第五章植物生理学呼吸作用ppt课件.ppt
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1、第四章 植物的呼吸作用,第一节 呼吸作用的概念及生理意义第二节 呼吸代谢的生化途径第三节 电子传递和氧化磷酸化作用第四节 呼吸作用的调控及其影响因素第五节 植物呼吸作用与农业生产的关系,本章重点和难点,1.呼吸系统的多样性2.外界条件对呼吸速率的影响3.植物呼吸作用与农业生产的关系,第一节 呼吸作用的概念及生理意义,一、呼吸作用的概念二、呼吸作用的生理意义,是指生活细胞内的有机物,在酶的参与下,逐步氧化分解并释放能量的过程。,一、.呼吸作用的概念,呼吸作用种类:,有氧呼吸(aerobic respiration)无氧呼吸(anaerobic respiration),1. 有氧呼吸,O,H2O
2、,在氧的参与下,生活细胞中某些有机物彻底氧化、分解,形成二氧化碳和水,同时释放能量的过程。,碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪等,2. 无氧呼吸,在无氧条件下,生活细胞中某些有机物质分解成为不彻底的氧化产物,并释放出较少能量的过程。 在微生物中称为发酵(Fermentation)。,有氧和无氧呼吸,有氧呼吸,无氧呼吸,酒精发酵,乳酸发酵,乙醛,丙酮,(1)氧化不彻底,产生能量少,是个低效率的放能过程。,(2)产生酒精,乳酸,积累下来会使细胞中毒,丙酮酸脱羧酶,乙醇脱氢酶,乳酸脱氢酶,呼吸作用的概念,呼吸作用的特点,(1)吸收O2,放出CO2,有机物分解为无机物的生物氧化过程。,(2)在常温常压下
3、进行的酶促反应,将呼吸底物中的化学能转移到ATP和NADH2中,成为活跃的化学能。,(3)任何生活细胞都进行呼吸作用,与生命活动紧密联系。,呼吸作用的概念,二. 呼吸作用生理意义,1. 为植物生命活动提供能量和还原力,NADHNADPHFADH2,呼吸作用提供植物生命活动所需的大部分能量。,(1)如植物根系矿质营养的吸收和利用运输。(2)植物体内有机物的合成和运输;(3)细胞的分裂,伸长,细胞分化。(4)植株的生长发育等无一不需要能量供应,呼吸停止则生命死亡。,2. 中间产物是合成重要有机物质的原料,植物激素,二、呼吸作用的生理意义,呼吸作用为其他有机物的合成提供原料,植物受到病菌侵染或受伤时
4、,呼吸速率升高,分解有毒物质或促进伤口愈合。伤呼吸,加速木栓化或木质化,减少感染促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成,增强免疫能力。,3.在植物抗病免疫方面有重要作用,呼吸代谢的多样性,植物呼吸代谢并不只有一种途径。 植物、器官或组织、生育时期、环境条件汤佩松(1965):提出呼吸代谢多条线路的观点,主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能 之间控制与被控制的相互制约的关系。,(一)呼吸代谢生化途径的多样性(二)电子传递途径的多样性(三)末端氧化酶的多样性,呼吸代谢多样性,第二节 呼吸代谢的生化途径Respiratory Metabolism,一、糖酵解,二、三羧酸循环,三、戊糖磷酸途径,四、
5、乙醛酸循环,!,!,一、 糖酵解 Glycolysis,EMP pathway,葡萄糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程。,三位生化学家:Embden, Meyerhof ,Parnas,呼吸代谢的生化途径,细胞质,线粒体,葡萄糖,丙酮酸,糖酵解的生化历程,呼吸代谢的生化途径,糖酵解的生理意义,(1)普遍存在于生物体中,是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径.,(2). 产物丙酮酸的化学性质十分活跃,可通过各种代谢途径,生成不同的物质。,(3). 通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需要的部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。,(4) 多数反应是可逆反应,为糖异生作用提供基本途径。,
6、呼吸代谢的生化途径,PEP,糖酵解(Glycolysis) EMP,C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O,细胞质,(1)反应物是葡萄糖,产物是丙酮酸.,(2) 不需要O2,可在无氧条件下进行,也无CO2产生。,(3)是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径,从丙酮酸开始有氧呼吸和无氧呼吸分道,其重要意义在于形成丙酮酸。,糖酵解,Tyr的命运,丙酮酸在呼吸代谢和物质转化中的作用,丙酮酸脱氢酶复合体:丙酮酸脱羧酶,二氢硫辛酸转乙酰基转移酶,二氢硫辛酸脱氢酶,CoA-SH,FAD,NAD+,硫辛酸,Mg2+ ,
7、硫胺素焦磷酸(TPP+),丙酮酸生成乙酰COA:EMPTCA的纽带,二、三羧酸循环(TCA cycle)也叫柠檬酸环或Krebs环,糖酵解产生的丙酮酸,在有氧条件下,在线粒体中通过一个包括二羧酸和三羧酸的循环而逐步脱羧脱氢,彻底氧化分解,形成CO2和H2O,这个过程称为三羧酸循环。 (Tricarboxylic Acid Cycle),呼吸代谢的生化途径,细胞质,线粒体,葡萄糖,丙酮酸,三羧酸循环的化学历程,苹果酸脱氢酶,丙酮酸,三羧酸循环的反应场所,在线粒体基质中进行。,呼吸代谢的生化途径,NADH2和FADH2,经呼吸链电子传递,释放出能量,H与氧结合,生成H2O。,3TCA的生理意义:,
8、(1) 提供能量和物质 ,供植物生命活动需 要,是代谢的中心枢纽。糖、脂肪、蛋白质和核酸通过TCA发生代谢上的联系,成为植物体内各种物质相互转变的枢扭。,(2) 产生的CO2,一部分供有机体生物合成,一部分排出体外。,(3) 提供有机物合成的碳骨架。,呼吸代谢的生化途径,三羧酸循环小结,CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2O 3CO2 + 4NADH2 + FADH2 + GTP,呼吸代谢的生化途径,(1) 在TCA中,一分子丙酮酸产生三个分子CO2,这中间的一系列脱羧反应是呼吸作用释放CO2来源 .,(2) 有五次脱氢过程,产生4分子NADH2,
9、1分子FADH2,进入呼吸链,放出能量,H与氧结合,生成H2O,反应式,三羧酸循环小结,呼吸代谢的生化途径,(3)乙酰CoA进入TCA环与草酰乙酸生成的第一产物为柠檬酸,所以TCA又叫柠檬酸循环。,(4)连接EMP和TCA的一个关键酶是丙酮酸脱氢酶复合体:含3种酶,6种辅助因子。,(5) TCA提供的能量远比EMP大得多。EMP产生2ATP,2NADPH,经呼吸链形成8ATPTCA(1次)产生4NADH,1FADH2,1ATP,经呼吸链形成15ATP。,三、戊糖磷酸途径 (Pentose Phosphate Pathway, PPP),在细胞质中,6G-6-P + 12NADP+ + 7H2O
10、 6CO2 + 12NADPH2 + 5 G-6-P + Pi 不经糖酵解,分子间基团转移、重排。,呼吸代谢的生化途径,不经过糖酵解而进行有氧呼吸途径,即葡萄糖可以直接氧化脱氢,成为6-磷酸葡萄糖酸,在脱羧酶的作用下,在NADP+ 的参与下,6-磷酸葡萄糖酸氧化为5-P-核酮糖,放出CO2,所以叫磷酸戊糖途径。,2. 戊糖磷酸途径的特点,(1)不经糖酵解,葡萄糖直接脱羧,脱氢。,(2) (是非氧化的)分子间基因转移,重排,(3)所有的酶都在细胞浆中,所以PPP在细胞浆中进行。,(4) 葡萄糖循环一次放出一分子CO2,产生2分子NADPH2,所以一个葡萄糖分子彻底氧化经6次循环产生6分子CO2,
11、12分子NADPH2。,呼吸代谢的生化途径,=,各组织中EMP与PPP途径各占比例不同,用标记实验中的C6/C1来衡量。(PPP中的CO2来自C1),四、乙醛酸循环 (glyoxylic acid cycle),植物细胞中脂肪酸氧化分解形成乙酰辅酶A,在乙醛酸循环体内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸。可用于糖的合成。,呼吸代谢的生化途径,脂肪,5.乙醇酸氧化途径(glycolic acid oxidation pathway) GAP,水稻根系,H2O2,植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图,呼吸代谢途径,糖酵解,C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH +
12、2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O,三羧酸循环,CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2O 3CO2 + 4NADH2 + FADH2 + GTP,(一)呼吸代谢生化途径的多样性(二)电子传递途径的多样性(三)末端氧化酶的多样性,呼吸代谢多样性,植物主要呼吸代谢途径相互关系,糖酵解-EMP,三羧酸循环-TCA,呼吸代谢的生化途径,戊糖磷酸途径-PPP,呼吸代谢的生化途径,第三节 电子传递和氧化磷酸化作用,一、电子传递链 二、氧化磷酸化 三、抗氰呼吸 四、末端氧化系统的多样性 五、呼吸作用中的能量代谢,一、电子传递链,电子传递链,也称呼吸
13、链,是指呼吸代谢中间产物氧化脱下H或电子,电子沿着一定顺序排列的呼吸传递体传递到分子氧的总轨道。,呼吸传递体,电子传递和氧化磷酸化作用,呼吸链传递体传递电子的顺序是: 代谢物NAD+FMNUQ细胞色素系统O2,电子传递链组成,在线粒体内膜上镶嵌的酶复合体:,复合体I: NADH:泛醌氧化还原酶。复合体II: 琥珀酸泛醌氧化还原酶。复合体III:UQH2:细胞色素C氧化还原酶。复合体IV:Cyt c:细胞色素氧化酶。复合体V: ATP合成酶。,电子传递和氧化磷酸化作用,五种酶复合体,H+,呼吸链的组成 呼吸链中五种酶复合体 (1)复合体(NADH:泛醌氧化还原酶) (2)复合体(琥珀酸:泛醌氧化
14、还原酶) (3)复合体(UQH2 :细胞色素C氧化还原酶) (4)复合体(Cytc:细胞色素氧化酶) (5)复合体(ATP合成酶),呼吸链上的传递体,线粒体复合物I(NADHUQ氧化还原酶)的假想结构与膜局部结构,催化位于线粒体基质中由TCA循环产生的NADHH中的2个H经FMN转运到膜间空间,同时再经过Fe-S将2个电子传递到UQ(又称辅酶Q,CoQ);UQ再与基质中的H结合,生成还原型泛醌(ubiquinol,UQH2),线粒体复合物(琥珀酸泛醌)的假想结构与膜局部结构,催化琥珀酸氧化为延胡索酸,并将H转移到FAD生成FADH2,然后再把H转移到UQ生成UQH2,线粒体复合物(泛醌细胞色素
15、c 氧化还原酶)的假想构成和膜局部构造,催化电子从UQH2经Cyt bFeSCytc1传递到Cyt c,这一反应与跨膜质子转移相偶联,即将2个H释放到膜间空间。,复合体,将 Cyt c中的电子传递给分子氧,在这一电子传递过程中将线粒体基质中的 2个H+转运到膜间空间。,复合体 又称ATP合成酶或H+-ATP酶复合物。由8种不同亚基组成两个蛋白质复合体(F1-F0)。功能 F1从内膜伸入基质中,突出于膜表面,具有亲水性,酶的催化部位就位于其中。F0疏水,嵌入内膜磷脂之中,内有质子通道,它利用呼吸链电子传递产生的质子动力,将ADP和Pi合成ATP,也能催化ATP水解。,电子传递抑制剂,电子传递和氧
16、化磷酸化作用,复合体 为鱼藤酮所抑制。 复合体 为丙二酸、戊二酸所抑制。 复合体 Cyt bCytc1 之间为抗菌素A所抑制。 复合体 CO、氰化物(CN-)、叠氮化物(N3-) 等同Cyta3中Fe的结合,抑制从Cyta3到O2的电子传递。 复合体 被寡霉素所抑制,寡霉素可以阻止膜间空间中的H+通过ATP合成酶的Fo进入线粒体基质。,电子传递链的多样性,二、氧化磷酸化,生物氧化 Biological Oxidation,在生物体内,有机物质逐步氧化、释放能量的过程叫生物氧化。,磷酸化作用,ADP + Pi ATP的过程,电子传递和氧化磷酸化作用,1. 氧化磷酸化,电子从NADH经电子传递给分
17、子氧生成H2O,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程为氧化磷酸化。,电子传递和氧化磷酸化作用,(1) 磷酸化的部位,电子传递和氧化磷酸化作用,()氧化磷酸化的机制,P. Mitchell的化学渗透假说,呼吸传递体不对称地分布在线粒 体内膜上,呼吸链复合体中递氢体有质子泵的作用,由质子动力推动ATP的生成,电子传递和氧化磷酸化作用,质子电化学梯度的建立和ATP的形成,一对电子从NADH传递到O2时,共泵出6个H+。从FADH2开始,则共泵出4个H+。,H+,H+,H+,()氧化磷酸化作用的活力指标,P/O值,指通过电子传递链每消耗1个氧原子(1/2 O2)所用去的Pi或产生的ATP的分子数的比值。
18、,一般每个NADH2经电子传递偶联形成3个ATP,其P/O比为3。,从琥珀酸脱氢生成-FADH2开始进入呼吸链,只形成2个ATP,P/O为2。,HCN抑制细胞色素末端氧化酶,P/O则为1。,电子传递和氧化磷酸化作用,糖酵解-三羧酸循环-氧化磷酸化,电子传递和氧化磷酸化作用,糖酵解,三羧酸循环,氧化磷酸化,2. 底物水平磷酸化,不与电子传递相偶联的磷酸化作用,称为底物水平的磷酸化。,是指在底物脱氢或脱水时,分子内部的能量重新分布,可形成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基因转移反应直接偶联ATP的生成。,电子传递和氧化磷酸化作用,底物磷酸化: 琥珀酸- 延胡索酸,电子传递和氧化磷酸化作用,琥珀酸
19、脱氢酶,3. 氧化磷酸化的解偶联和抑制剂,抑制由ADP形成ATP的磷酸化作用,使放能过程与贮能过程互相脱离(解偶联),称为解偶联剂。解偶联机制与光合磷酸化的解偶联相同,即破坏了H+的建立。,(1)解偶联剂,DNP、鱼藤酮、安密妥;抗霉素A;KCN、NaN3、CO等。,电子传递和氧化磷酸化作用,(2) 氧化磷酸化抑制剂,不仅抑制ATP的形成,还同时抑制O2的消耗。,抑制膜间空间的H+通过ATP合成酶的F0进入线粒体基质,直接抑制了ATP酶的活性。由于抑制了H+通过线粒体内膜,这样相应地会抑制电子传递,最终抑制对O2的消耗。,寡霉素,(3) 离子载体抑制剂,电子传递和氧化磷酸化作用,不是H+载体,
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