第四章、鱼类的人工繁殖ppt课件.ppt

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1、第四章、主要养殖鱼类的人工繁殖,第一节 鱼类人工繁殖的生物学 鱼类性腺发育、中枢神经系统和内分泌系统在鱼类繁殖中的作用、影响鱼类性腺发育的环境因素。 第二节 四大家鱼的人工繁殖 亲鱼培育、催情产卵、受精卵的孵化 第三节 鲤鱼鲫鱼团头鲂的人工繁殖,鱼类人工繁殖是指根据鱼类自然繁殖习性，在人为条件下控制鱼类发育、成熟、产卵和孵化的技术措施。目的是有计划地大量生产鱼苗，为水产养殖的持续发展提供物质基础。 鱼类人工繁殖是渔业生产的基础，也是非常重要的一个生产环节。学习本章内容有两个目的：一是掌握常见鱼类的人工繁殖技术；二是通过掌握鱼类人工繁殖的基本原理、过程和方法，去研究和突破其它鱼类的人工繁殖方法。

2、为渔业资源合理开发和保护打基础。 我国虽然有悠久的养殖鱼类的历史，但鱼类人工繁殖的研究历史却很短，国外早在19世纪后期就开始对鱼类的大规模人工繁殖，而我国直到解放后才开始进行研究，到1960年前后四大家鱼人工繁殖才获得成功，1980年以后，鱼类人工繁殖发展很快，先后有几十种鱼类人工繁殖获得成功，极大地促进了渔业养殖的发展。由此可以看出人工繁殖对于渔业发展的重要性。,鱼类人工繁殖的历史： 中国早在2400多年前已记述了将成熟的雌雄鲤鱼配对、注入新水并投放鱼巢以促使鲤繁殖的方法，这是人类最早采用的鱼类人工繁殖方法。1842年法国采成熟鳟的精、卵进行湿法人工授精取得初步成功。1859年俄国改用干法人

3、工授精，提高了受精率。1934年巴西用鱼类脑下垂体提取液对一些鱼类催产获得成功。此后注射催情剂促使鱼类繁殖的生理方法逐渐被应用于生产。1958年中国钟麟等在池塘中首次培育出成熟的鲢、鳙亲鱼，并以注射鲤鱼脑下垂体提取液和辅以适宜的生态条件刺激，取得鲢、鳙全人工繁殖的成功。此后，中国又使用人绒毛膜促性腺激素 (HCG)和促黄体生成激素释放激素类似物(LRH-A)作为催情剂,取得较好效果。目前在生产上已广泛采用人工繁殖的主要鱼类有中国和印度的一些鲤科鱼类以及虹鳟、闪光鲟、真鲷、牙鲆等。20世纪50年代末至70年代，鱼类人工繁殖在理论、技术和催情剂的种类上都有了较大的发展。,第一节 鱼类的繁殖生物学,

4、鱼类人工繁殖的成败主要取决于对鱼类性腺发育程度的认知和掌控，而鱼类性腺的发育又受鱼体自身神经和内分泌系统的内在的控制以及环境因素的共同影响。,一、鱼类性腺发育规律,1.主要养殖鱼类卵的发育，成熟过程：卵原细胞初级卵母细胞次级卵母细胞成熟卵。鱼类的卵从卵原细胞开始到发育成熟的卵子需经过三个时期：卵原细胞的繁殖期；卵母细胞的生长期；卵子的成熟期。 (1)卵原细胞的繁殖期卵原细胞进行的是有丝分裂，使卵原细胞的数目不断增加，经若干次分裂以后就形成了许多处于同步发育阶段的卵原细胞。这时有丝分裂停止。细胞开始从数目增加变成体积增大也就是生长，由卵原细胞向初级卵母发育，这一时期，叫第一时相卵原细胞，以此时期

5、为主的卵巢，就叫第期卵巢。这一般都是性腺刚刚开始发育的幼鱼。,(2)生长期：可分为小生长期和大生长期。小生长期：此时只是原生质的不断增加，使初级卵母的体积增大，但无卵黄的积累，故也叫原生质生长期。此期到卵膜外形成一层扁平的滤泡细胞时结束，此单层滤泡细胞也叫壶腹。处在这一时期的初级卵母细胞，称第二时相初级卵母细胞。此时的卵巢叫第期卵巢，这是性成熟前的个体。大生长期：由于鱼胚胎发育不能单靠卵的原生质，而需积累高浓度营养物质，也就是初级卵母细胞仍需继续吸收营养，增大体积。并将吸收的营养转化为卵黄颗粒，此即为大生长期的开始，也就是说此期是卵黄的积累期。,鱼类卵黄的积累有两种途径：卵黄的发生也可由两种方

6、式结合进行。 一是内源性卵黄发生：卵母细胞的一部分卵黄由卵母细胞自身合成，称为内源性卵黄发生，主要在卵黄发生的早期阶段。 二是外源性卵黄发生：大量的卵黄蛋白来自肝合成的卵黄前体（卵黄蛋白原），再由卵母细胞将其转化成卵黄蛋白，主要在卵黄发生的中、后期阶段，以卵黄颗粒的形式大量、迅速地积累。 此时初级卵母细胞就算已发育完善。此时的叫第时相初级卵母细胞，卵巢也叫第期卵巢。为产卵前的性成熟个体。实际上此期最长，也是整个性腺发育过程中体积最大时，此时的体积要比卵原细胞大几十到百倍。此期长短和营养与生长期有关。这也是决定性腺成熟早迟的主要原因。,(3)成熟期,大生长期完成后，卵已经具备了所有的物质条件，体

7、积不再增大。但此时仍为二倍体，即核的变化尚未完成，不能受精。成熟期主要就是细胞核的成熟过程：染色体复制，并进行连续两次减数分裂。初级卵母细胞在进行第一次分裂后释放出一个极体，成为次级卵母细胞，次级卵母细胞又进行第二次分裂，并停留在分裂中期，此时卵即达到成熟，即为成熟期。但此成熟和生产上的亲鱼成熟不一样，后者指卵巢发育到第期，可以催产。在其他因素的刺激下，即可溶解滤泡，使之成为游离的成熟卵子而产出体外，这一过程也叫排卵。排卵是在垂体促性腺激素作用下，激发卵巢，分泌雌激素，并使滤泡细胞中水解酶激活，使滤泡解体，释放出成熟的卵子。成熟期很短，仅几小时或十几小时，此前一直停滞在第期。,由第期到第期主要

8、受生态条件影响：特别是水温、流水、水质、鱼巢以及异性等的刺激。一般来说，性成熟的亲鱼在良好的生理、生态条件下，都能顺利由第期向第期过渡完成产卵。产后的卵巢就成为第期卵巢。此时卵巢还需经过一系列变化，为来年产卵做为准备。变化包括：卵母细胞的退化吸收(包括处于第、第时期进一步成熟至排卵的卵母细胞，以及过熟卵)首先由滤泡上皮细胞，分泌物质使卵膜破裂，使核质溶为一体，并被滤泡细胞以及外周的结缔组织吸收，运回母体作为营养。吸收的同时，新一代的性细胞又开始发育，在吸收结束时，卵巢又回到第期。,（2）卵巢的成熟和分期,根据卵巢在发育过程中，卵细胞的形态结构和卵巢本身的组织特点，可将卵巢分为六期。第期 卵巢为

9、透明的细线状，肉眼不能区分雌雄，卵巢中以卵原细胞为主。鱼类期卵巢终生只出现一次。第期 卵巢扁带状，肉红色，肉眼看不到卵粒，卵巢中以处于小生长期的卵母细胞为主体。期卵巢既可以是直接发育而来，也可以是产过卵或退化到第期的卵巢。,第期 卵巢块状，淡青灰色，约占腹腔12，肉眼可见到卵粒，卵巢中以处于大生长期的初级卵母细胞为主。只有性成熟后的鱼，卵巢才能发育到这一期。 第期 卵巢长囊状，青灰色，约占腹腔的23左右，卵粒大而明显，卵巢中以处于大生长末期的初级卵母细胞为主，此时细胞内已充满卵黄颗粒。家鱼此期可维持1月左右，若不能成熟排卵，卵子将生理死亡，卵巢也将退化。,第V期 卵巢青灰色，松软，卵巢内充满成

10、熟卵子，卵粒大而饱满，呈游离状态，极易被挤出或自行流卵，大量卵子进入卵巢腔，完成排卵过程。从第期末过渡到第V期，一般只需数小时，如果排卵后，卵子不能马上产出,便会过熟而失去受精能力。第期 产过卵不久或退化吸收的卵巢，卵巢缩小，呈深红色，其中有许多残卵。,卵原细胞增殖期,小生长期,大生长期,第一期卵巢,卵原细胞进行有丝分裂，增加细胞数量，由第一时相卵原细胞组成，细胞小，卵径约5-15微米，核占直径的一半。外观：此时的卵巢仅为一对宽约1mm左右的白色半透明的细线，紧贴于体腔膜上，无法分辨雄、雌。一生只出现一次,第二期卵巢,此时只是原生质的不断增加，使初级卵母细胞的体积增大，但无卵黄的积累，故也叫原

11、生质生长期。这一时期的初级卵母细胞，称第二时相初级卵母细胞。此时的卵巢叫第期卵巢 。细胞为多角形或圆形，开始变大，d0-320微米，核仍较大，卵内无卵黄。外观：呈扁带状，宽约10mm，白色透明，肉眼看不到卵粒。但能见到卵巢表面有微血管分布。,第三期卵巢,第四期卵巢,此期是卵黄的积累初期，d300-500微米，卵外有两层滤泡。外观：卵巢呈青灰色，宽约2cm左右，肉眼已能分辨出卵粒，但相互粘连在一起，卵巢中血管分布明显,此期是卵黄的积累后期，卵黄充满全部细胞质部分 ，此时的体积要比卵原细胞大几十到百倍，d500-1100微米。此期的卵巢呈长囊状，宽4.5cm充满整个腹腔，卵巢占体重15-20%，卵

12、巢膜有粗血管网分布，卵粒大而饱满，已能分离。卵巢一般为青灰色，但也有黄色或棕黄色的。,成熟期,第五期卵巢,退化期,体积不再增大，完成生长成熟。但此时仍为二倍体，即核的变化尚未完成，不能受精 。生长成熟的卵细胞在内源或外源性激素的刺激下，进行两次连续的减数分裂，并停留在第二次分裂中期，等待受精。这一过程叫生理成熟。在其他因素的刺激下，即可溶解滤泡，使之成为游离的成熟卵子而产出体外，这一过程也叫排卵。成熟期很短，仅几小时或十几小时，此前一直停滞在第时期。由第到第主要受生态条件影响：特别是水温、流水、水质、鱼巢以及异性等的刺激。一般来说，性成熟的亲鱼在良好的生理，生态条件下，都能顺利由第向第过渡完成

13、产卵。滤泡开始解体，释放出游离的成熟卵子进入卵巢腔卵透明如玉，轻压腹部，卵即从生殖孔流出。外观：卵巢松软。,第六期卵巢,产过后的卵巢就成为第期卵巢。此时卵巢还需经过一系列变化，为来年产卵做为准备。变化包括：卵母细胞的退化吸收(包括处于第、第时期进一步成熟至排卵的卵母细胞，以及过熟卵)首先由滤泡上皮细胞，分泌物质使卵膜破裂，使核质溶为一体，并被滤泡细胞以及外周的结催组织吸收，运回母体作为营养。吸收的同时，新一代的性细胞又开始发育，在吸收结束时，卵巢又回到第期。卵巢呈空袋状。,2 精子的发生和精巢的成熟过程,（1）鱼类精子的发生 是在精巢中经过增殖、生长、成熟和变态几个连续的时期进行的。 精原细胞

14、的增殖 由原始生殖细胞分化成精原细胞。精原细胞圆形，体积较大，直径为915微米，具有分裂能力，使其数量增多。 生长 精原细胞停止分裂后生长发育成为初级精母细胞，呈圆形或椭圆形，直径比精原细胞小，平均为455微米。, 成熟： 初级精母细胞经第一次成熟分裂成为次级精母细胞，呈圆形，较小，直径为3.54微米。次级精母细胞在发生中存在的时间是短暂的，紧接着进入第二次成熟分裂成为精子细胞，该细胞小，核大，细胞质少，直径为25微米。 变态 精子细胞经过复杂的变态期，发育成为精子。精子是精巢中最小的一种细胞，多数鱼类精子由头、颈、尾三部分组成，头部直径一般为12.5微米,（2）精巢的成熟分期,根据精巢在发育

15、过程中，精细胞的形态结构及精巢本身的组织特点，可将精巢分为六期。 第期： 精巢细线状，半透明，肉眼不能辨别雌雄，精巢中存在分散的精原细胞。此期精巢在鱼类一生中只有一次。第期： 精巢细带状，半透明，肉眼可以分辨雌雄，精巢内精原细胞增多，排列成群。第期： 精巢圆柱形，粉红色，精巢内主要存在大量初级精母细胞。鱼类排精后一般就退回到此期。,第期： 精巢袋状，乳白色，精巢中有初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞。 第V期： 精巢块状，丰满，乳白色，其中充满大量精子及部分变态期的精子细胞。轻压腹部，有大量乳白色精液流出。 第期： 精巢枯萎缩小，细带状，淡红色，挤不出精液，精子已排出，精巢中仅有少量初级精母

16、细胞和精原细胞及残留的精子。,3、性周期和繁殖力,（1）性周期 各种鱼类都必须生长到一定年龄才能达到性成熟，此年龄称为性成熟年龄。当性成熟的鱼第一次产卵或排精后，性腺即定期的按季节周期性地发生变化，称为性周期。 在池养条件下，四大家鱼的性周期基本上是相同的，一般每年只有一个性周期。在未达性成熟年龄之前，性腺只能发育到第期。,开始性周期变化的鱼类(在长江流域)，冬季(11月到翌年1月)卵巢处于期，精巢处于期。春季(24月)，卵巢处于期，精巢处于期。4月上、中旬(清明前后)是性腺发育的一个转折点，卵巢中卵母细胞迅速积累卵黄而很快生长、增大，精巢中已形成大量精子细胞并开始发育成精子。夏季(57月)，

17、卵巢进入V期，充满大量成熟的卵子，雌鱼腹部膨大，能挤出卵子。精巢也进入V期，轻压腹部能流出大量精液，此时是人工催产的好时机。秋季(810月)，卵巢显著萎缩，进入期，老一代卵子已经退化吸收，逐渐出现新生一代的卵子。精巢也显著缩小进入期，精巢中残余的精子已经退化吸收，再进入一个新的周期性循环。,（1）性腺的周期性变化 秋季：已产过卵，卵巢萎缩，约占体重的10%。这时期处在老一代卵子吸收退化和新一代卵子产生的阶段，到白露前后，卵巢达第期。 冬季：由于秋季的退化，此时卵巢仅占体重的5-6%。但由于秋季的营养积累。此时体脂含量很高占体重的3-4%。此时，新一代卵子开始原生质生长以及卵黄的积累而使卵巢由第

18、期发育，发育的营养来自脂肪。,春季：卵巢又逐渐增大，约占5-10%，体内脂肪含量减少，但从摄食获取营养使新生卵子不断积累卵黄，清明节以后卵黄迅速积累，使卵巢进一步发育进入第期。 夏季：水温高，饲料丰富，卵巢发育迅速，到产卵前卵巢可达约20%，体内脂肪极少，肝脏也退化减少。此时卵巢已进入第四期后期，腹部膨大柔软，可进行催产。,以上是性成熟后的亲鱼，性成熟以前的个体卵巢只能发育到第期，没有性周期。达到性成熟年龄后，冬季可由第期向第期发育，开春后可发育到第期而催产，产过卵后卵巢退化成期。其他鱼类，性周期的过程基本相同。如鲤、鲫鱼等。但鲮鱼等亚热带鱼稍有差别。其性腺发育需要高温，故冬季停滞于第期越冬，

19、到来年水温回升时性腺才迅速发育。 精巢发育的周期性变化和卵巢基本一致。,（2）繁殖力,繁殖力：指鱼类繁衍后代的能力，和鱼的性成熟年龄、 性周期长短、体重、怀卵量、鱼苗成活率有 关。 一般认为性成熟早、性周期短、怀卵量和产卵量大的鱼类的繁殖力强。,A性腺成熟系数 性腺成熟系数是指性腺重占鱼体重的百分数，可用来衡量性腺发育的程度。性腺成熟系数大，表明亲鱼的怀卵量越多。性腺成熟系数可按下列公式计算：性腺成熟系数=性腺重/鱼体重100性腺成熟系数=性腺重/去内脏鱼体重100 一般多采用第一种公式。四大家鱼卵巢的成熟系数，一般第期为12；第期约36；第期约为1422，最高可达30以上。精巢成熟系数要小得

20、多，第期一般只有115。,性腺成熟系数与怀卵量(表为池塘饲养家鱼怀卵量),B怀卵量 ：是指亲鱼卵巢中实际成熟的卵的数量，也叫绝对怀卵量。 相对怀卵量：指单位体重（g）所怀成熟卵的数量。用粒克体重 表示。C. 产卵量：对生产有实际的指导价值，四大家鱼产卵量约占怀卵量的50。,二、中枢神经系统和内分泌系统在鱼类繁殖中的作用,（一）中枢神经系统在鱼类繁殖中的作用1下丘脑的构造与机能 下丘脑位于间脑腹面，通过垂体茎紧连脑垂体。下丘脑中含有神经分泌细胞，能够产生一种促性腺激素释放激素即促黄体素释放激素(LRh)和促性腺激素释放激素的抑制激素(GnRh)。这两种神经分泌激素对脑垂体中的促性腺激素分泌细胞有

21、直接的影响，促黄体素释放激素(LRh)促使该细胞分泌促性腺激素(gTh)，促性腺激素释放激素的抑制激素(GnRh)则是抑制其细胞分泌促性腺激素(gTh)。,2下丘脑脑垂体性腺的关系,鱼类在性腺发育、成熟、排卵和产卵过程中，中枢神经系统通过外感受器官视觉、触觉和侧线器官等接受来自外界(如光线、温度、异性等)的刺激并传递到下丘脑。下丘脑神经分泌细胞受激发产生促黄体素释放激素(LRh)，LRh进入脑垂体分泌细胞后使其分泌促性腺激素(gTh)。gTh通过血液循环进入性腺，刺激性腺分泌性激素。在性激素的作用下，鱼类表现出第二性征及繁殖行为，促进性腺生长发育，卵母细胞成熟、排卵或精子生成。,二、内分泌系统

22、在鱼类繁殖中的作用,（一）脑垂体 1脑垂体的构造 鱼类脑垂体位于间脑的腹面，与下丘脑相连。整个垂体可分为神经部及腺体部两部分。神经部与下丘脑直接相连，其神经纤维深入腺体部，传递由中枢神经系统下丘脑部分对腺体分泌机能的调节控制。腺体部又分成前叶、间叶、后叶三部分，其中间叶与性腺的发育成熟和排卵有密切关系。,鱼的神经垂体,2脑垂体的生理机能 脑垂体间叶中的分泌细胞产生促性腺激素(gTh)，促性腺激素通过血液循环输送到性腺后，引起性腺分泌雌激素或雄激素，从而诱导性腺发育成熟和产卵。脑垂体所分泌的促性腺激素，包含有促黄体激素(Lh)和促卵泡激素(FSh)。一般认为促黄体激素的作用主要是引起排卵，促卵泡

23、激素能促使精子和卵子发育成熟。,3脑垂体的摘取和保存 用于取脑垂体的鱼通常是达到性成熟的新鲜鲤鱼。摘取的时间最好是在冬季和春季鲤鱼产卵之前，此时垂体中促性腺激素的含量最高。 摘取方法有两种： 一种：是从鳃盖的侧面摘取，即先将鱼的鳃盖掀起，用自制摘取刀(将一段8号铁丝一端锤扁略弯曲成铲形)剥去鳃后， 插入蝶骨缝内，将蝶骨挑起，便可露出乳白色的垂体，用摘取刀轻轻挑出完整无损的垂体。此法取垂体操作容易，速度快，特别是不会损伤鱼体外形，不至影响其商品价值，故生产单位多用此法。,另一种：是用刀剖开鱼两眼上缘的颅顶骨，除去脂肪，露出鱼脑，在其前下方可见一小白点即为脑垂体，用镊子将垂体轻轻挑出，垂体应完好无

24、损。 将摘取的垂体除去血污和脂肪等组织，放入体积为垂体20倍的丙酮(或无水酒精)中，脱脂，脱水，浸泡812小时后换一次丙酮，连续处理23次。将垂体取出，放在干净的白纸上，经2030分钟晾干后立即装入干燥、清洁的小瓶中，用蜡封口存放在阴凉处。也可在换过一次丙酮后，连同浸液一起密封保存。,脑垂体的摘取,鲤鱼脑垂体,（二）性腺产生配子和分泌激素,1、鱼类性激素的种类 （1）雌性激素：由滤泡细胞分泌，主要有孕激素、雌激素以及皮质类固醇激素。 A、孕激素：黄体酮，如17-羟孕酮、17-羟-20-二氢 黄体酮 孕激素的生理功能：鱼类的孕激素(17，20双羟孕酮)能促进、诱导卵母细胞最终成熟，对未产出的卵可

25、起到保存和维持的作用。大量分泌到水中能刺激雄鱼大量分泌促性腺激素。 对下丘脑及腺垂体具有反馈性作用。,B、雌激素：雌二醇,17 -雌二醇,是鱼类卵巢分泌的主要雌激素. 雌激素生理功能 ： 协同GtH促进卵泡发育，诱导排卵前GtH峰的出现，促进排卵。促进雌性副性征的发育,维持性行为。促进蛋白质合成，降低血中胆固醇；刺激肝脏合成卵黄蛋白原（即卵黄蛋白前体,鱼类），促进成骨细胞活动，骨骼生长 。 对下丘脑及腺垂体具有反馈性作用。卵原细胞增殖进入卵黄期。C、皮质类固醇激素：11脱氧皮质醇、11脱氧皮质酮,（2）雄性激素：由精细小管之间的间质细胞分泌。主要 是睾丸酮，如11酮基睾酮。 雄激素的功能： 刺

26、激雄性性器官的发育与成熟，维持生精作用。 刺激和维持雄性副性征的出现，雄鱼在生殖季节出现婚姻装、追星、鳞片或鳍条色泽变深、粗糙。 刺激骨骼肌的蛋白质合成和肌肉的生长；促进红细胞生成素的合成，从而促进红细胞的生成；促进骨钙、磷的 沉积和生长。 雄激素对下丘脑的GnRH及腺垂体的GtH分泌有负反馈抑制性作用。,2、性激素的生理功能（1）对性别分化的影响： 鱼类的原始生殖细胞在分化上主要受性激素的种类和水平的影响，具有很强的可塑性。给鱼类性别控制提供了条件。（2）对脑垂体的作用 具有反馈作用，分两种情况： 在性腺发育未成熟的个体中是正反馈，可提高GtH的分泌，但对性成熟个体表现为负反馈，抑制GtH的

27、分泌。（3）对生殖细胞的作用 可诱导卵母细胞的生长、卵黄的发生和沉积。对精子的成熟也有促进作用。（4）对繁殖行为的影响,三、环境因素对鱼类繁殖的影响,1、营养 鱼类在性腺发育过程中，卵巢增重约占鱼体重的20左右，因此需要从外界摄取充足的营养物质，特别是蛋白质和脂肪，以提供卵生长所要积累的大量卵黄。因此充分、优质的饵料是保证鱼类肥育和性腺发育的基本条件，但鱼类性腺发育的不同阶段对营养的需求是有差异的，因此应重视夏秋季节亲鱼的培育，为处于生长期的卵母细胞提供原料。春季亲鱼卵巢进入大生长期，必须强化培育投喂富含蛋白质的饲料。但若只给予丰富的饲料而忽略了其他生活条件时，则亲鱼虽可长得很肥，性腺发育却受

28、到抑制，反而不利于繁殖。,2 、温度 温度对鱼类性腺的发育、成熟具有显著影响。 有两个作用：一是提高摄食和代谢强度，促进性腺的发育。如在我国南方或温热水培育的亲鱼，持续水温高，性腺发育成熟早，就可提前产卵。二是温度对鱼类繁殖的重要性还在于它是鱼类产卵的温度阈值，每种鱼在某一地区开始产卵的温度是一定的，一般低于这一温度就不能产卵。如长江流域家鱼产卵水温为18。正在产卵的鱼，遇到水温突然下降，往往发生停产现象。所以家鱼人工繁殖时，特别要注意天气变化，催产后能有几天时间保持适宜水温，才可能使产卵、孵化成功。,3、光照 光照时间的长短与性腺发育也有关系，光线刺激视觉器官，通过神经系统，影响垂体的分泌活

29、动，从而影响性腺的发育。实验表明：鲤、金鱼在凌晨时血液中的促性腺激素浓度最高为10毫微克/L血浆，而傍晚时仅2毫微克/L。这说明这种影响是单独的，在一个较短的时间段和温度无关，这主要和鱼类发情产卵的时间有关，鱼类一般都是在凌晨产卵。 但从一个较长的时间段来看，如一个周年，光照对鱼类繁殖的影响还表现在，光照长短的变化趋势，这是动物判断季节的途径，以保证鱼类不会在错误的季节繁殖。故控制光照时间可使一些鱼类提前产卵，如延长日照可使春季产卵的鱼类提早成熟产卵，而缩短光照可使秋季产卵的鱼提早产卵。,4 水流 流水对溯河洄游性鱼类和产漂浮性卵的鱼类的性腺发育成熟及产卵显得特别重要。流水鱼类的侧线器官接受流

30、水的刺激，通过中枢神经使下丘脑LRh大量合成和释放，再触发脑垂体分泌GTh，随后诱导它们发情产卵。水流除对亲鱼有刺激作用外，还提高了水中的溶氧，提高鱼的代谢作用，促进性腺发育。这就是为什么江河中的四大家鱼能够发情产卵，而池塘养殖的亲鱼不能的原因。 另外水流虽然不是鲤鱼鲫鱼发情产卵的必要条件，但对性腺的发育仍有促进作用。,5 盐度 主要对江海洄游性鱼类至关重要，如： 溯河洄游的鲥鱼、暗纹东方鲀、大麻哈鱼、鲟鱼等 降海洄游的鳗鲡、松江鲈鱼。,小结：应用,1.利用工厂废热水、地热水以及温棚等措施来提高或保持较高的水温。来加速鱼类性腺的发育速度，以达到提早产卵和多产卵的目的。这对于北方地区，尤其具有重

31、要意义，可在较短的生长期内培育出大规格龟类种，从而缩短养殖周期。2.控制光照时间和水流速度为产卵提供适宜的生态条件。 通过以上手段，我们不但能促进性腺发育，提前产卵时间，提高繁殖效率，而且可改变鱼的性周期，使其周年产卵。如四大家鱼等，在自然条件下只是一年一次，但在控温等条件下，一年可产几次卵，不再有季节限制。3.加强饲养管理4.做好水质调节,第二节、四大家鱼及鲮鱼的人工繁殖,四大家鱼是我国的特有经济鱼类，也是我国的池塘主养鱼类，其养殖产量除青鱼外均排在前3位。他们的繁殖习性以及对繁殖的生态条件要求相似，都为产漂流性卵的鱼类，因此归并成一类讲授。家鱼的人工繁殖过程按生产内容的不同可划分成三个阶段

32、： 亲鱼培育、催情产卵、孵化。,一、亲鱼培育,亲鱼培育是人工繁殖的第一步，是整个繁殖过程最长的一个阶段，这是家鱼人工繁殖非常重要的一个环节，直接影响到人工繁殖的效果。 主要目的是通过良好的饲养管理条件，促进亲鱼的性腺发育，培育出成熟率高的优质亲鱼，保证人工繁殖的成功。 包括亲鱼的选择和培育。,（一）亲鱼的选择,选择是自然法则，目的是为了获得优良的遗传基础，这是获得优质苗种的先决条件。人工繁殖对亲鱼的选择包括两个大的方面：来源选择（种质选择）和个体选择。1、来源选择（种质选择） 一是池塘中人工培育的已达性成熟的个体，通过选留作为繁殖用的亲鱼。这是过去亲鱼的最大来源，优点是方便、便宜。缺点：长期使

33、用易造成近亲交配、种质退化（抗病力差、生长缓慢）、遗传多样性降低。主要和鱼类较小、繁殖力高、谱系难以记录有关。因此尽管已经养殖1千多年，目前尚未形成品种。但原种的保护和良种的选育已经得到重视，为此国家成立了水产原种良种审定委员会，并在全国已经设立了30个水产原种良种场。见图,其中山东就有6个，这个国家级原良种场包括，烟台海带良种场、蓬莱大菱鲆良种场、威海牙鲆良种场、省淡水所罗非鱼良种场和荣成崂山魁蚶良种场及国家级青岛罗非鱼良种场。截至目前，山东先后审定了对虾、栉孔扇贝、黄河口鳖、半滑舌鳎、刺参个原种和海带、大菱鲆、牙鲆、罗非鱼、黄河口毛蟹、花鲈、魁蚶、四大家鱼、海参等个良种。 北京、天津、河北

34、4个（水产研究所）；西北：青海湖青海湖裸鲤原种场、东北：黑龙江方正银鲫原种场；华东：江浙8个；华中：湖北、湖南、江西7个；华南：广东2个。这些原种良种场的建立以及种质标准的制定为苗种的科学化生产奠定了良好的基础。 引进的要求：A 必须从原种场引进后备亲鱼或鱼种； B 每种每批至少200尾原种后备亲鱼或1000尾鱼种， 才能维持一个有效地繁殖群体,二是从江河、湖泊、水库等大水体中捕捞天然生长的性成熟个体作亲鱼，如在天然水体中收集，则应在秋冬季进行，一则是秋冬季是捕捞期，二则此时气温低，易于运输。但温度不能过低，以免冻伤鱼体。目前全国有四大家鱼原种场2个，都是利用长江故道进行选育和保护，如湖北石首

35、的天鹅洲、江苏的邗江长江家鱼原种场。 优点：种质好，用以提纯、复壮。 缺点：野生性强，初期对池塘环境的适应性差；成本高。,2.个体选择包括：性成熟年龄和体重、体质、雌雄比例等,（1）性成熟年龄和体重的选择 二者是性成熟与否以及品质如何的表现，并呈正相关关系，即在同一水体，年龄愈大，体重越大。但由于不同地区气候条件不同，故性成熟的年龄和体重在同一种鱼来说也不一样。一般，南方成熟早，但个体也较小，而北方成熟晚，个体较大。因此，在收集亲鱼时应仔细调查或鉴定，选择已达性成熟，并在同龄中个体大者，这样的鱼品质好，能保证后代有好的生长性能，相反，则不能用。具体情况见下表： 在年龄选择时应注意：初次性成熟的

36、个体不能用作亲鱼，年龄太大的个体也不宜作为繁殖用，生产上应选择性成熟后110年的个体。,池养鲢、鳙、青、草鱼成熟的年龄和体重,（2）体质选择,在达到性成熟且在适龄期的前提下，挑选体质健壮、活动力强、无病、无伤的个体用作亲鱼。 不仅如此，四大家鱼在肥满度上还有要求：鲢、鳙、草、青分别为：2.18 0.24; 2.120.36; 1.960.22; 2.17 0.31.,(3)雌雄鉴别和性比,雌雄比例在一般大群体中是1：1，但人工繁殖的群体较小，且对性比的要求不是自然的1：1。因此，生产上就必须要根据人工繁殖的具体方式确定适合的雌雄比例。这就要求我们在选择亲鱼时要进行雌雄鉴定。鱼类的雌雄鉴定比较困

37、难(无明显的第二性征)，特别在未成熟和非生殖季节。但是在鱼达到性成熟以后，性激素仍然能使雌雄鱼在一些特征上有细微差别，甚至在生殖季节出现第二性征，以此可进行鉴定，其中成熟期雌雄鉴别的最简单也是最主要的鉴别特征就是腹部的大小和状态。具体鉴定特征见下表。,青、草鲢、鳙雌雄特征比较,（二）亲鱼培育,只有性腺发育良好的亲鱼，才能在注射催情剂的条件下顺利地完成产卵受精过程。而亲鱼性腺发育的好坏取决于亲鱼培育是否科学合理。,1 亲鱼培育池的条件和清整（1）亲鱼培育池的条件培育池是亲鱼的生活环境，培育池条件的好坏，直接决定人工对水质的调控力度。条件好的池塘，水质易调节，能为亲鱼提供优良的生活环境。具体要求：

38、 位置：临近水源和产卵池，灌排方便。面积：3-5亩，水深1.5米。 池底：底质则因种类而易，对于保水力强的肥水池塘，宜作鲢、鳙鱼的培育池，池底应有20cm厚的淤泥。而水质清瘦，有微流水的池塘宜培育草、青鱼，池底淤泥要少。 （2）亲鱼池的清整 每年一次，在人工繁殖生产时进行。主要工作有清除过多的淤泥，维修加固池埂(鲢亲鱼、鳙)，割除杂草，清灭野杂鱼及有害生物。,2.亲鱼的放养 (1)放养模式：可单养，也可用3-4种鱼混养。视不同鱼类和不同地方的生产方式而定。 如一般鲤多采用单养，而四大家鱼多采取混养。混养时可采用亲鱼和亲鱼混养，也可采用亲鱼和后备亲鱼混养，但一般不和鱼种和食用鱼混养。 混养的原则

39、：相互之间不能有较大的影响，特别是配养鱼不能对主养鱼有影响。具体放养模式应视不同鱼类而定。,（2）放养密度 亲鱼放养的密度不宜过大，以重量计算150-200kg/亩，一般主养一种亲鱼，搭配少量其它亲鱼，以充分利用池塘的饵料生物，主养鱼应占2/3-3/4，配养鱼一般不超过1/3。具体如下： 以鲢鱼为主：鲢16-20尾，另配鳙4-6尾，草亲鱼3-4尾 。 以鳙亲鱼为主：鳙12-16尾，另配草亲鱼3-4尾，不能配养鲢。 以草鱼为主：草12-16尾，另搭配鲢或鳙3-4尾。 以青鱼为主：青8-10尾(个大20kg左右)，另搭配鲢或鳙3-4尾。 以鲮鱼为主：亩放1kg左右鲮120-130尾，另搭配鳙亲鱼或

40、食用的鳙 草鱼。 除此之外，每种年亩可另养3-10cm的鳜、乌鳢以消灭野杂鱼。 （3）雌雄比例：1：1.5,3 亲鱼的饲养管理,（1）饲养管理的总体要求： 时 间：产后约1个月 生理状态：为家鱼的恢复阶段，此阶段天气炎热，亲鱼 由于产卵而身体虚弱，不耐低氧，比较容易发 生泛池死亡。但此时是亲鱼恢复体质的重要 阶段，也需要有丰富的饲料。 培育要求：提供良好的生活环境，水质清瘦，溶氧含量 高。前710天，不用投喂饵料，但此后应 该及时补充适口性好、易于消化、营养丰富 的饲料。,秋季培育时 间：711月生理状态：体质已完全恢复，卵巢吸收完毕，重新进入下 一个发育周期。但温度开始下降，天然饵料较少。培

41、育要求：抓紧时机，加强饵料投喂，积累越冬营养。 入冬前，培肥水质。冬季培养时 间：11月到来年2月培育要求：加深水位， 做好水质调节。北方结冰地区防止 缺氧和二氧化碳积累。南方做好饵料投喂，水 温5以上投喂饵料。,春季培育时 间：生理状态：卵巢发育的主要季节，但初期水温低，天然 饵料少。培育要求：提高水温，早开食。加强投喂，前期主要以 精饲料为主 ，后期食量大，需补充青饲料。产前培育时 间：临停食前到产卵生理状态：卵巢以发育到第4期，已基本停食，但耗氧量大，对水质要求高。培育要点：加强冲水，调控水质，防止缺氧浮头，刺激性 腺发育。,（2）鲢、鳙鱼亲鱼的饲养管理, 总体原则：它们以浮游生物为食，

42、需要通过施肥来促进浮游生物大量繁殖，为性腺发育提供营养。因此，看水施肥是养好鲢、鳙亲鱼的关键。也就是在整个饲养过程中要保持池水既肥又爽。这就需要在放养前施足基肥，放养后要适时追肥。施肥对二者又稍有差异： 鲢亲鱼池：施肥应以人粪为主，一般人粪70%，禽粪30%，这样肥效快，浮游植物量大。 鳙亲鱼池：则以牛粪为主一般占70%，人粪30%，牛粪适于浮动的繁殖。 亲鱼放养前应先施好基肥，一般亩施300-500kg，亲鱼放养后要根据实际情况及时施用追肥，一般每亩每月施750-1000kg，施追肥的原则是少施，勤施、看情况施。看情况即：水色、季节、温度、天气等情况。, 不同阶段的培育要求产后培育：管理要特

43、别细心，随时观察池塘水色和天气的变化。在少施、勤施的同时多加水，勤加水。也可少量投喂人工饲料。秋季培育：时间约2-4个月，不同地区不同。此阶段是积累营养供越冬和性腺发育的时期。故应抓紧时机，加强施肥(每周每亩约500kg左右)，使池水在入冬时仍保持较肥水，让亲鱼在入冬前尽可能多地积累更多的营养。,冬季培育：对南方地区来说，冬季水温不太低，遇连续 晴天，水温会上升，故要适当投喂一些人工 饲料。而对于北方地区会出现冰封现象。要 注意缺氧。 春季培育：应从三个方面做好工作，一是放浅池水，利于 水温回升，水质转肥；二是加强施肥，采用沤 肥和泼洒肥相结合，无机肥和有机肥结合。每 2-3天施一次每次50k

44、g；三是适当投喂精饲料， 适当冲水，目的使亲鱼获得更多的营养，加 快性腺发育。,产前培育：到催产前15-20天鲢鱼池应停止施肥或少施肥， 但要冲水，一来增氧，二来刺激性腺发育。为 保持较肥水质，前期可采用循环水，但催产前 应换成新水。 小结：应根据不同时期亲鱼生长发育的生理特点和需求不同采取不同的措施：产后恢复体质，不耐低氧，要大水小肥。秋季积累营养，故加强施肥，调节水质，要大肥大水，春季卵黄积累，大肥小水，并结合精料，产前大水不肥。目的：使各阶段既有良好的符合要求的生活环境，又能得到充足的营养。,(2) 草、青鱼的培育, 总原则：它们和鲢鳙鱼不同。要求清新水质和充足的饲料来源。因此，一般不用

45、施肥，而只用投饵冲水。 草亲鱼的培育：方法“精、青料结合，定期冲水”。 精料有：大麦、小麦、麦芽、豆饼、花生饼等配合饲料。 青料有：各种优质草及蔬菜。,产后培育：生理特点同鲢、鳙。管理好水质，多投饵每 天精料1-2%，青料为鱼体重的20-40%。每天 上午9-10点，一次集中投放在各自的固定地 点。青料需投入草框。并定期移动，及时清 除沉入水底的腐草。 秋季培育：水温开始下降，草源也枯竭，此时全部以精 料，并视水温而定，水温高可隔天投喂， 低则3天投一次。每次体重的0.5%左右。 冬季培育：和鲢、鳙同。,春季培育：随水温升高，将老水换掉一半，加注新水使 其保持在1米，以便改善水质，提高水温。随

46、 水温升高加强投铒，开始投喂麦芽，每天约 0.5-1%，有青料后应尽量投喂，并渐增加青 料投喂量，转成青料为主，精料为辅。避免 长得过肥，不利产卵。到临产前，草亲鱼会 明显减少摄食或停止摄食，这表明性腺已发 育成熟，条件许可即可催产。同时要加强冲 水，每天3-5h。 注意事项：和鲢相似。但冲水次数较多：天热3-5天 一次，临产前1-2天冲一次，催产前一天冲 一次。, 青鱼培育：要求基本同草亲鱼，只是饲料及投喂方法略有不同。青鱼以螺蛳、蚌肉为主，少量投喂豆饼等精料，而且要求四季不停食。饲料投喂在水深0.5-1米的平坦而少淤泥处，吃剩的饲料要及时捞出。青鱼的饲料需要量很大：每尾每年约需螺、蚬、蚌2

47、50-500kg，精料10kg。 (3)鲮亲鱼的培育 鲮鱼个体较小，亲鱼一般重约1kg，亩放养量120-130尾可另外搭配少量鳙、草鱼食用鱼，不可搭配鲢鱼。培育方法和鲢、鳙相似，以施肥为主培养浮生和着生藻类，有机肥中的较大碎片还可直接被鲮鱼利用。同时，为了补充营养每天还应投喂约5-8%的精饲料。从3月开始，每月冲水一次，临近产卵时每周一次，以调节水质，刺激性腺发育。,二、催情产卵,（一）原理和目的 原理：通过人工注射催情剂提高亲鱼血液中的激素水平，从而精、卵成熟，并发情产卵。 目的：促进生殖细胞和性腺发育成熟，最终发情 产卵； 使发育相差不大的亲鱼集中发情产卵，便于生产管理。,（二）催产前的准

48、备,繁殖季节的特点：季节性强，时间集中，劳动强度大。1、产卵池 要求： 主要是为四大家鱼等产漂流性卵的鱼类提供模拟生态条件，为其发情产卵提供适宜的场所。设计的宗旨是模拟自然生态条件，同时又便于生产操作、卵的收集、亲鱼的出入。一般由三大部分组成： 池体：要求能容纳410组亲鱼，面积60100平方米。 进排水系统：产生持续的水流，保持一定的水位，同时利于排除污物和鱼卵。 集卵设备：包括集卵池、集卵网箱等。 种类：我国使用的产卵池有两种：椭圆形产卵池（见课本P204）和圆形产卵池。目前圆形产卵池最为常见，使用效果也好。,圆形产卵池： 多为砖混结构。直径810米，面积一般60-100平方米，可放4-1

49、0组亲鱼。池底呈锅形，中心深1.8米，比边缘深10-15cm，中央设出卵口(直径40cm)，并由暗道与集卵池相连。进水管设于池壁，与切线成40角，离底1.3米，管径10-15cm。每次可放亲鱼60-100kg。圆形产卵池效率高，操作简便，收卵容易。 催产前准备：将产卵池清理干清，并通过暴晒或漂白粉消毒后待用。,2 催情剂,(1) 绒毛膜促性腺激素(HCG) 是一种人类胎盘绒毛膜所分泌的非垂体促性腺激素。 是一种糖蛋白，主要存在于早期妊娠妇女的尿液中，容易分离提纯。尽管其他动物不产生HCG，但注射后能产生类似于促黄体素(LH)和促卵泡素(FSH)的作用，故可广泛应用于各种动物的催情。成品为白色粉

50、末，一般以国际单位IU计量。 作 用：直接作用于性腺，促使雌鱼卵细胞发育成熟，诱导排 卵。对雄鱼能促进雄性激素的分泌，进行排精。 特 点：对温度敏感，易产生抗药性。 使用方法：用生理盐水稀释本品，进行胸腔或肌肉注射。 保存方法：易吸潮变质，故需要避光低温干燥保存。 注意事项：在水溶液中易失效，宜现用现配,（2）鱼类垂体 (PG)：含多种激素，有效成分是GTH促性腺激素，是一种糖蛋白，在不同鱼中具有种的特异性，但亲缘关系相近的鱼类差异小，故可以用同属或同科鱼的GTH催产。 GTH人工提取工艺复杂，成本高，而此种物质主要存在于脑垂体，故家鱼人工繁殖常采用鲤、鲫鱼的脑垂体作催产剂。 功能：直接作用于