个类太阳系，整个宇宙空间有1020个。射电天外望远镜被用来寻找

33、地外生命。,是否存在外星生物？月球：自1969年7月阿波罗11号首次登陆至今先后5次载人登月，从月球取回土壤样品达几百公斤，但经微生物和生物培养都没发现任何有生命的东西，土壤分析仅发现极其微量氨基酸，被认为污染所致。月球大气稀薄，没有氧，没有水，白天温度到127摄氏度，晚上最低为-180度，不太适合我们所知的生命生存。其它太阳系行星： 金星：大气成分CO2占97%，氮小于2%，水小于1%，氧小于0.1%，地面气压90-100大气压，最高温485度 火星：大气成分也是CO2为主，氮气小于1%，氧小于0.1%，还有CO和水，有四季更迭，两级覆盖冰雪极冠，夏季火星赤道附近，午间温度2728度，子夜时

34、分-50度左右，自转一天为24h37min，与地球较为接近，因此，被认为最有可能存在（类地）生命。 木、土星：条件也很恶劣，被认为不太适宜生命存在。 太阳系外生命：银河系108109个类太阳系，整个宇宙空间有1020个。射电天外望远镜被用来寻找地外生命。,是否存在外星生物？月球：自1969年7月阿波罗11号首次登陆至今先后5次载人登月，从月球取回土壤样品达几百公斤，但经微生物和生物培养都没发现任何有生命的东西，土壤分析仅发现极其微量氨基酸，被认为污染所致。月球大气稀薄，没有氧，没有水，白天温度到127摄氏度，晚上最低为-180度，不太适合我们所知的生命生存。其它太阳系行星： 金星：大气成分CO

35、2占97%，氮小于2%，水小于1%，氧小于0.1%，地面气压90-100大气压，最高温485度 火星：大气成分也是CO2为主，氮气小于1%，氧小于0.1%，还有CO和水，有四季更迭，两级覆盖冰雪极冠，夏季火星赤道附近，午间温度2728度，子夜时分-50度左右，自转一天为24h37min，与地球较为接近，因此，被认为最有可能存在（类地）生命。 木、土星：条件也很恶劣，被认为不太适宜生命存在。 太阳系外生命：银河系108109个类太阳系，整个宇宙空间有1020个。射电天外望远镜被用来寻找地外生命。,是否存在外星生物？月球：自1969年7月阿波罗11号首次登陆至今先后5次载人登月，从月球取回土壤样品

36、达几百公斤，但经微生物和生物培养都没发现任何有生命的东西，土壤分析仅发现极其微量氨基酸，被认为污染所致。月球大气稀薄，没有氧，没有水，白天温度到127摄氏度，晚上最低为-180度，不太适合我们所知的生命生存。其它太阳系行星： 金星：大气成分CO2占97%，氮小于2%，水小于1%，氧小于0.1%，地面气压90-100大气压，最高温485度 火星：大气成分也是CO2为主，氮气小于1%，氧小于0.1%，还有CO和水，有四季更迭，两级覆盖冰雪极冠，夏季火星赤道附近，午间温度2728度，子夜时分-50度左右，自转一天为24h37min，与地球较为接近，因此，被认为最有可能存在（类地）生命。 木、土星：条

37、件也很恶劣，被认为不太适宜生命存在。 太阳系外生命：银河系108109个类太阳系，整个宇宙空间有1020个。射电天外望远镜被用来寻找地外生命。,射电望远镜,波多黎各的阿雷西沃望远镜（305米口径）康奈尔大学设计，美国国家科学基金会支持,贵州省黔南州平塘县（500米口径）将于2014年建成，投资约7亿人民币。,细胞的起源与进化,原始细胞的起源细胞的进化真核细胞起源的意义,原始细胞的起源,超循环组织模式 1971年，德国学者，艾根（Eigen）和舒斯特，提出超循环组织（hypercyclic organization）学说，提出分子准种（molecular quasispecies）的概念，是变异

38、与选择驱动的分子达尔文系统。阶梯式过渡模式 1984年，奥地利学者，舒斯特（Schuster）提出6阶段跃迁动力学过程；1993年，美国学者Kauffman进一步阐述了此思想。,超循环组织模式,Manfred Eigen,Cycle: 自催化或自复制的化学过程。,Hypercycle: 循环的循环，互相促进循环彼此联系而成的更大的循环。,阶梯过渡模式,非达尔文进化模式,Dyson在1985年提出，非达尔文进化的另一种过渡模式。根据分子进化中性理论，认为化学进化到生物进化的过渡是一个随机过程，即分子系统随机变异和随机固定的过程，而不是通过选择达到完善的。奥巴林式的原始细胞也可能通过类似小种群的遗

39、传漂移而进化出有活性的蛋白质，然后，在原核细胞内“寄生”的RNA通过随机过程进化出RNA基因，不过，Dyson的模式没有回答酶随机产生的概率有多大这一关键问题。不管经历怎样的进化过程，以自由能最小为目标（原则）的自组织作用是大分子体系进化成细胞的关键。,细胞的进化,原核细胞的出现古细菌的发现与早期生物三分枝进化观点真核细胞的祖先可能是古细菌真核细胞的起源途径,原核细胞的出现,据化石证据，最早的细胞形态的生命出现在大概35亿年之前，因为原始大气是还原性的，缺乏游离态的氧，因此，早期的细胞是厌氧性的，光合自养、化能自养和异养等类型的生物。光合微生物蓝细菌（蓝藻）曾一度是生物圈的唯一或主要成员，并改

40、变了地球的大气组成。在原核细胞出现18亿年之后，才出现了真核细胞。支原体是可以自由生活的最小生物，被认为类似最原始的生命形式。化石证据：澳大利亚太古宙蓝菌化石、叠层石等。,古细菌与生物三分枝,对单支等级进化的观念带来很大的挑战,古（原）细菌,Archea多生活在极端环境中，如高温、高压、高盐、低温、干旱等地方。如：大洋洋嵴水热喷口，生存3X104kPa，250（Baross和Deming，1983）。有报道说：5002800米深的陆地钻孔的岩心中分离出多种微生物。地下，化学自养、利用硫化物和氢获得能量。,古细菌可能是真核细胞的祖先,真核细胞的起源途径,1 内共生起源说2 渐进说3 线粒体的起源

41、4 叶绿体的起源5 细胞核的起源6 其它细胞器的起源7 真核细胞起源的大致历程（综合假说）8 病毒的起源,真核细胞的化石证据,尚有争议，无定论可能最早的是在加拿大安大略省西南部Gunflint铁燧石中芽球或萌发成管状的球星微生物，同位素鉴定距今19亿年。另一方面，确凿的后生动物化石最早出现在7亿年前，所以，真核细胞生物出现的时间大概距今720亿年之间。,真核细胞起源的途径,真核细胞与原核细胞的标志性区别在于细胞器。如果真核细胞是从原核细胞进化来的，那么细胞器是怎么出现的呢？由于缺少中间过渡类型，学界争论了20多年，主要有两派观点：渐进形成说和细胞内共生起源（endosymbiosis）说。,真

42、核细胞起源的途径,1 内共生起源说100多年前（1883），A. F. Schimper发现植物的叶绿体可以自主繁殖、分裂，从而认为其来源于“寄生”的蓝细菌。1910年，俄国人梅列肖夫斯基提出了真核细胞的细胞器来源于细胞内共生。上世纪60年代，电镜技术的发展，提供了细胞的超微结果，提供了更多支持内共生的证据。上世纪80年代，美国波士顿大学的生物学家L. Margulis出版了她的专著细胞进化中的共生（Margulis，1981），重新提出并详细论证了“真核细胞起源于细胞内共生的假说”。她认为，真核细胞是一个复合体，原核细胞才是最小的细胞单位。具体地说，真核细胞的线粒体和叶绿体来源于共生的真细菌

43、（线粒体可能来源于紫细菌，叶绿体来源于蓝菌），运动器（包括鞭毛和胞内微管系统）来自共生的螺旋体类真细菌，它们被原始的真核细胞吞噬，与宿主进行了长期的共生，逐渐演化成细胞器。,内共生起源说的证据,（1）膜的形态结构，成分内外不一。（2）线粒体和叶绿体的半自主性，环状DNA等。（3）线粒体、叶绿体的核糖体大小和对蛋白合成抑制剂的反应。（4）现今的生物中，真核细胞存在内共生现象。 （蓝细菌寄生于变形虫、原生动物中使其获得光合作用能力，草履虫中寄生卡巴粒，毒素竞争等）（5）分子进化的证据（16sRNA的比较）（6）同工酶和代谢途径的研究反对者认为，该学说太粗糙，且偏重形态学，忽略生理生化，不能解释细胞

44、核的起源等。,真细胞的起源途径,2 渐进说20世纪70年代，有学者用吞噬作用（phagocytosis）、内胞形成（endocytosis）和细胞内间隔作用的发展来解释细胞核与细胞器的起源。后来又兴起了膜进化理论，即用膜分化导致代谢分割来解释细胞器和细胞核的起源（Nakamura和Hase1991），主张原核细胞到真核细胞是渐进的直接的进化过程。证据： （1）原核细胞与真核细胞之间存在一些过渡类型。 原绿藻（没有细胞核，但色素特征与绿藻接近） 蓝菌（属于原核生物，但光合作用与真核植物类似） 红藻（属于真核生物，但色素组成上接近蓝细菌） 腰鞭藻（属于原核细胞，但有类似真核生物的核区） （2）从生

45、理生化看，真核细胞的需氧代谢，可能是原核生物的发酵途径改造。 （3）某些行光合作用的原核生物也具有复杂的胞内膜结构。,真细胞的起源途径,3 线粒体的起源 共生说：1970年，Margulis提出内共生假说，吞噬，未被消化，高效利用宿主原料，供给宿主能量，形成互利共生。证据： （1）独立复制的基因组 （2）类似原核的蛋白合成系统 （3）分裂像细菌，且与宿主不同步 （4）可转入异源细胞（如把鸡的线粒体转给鼠）。 非共生说：认为真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌，比典型的原核细胞大，为了增加呼吸功能的膜表面，膜内陷、扩张、分化，并形成小泡，逐渐形成一个内部蛋白合成系统，这就是线粒体的雏形，

46、再转入一个质粒环状DNA就成了现在的线粒体。证据： （1）细菌中膜体（mesosome）与线粒体相似，均为凹陷的细胞膜其含有细胞呼吸酶系，功能类似线粒体。 （2）质粒DNA与线粒体DNA非常像，说明线粒体DNA来自质粒。,真细胞的起源途径,4 叶绿体的起源 共生说：蓝藻内吞，长期共生演化而来。证据： （1）独立复制的环状基因组 （2）与原核同源的蛋白合成系统 （3）类似细菌的分裂方式，与宿主不同步。 （4）发现了介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构蓝小体，其特征的很多方面可以作用原始蓝藻想叶绿体演化的佐证。 （5）叶绿体能在异种细胞内生存。如美国马萨诸塞州海域发现某些原生动物，无色透明，以海藻为

47、食，把叶绿体以外的部分，作为食物消化掉，留下叶绿体进行光合作用，这种原生动物“生活简朴、吃得少”，很像植物。这是叶绿体寄生于动物的例子。 另外，真核细胞起源于古细菌的论断也有利于内共生学说，因为，很多分子生物学证据表明，细胞器很像真细菌，与古细菌相差甚远。,真细胞的起源途径,5 细胞核的起源原核细胞无核膜，真核细胞有带孔的双层核膜。核膜的起源是关键。有人认为，核的演化与有丝分裂的演化同时进行。核膜起源于原始内质网，原始染色体附着于原始核膜上，有膜运动推动原始染色体在细胞分裂时的分配，然后，出现微管系统、中心体、纺锤体等。我国学者对最原始真核生物贾第虫（Giardia）细胞核的研究，对核的起源作

48、出了贡献。如，发现了不完整核被膜、核内核骨架，有rDNA，却没有核仁，贾第虫核糖体的构造介于原核与典型真核生物之间等。根据这些发现，有学者称贾第虫为“源真核生物”，认为其是原核到真核的过渡类型。,真细胞的起源途径,6 其它细胞器的起源 研究较少，有待进一步开展工作。 关于鞭毛的起源，有观点认为来自共生的螺旋体细菌。 有人称，发现中心体有自我复制的能力，值得关注。,真细胞的起源途径,7 真核细胞起源的历程（综合假说） 比利时学者C. R. de Duve综合了各种假说，提出了真核生物起源的大致过程的看法： （1）约20亿年前，大气中O2含量增加，原核生物除去细胞壁，成为具有双层质膜的细胞，其内膜

49、附有核糖体。 （2）质膜不断内陷，扩大了细胞的体积。 （3）质膜进一步内陷，终于与细胞膜脱离，形成众多胞内小泡，它们外膜附有核糖体。 （4）有些胞内小泡，围绕拟核（即DNA环）排列，后来发展成带孔的核膜，拟核发展成细胞核。 （5）以后，通过吞噬和内共生作用，形成各种细胞器，这些细胞器的出现，不仅消除了氧的毒害，还能够利用氧气，产生能量供细胞所需，同时，胞内小泡也进一步发展成高尔基体和内质网。于是原来厌氧的原核生物就进化成好氧的真核生物了。这是混合理论，即用渐进说解释细胞核与内质网的起源，用内共生说解释细胞器的起源，也未必没有道理。,真细胞的起源途径,8 病毒的起源三种学说： （1）寄生退化说，

50、逐步丧失独立性，依赖宿主细胞。 （2）核酸成分说，被抛弃，又不甘心退出历史舞台。 （3）裸基因说。起源于原始的核酸分子，后遇蛋白，包装成外壳。总之，现在的病毒，离开宿主细胞，无法生活。,真核细胞起源的意义,为生物性分化和有性生殖打下基础 有丝分裂，双倍体，促进多样性，加速进化。推动生物向多细胞化方向发展 真核细胞的复杂性，利用氧，能源效率显著提高，为多细胞组织和器官的形成创造了条件。加上环境适应多样性的产生，出现了动、植物的分化，塑造了如今的生物圈。进化细胞生物学：以真核细胞的起源与进化为基础，从进化角度考察细胞生物学的一切重要问题。,思考题,为什么说细胞生命的出现标志着真正的生命进化的开始？