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1、第十章（1）原核生物基因表达调控 一、基本概念 二、复制水平的调控 三、转录水平的调控 四、翻译水平的调控 生命科学学院 卢龙斗,第十章（1）原核生物基因表达调控,一、基本概念 1、调节基因、操纵基因 可以产生调节蛋白或阻遏物，对转录起调 节作用的基因 可与调节基因的产物结合，对转录起开关 作用的基因 2、结构基因、启动基因 在操纵基因下游、可以表达形成功能蛋白 质的基因 在操纵基因上游、可以让RNA聚合酶结合 使转录启动的基因,一、基本概念,3、基因表达、基因调控 基因通过转录、翻译等一系列步骤形成 有活性蛋白质的过程 基因活动过程中的有序状态以及对环境 变化作出的一整套控制机制 4、组成型

2、基因 、可调节基因 可以不受外界环境影响连续不断的表达 的基因。（组成型基因来源:野生型基因 本身就是、野生型基因突变而成、其他基 因突变导致）,3、基因表达、基因调控,易受外界环境影响、不能连续地表达的基因 （ 来源：基因本身、由组成型基因突变成） 5、组成酶、诱导酶 不论诱导与否都能够产生的酶。是组成型 基因的产物 经过诱导才能产生的酶。是可调节基因的 产物 6、阻遏型、超阻遏型 培养基中没有诱导物时阻遏蛋白与操纵基 因结合阻止转录，当存在诱导物时阻遏蛋 白与操纵基因脱离使转录启动的现象,易受外界环境影响、不能连续地表达的基因,在培养基中不管有没有诱导物，阻遏蛋白 都与操纵基因结合，阻止转

3、录的现象 7、正控制、负控制 调节基因的产物起促进结构基因转录作用的 控制（有调节蛋白操纵子开放、无时关闭） 调节基因的产物起抑制阻遏结构基因转录作 用的控制（有调节蛋白操纵子关闭、无时开 放） 8、阻遏蛋白、辅阻遏物 结合在操纵基因上阻止转录启动的一类蛋白 质 能与阻遏蛋白结合激活阻遏蛋白的一种小分 子物质（小分子物质如：代谢的终产物）,在培养基中不管有没有诱导物，阻遏蛋白,9、诱导物、安慰诱导物（无偿诱导物） 能使细胞产生大量诱导酶的小分子物质 （外界的糖类、氨基酸、核苷等，能被诱导 酶分解） 一类有强的诱导操纵子开放的效应，但不被 诱导的酶所分解的的物质 10、可阻遏操纵子、可诱导操纵子

4、 指可以被培养基中的效应分子阻止转录启动 的操纵子（负责合成代谢的酶类的操纵子） 指可以被培养基中的效应分子启动转录的 操纵子（负责分解代谢的酶类的操纵子）,9、诱导物、安慰诱导物（无偿诱导物）,11、操纵子、操纵基因 由结构基因、操纵基因和启动基因组成的 功能单位。 DNA分子内由一定的核苷酸序列组成的一 个或几个基因表达的协同单位，包括几个 结构基因和基因表达的共同调控序列 位于结构基因前端、与阻遏蛋白一起操纵 所控制的结构基因转录的基因,11、操纵子、操纵基因,12、顺式作用 顺式作用因子（顺式元件） 只能对其位于同一条染色体上或同一个DNA 分子上的效应基因发生作用。（增强子、启 动子

5、、操纵基因等仅作用于与自己在同一个 DNA分子上的结构基因） 指受其调控的效应基因位于同一条染色体或同 一个DNA分子上的转录调控区的遗传元件。 （增强子、启动子、操纵基因等）,12、顺式作用 顺式作用因子（顺式元件）,13、反式作用 反式作用因子（反式元件） 位于独立的另一条染色体上或DNA分子上的 遗传单元（阻遏基因、转录因子等）通过 产生一种能够间隔距离发生作用的扩散性 物质（蛋白质、RNA分子等）来干扰调控位 于另一条染色体上或DNA分子上的其它基因 的活动。 能够同特定的顺式元件结合，进而调节效 应基因转录反应的特异性蛋白质分子。（激 活蛋白、阻遏蛋白等）,13、反式作用 反式作用因

6、子（反式元件）,二、DNA水平的调控 1、鼠伤寒沙门氏菌鞭毛基因的相变 相转变：在分裂过程中细菌鞭毛抗原结 构的经常性（1/1000）反复变异 相控制：鞭毛蛋白由非等位的H1、H2 基因 控制，H1 基因表达时细菌处于 相，H2 基因表达细菌处 于相 意 义：在于逃脱寄主抗体的进攻 机 制：DNA重排（DNA rearrangement） 是通过某一DNA片段的排列方向 和位置发生改变来调控基因的转 录的开启和关闭， 1）功能单位的结构,二、DNA水平的调控,IRL Hin P IRR I H2 rh1 H1,IRL、IRR：左右倒转重复序列，14bpHin：995bp，正常时此基因与rh1基

7、因同时表达，rh1 产物可以阻遏下游H1基因表达，使细菌处于相 有特殊情况时，Hin基因会表达产生Hin蛋白，此 蛋白可使950bp的序列倒转，使启动子远离H2、 rh1基因，而无法转录,使H1基因的抑制被解除， H1基因表达，使细菌处于相 P：是Hin基因的组成部分，同时又是H2基因的 启动子 I：间隔雪列，16bp,IRL Hin P,995bp H2 rh1,Hin基因,H2基因的启动子,Hin基因的产物催化995bp序列倒位,995bp H2 rh1,H2基因的启动子,倒位使启动子远离H2基因，不能启动转录，细菌处于1相,2）基因活动的调控,995bp H2,沙门氏菌的鞭毛蛋白基因的相

8、变,2）基因活动的调控,沙门氏菌的鞭毛蛋白基因的相变H2,2、Mu-1 phage的寄主范围改变,S U gin mon,S U gin mon,3000bp4000bp,倒位,G(+)方向时形成S,U蛋白，可感染E.coli k12,不能感染E.coli CG（）方向时形成S 、U 蛋白，可感染E.coli C ，不能感染E.coli k12,G片断,2、Mu-1 phage的寄主范围改变 S,三、转录水平的控制 1、乳糖操纵子（分解代谢） 1)操纵子的结构,I: 1040bp，调节基因，编码360个氨基酸的阻遏蛋白P: 90bp，RNA聚合酶识别和结合位点O: 21-27bp，操纵基因，阻

9、遏蛋白结合位点Z: 3510bp，-半乳糖苷酶基因，使乳糖分解Y: 780bp， -半乳糖苷透性酶基因，使乳糖进入细胞A: 825bp， -半乳糖苷转移酶基因,三、转录水平的控制I: 1040bp，调节基因，编码360,I CAP R B Z,P,O,-70 -35 -10 -3 +1 +21,CAP: 位于-70区，代谢降解物激活蛋白(catabolite gene activator protein)，或叫CRP蛋白的结合位点R : 位于-35区，是RNA聚合酶的因子的识别位点B : 位于-10区，是RNA聚合酶的结合位点P与O有部分重叠去，转录从操纵基因的+1开始O与结构基因Z有部分重叠

10、,长度约为6343bp DNA. lacI 基因的末端区域和启动子P连接. 操纵基因占据了 lacZ 基因26 bp的长度.,I CAP R B,2）操纵子的负控制（阻遏蛋白的控制）,阻遏蛋白结合操纵基因上，阻碍了RNA聚 合酶顺利通过从而关闭结构基因的转录,2）操纵子的负控制（阻遏蛋白的控制）阻遏蛋白结合操纵,3）操纵子的正控制（ CAP-c-AMP）,大肠杆菌细胞的CAP基因能形成CAP蛋白（代 谢降解物激活蛋白），又叫CR蛋白 大肠杆菌能量代谢中会形成c-AMP （环腺苷酸） CAP与c-AMP二者可以形成复合物 此复合物结合到起动基因的CAP位点后， 能促使RNA多聚酶高效与启动基因结

11、合，使转 录加强。,3）操纵子的正控制（ CAP-c-AMP）,I CAP R B Z,P,O,-70 -35 -10 -3 +1 +21,存在葡萄糖：c-AMP处于低水平，形成的CAP与c-AMP 复合物少，不能结合到启动基因的CAP位 点，转录停止。没有葡萄糖： c-AMP处于高水平，形成的CAP与c-AMP 复合物多，能结合到起动基因的CAP位 点，转录开始。 为什么葡萄糖会影响c-AMP的水平呢？,I CAP R B,葡萄糖 ATP DNA,CAP、c-AMP和葡萄糖代谢物间的关系,X,C-AMP,5-AMP,mRNA,CAP,抑制,促进,葡萄糖 ATP,4）乳糖操纵子的基因突变 调节

12、基因的突变: I+ ：野生型，为显性，产物正常与操纵基因结 合， I+ 时Lac操纵子活动正常 I- ：组成型突变型，产物结构变化，不能与操 纵基因结合， I-时Lac操纵子活动失控， 三种酶成了组成型酶，不管有无乳糖，三 种酶一直形成， Is ：超阻遏型突变型，产物结构变化，可与操 纵基因结合，但不再能与乳糖发生结合， Is时Lac操纵子活动被抑制，不管有无乳糖 都没有三种酶 三个基因之间关系为： Is I+ I-,4）乳糖操纵子的基因突变,图 ： lacI 基因的突变也可以引起操纵子基因的组成性表达, 因为突变的调节蛋白（阻遏蛋白）不能结合到操纵基因上去，因此结构基因可以正常无限制的表达。

13、,图 ： lacI 基因的突变也可以引起操纵子基因的组成性表达,PowerPoint-演示文稿汇总课件,基因型 不经诱导 经诱导 Z Y A Z Y A,1.I +Y+ 0.1 1 1 100 100 1002.-+ 120 120 120 120 120 1203.+-+-+ 2 2 2 200 250 2504.-+-+ 2 2 2 250 120 120 5.-+-+ 250 250 250 200 250 2506.-+ 200 200 200 200 200 2007.s+ 2 2 2 2 2 28.s+ 2 2 2 2 2 29.s+-+ 2 2 2 2 2 2,、说明是诱导型操纵

14、子、说明是组成型突变、说明+是-的显性与结构基因没有顺反位置效应、说明是超阻遏突变、说明三个基因的关系,基因型 不经诱导,I基因与结构基因无顺反位置效应.因为阻遏蛋白合 成后可以与自身的操纵基因结合，也可与外来的DNA 片段上的操纵基因结合，属于扩散性的。 顺式时三种酶可以正常表达： 反式时三种酶也可正常表达： 操纵基因的突变: O+：野生型，操纵子活动正常 Oc：组成型突变型，三种酶都为组成型的 Oc O+成为Oc后，的产物均 不能与操纵基因结合，操纵子处于开放状态。 与结构基因有顺反位置效应,I基因与结构基因无顺反位置效应.因为阻遏蛋白,PowerPoint-演示文稿汇总课件,PowerP

15、oint-演示文稿汇总课件,基因型 不经诱导 经诱导 Z Y A Z Y A,1、可看出是诱导型操纵子 2可以看出是组成型突变3可看出Oc 是O+ 的显性 4、5可看出有顺反位置效应，因为操纵基因与结构基因在顺式时为组成型， Oc是O+的显性。反式时为非组成型的，(从Z、Y、A三个位置均可看出此效应） 7说明s 产物能与O+结合 8说明s 产物不能与Oc结合,1. O+Y+ 0.1 1 1 100 100 100 2. Oc+ 25 25 25 100 120 120 3. O+-+ Oc+ 75 75 75 250 300 300 4. O+-+ Oc+- 75 1 1 250 120 12

16、0 5. O+ - Oc-+ 1 75 75 100 250 250.s O+ 2 2 2 2 2 2.s O+ O+ 2 2 2 2 2 2.s O+- Oc+ 150 150 150 150 150 150,基因型 不经诱导,为什么会有顺反位置效应： 操纵基因不产生扩散性物质，仅作用于自身的DNA片段 调节基因与操纵基因间的关系：,s Oc+ O+ 顺式 表达 表达+Oc+s O + 反式 表达 表达 -Oc+ O + 反式 表达 表达 +Oc+- O + 顺式 表达 表达 二者没有顺反位置效应。为什么？ 虽然调节基因的产物是扩散性的，但是操纵基因突 变后，任何调节基因的产物都不能结合上去

17、。,诱导 不诱导,为什么会有顺反位置效应：s Oc+,结构基因的突变:天然极性：正常情况下Z、Y、A三种酶的比例为 5：2：1,AUG UAA I AUG UAA I AUG UAA,1、每个基因存在起始密码和终止密码2、基因之间存在间隔序列（45bp，67bp）3、 30S亚基容易脱落。50S和30S亚基从5，向右滑动遇到 终止密码时50S亚基脱落释放出产物，30S亚基继续滑 动，遇到下一个起始密码时50S亚基又结合上去，30S 亚基单个在滑动过程中很容易脱落，越靠下游的基因 脱落的机会越多。4、50S亚基结合上去时有迟疑,结构基因的突变: AUG UAA,极性突变：上游基因发生无义突变对下

18、游基因的 影响，且突变发生的位置越靠近上游 对下游基因的影响就越大的现象。,Z Y A,在基因Z发生突变会影响下游的Y、A基因在基因Y发生突变仅会影响下游的A基因在基因A发生突变仅影响自身在一个基因内部发生突变的位置越靠前对下游基因的影响就越大机制在于突变发生越靠前，50S亚基脱落越早，30S亚基向右滑动距离越长，脱落机会越多。,极性突变：上游基因发生无义突变对下游基因的,1、说明诱导性操纵子 2、说明Oc是组成型突变 3、说明顺式显性（仅在一个地方是顺式就可以）如虽然O + Z +不 是顺式，但Oc Z + 为顺式、Oc Y + 、Oc ZA+为顺式4、说明 Oc Z + 为顺式显性、Oc

19、Y - 、Oc A-为反式， Oc不 能表达5、进一部说明顺反式作用说明,1、说明诱导性操纵子,3、 O+ + + A + Oc + + A + 不诱导 无三种酶 有三种酶 诱 导 有三种酶 有三种酶4. O+ + + A + Oc + - A - 不诱导 无酶 、Y、A 有酶 无酶Y、A 诱 导 有酶 、Y、A 有酶 无酶Y、AO+ + - A - Oc - + A + 不诱导 无三种酶酶 有酶Y、A 诱 导 有酶A 有酶Y、A,3、 O+ + + A +,例题2：对于下列的各个大肠杆菌二倍体来说，请指出在添加和不添加诱导物时其半乳糖苷酶和透过酶是否是可诱导的或者组成型的或者是负的。 (1)

20、 i+O-Z-Y+/i+OcZ+Y+ (2) i+OcZ+Y+/ i-OcZ-Y- (3) i-O+Z-Y+/ i-OcZ+Y+ (4) i+OcZ-Y-/ i-OcZ-Y- (5) i-O+Z+Y-/ i+OcZ-Y- 知识要点： 1操纵基因突变总是顺式显性、反式隐性；调节基 因的突变则顺式和反式均为显性。 2一个错义突变，不能产生酶 3、 i+是 i-的显性 4、Oc是组成型突变,例题2：对于下列的各个大肠杆菌二倍体来说，请指出在添加和不添,标准答案： 基因型 表型 加诱导物 无诱导物 Z Y Z Y(1)i+O-Z-Y+/i+OcZ+Y+ (2)i+OcZ+Y+/ i-OcZ-Y- (3

21、)i-O+Z-Y+/ i-OcZ+Y+ (4)i+OcZ-Y-/ i-OcZ-Y- (5)i-O+Z+Y-/ i+OcZ-Y- ,标准答案：,例题4：下表中a，b，c代表大肠杆菌乳糖操纵子中的阻遏基因I、操纵基因O和结构基因Z，但其具体的对应关系是未知的。根据表中所列的特征找出a,b,c和I，O，Z间的对应关系。,1 2 3 4 5 6 7,例题4：下表中a，b，c代表大肠杆菌乳糖操纵子中的阻遏基因I,知识要点：？ 1、结构基因要形成酶 2、操纵基因为顺式调控，阻遏蛋白为反式调控 解题思路： 1、根据要点1，在单倍体中2、3中都是有一个C-，但2 中有酶出现，因此，C不是结构基因。（如果某 一

22、基因发生突变，仍能检测到酶的活性，则一定不 是结构基因。若没有诱导物也可以检测到酶的活 性，则这个基因可能是操纵基因或阻遏基因）。 在单倍体1中a-仍然有酶的表达，因此，a不是结构 基因。则b一定为结构基因 2、根据要点2、看基因a、c哪一个与基因b有顺反效应 从4、5、6、7可看出基因a与b有顺反位置效应，所 以a为操纵基因 3、c是阻遏基因。因为从5、6看，c与b没有顺反效应,知识要点：？,调节基因 操纵基因 结构基因1、产物 阻遏蛋白 仅转录 蛋白质2、位置 灵活 在结构G附近 操纵G下游3、作用方式 反式作用 顺式作用 效应基因4、原件类型 反式元件 顺式元件 效应基因5、突变 组成、

23、超阻遏 组成 类似超阻遏 6、与结构基 无顺反效应 顺式显性 因关系,PowerPoint-演示文稿汇总课件,PowerPoint-演示文稿汇总课件,trpR trpP trpO trpE trpD trpC trpB trpA,结构基因,操纵基因,启动子,调节基因,2、色氨酸操纵子（合成代谢） 1）操纵子的结构,1、调节基因与结构基因不紧密连锁 2、操纵基因在启动基因区内 3、启动子、操纵基因不直接与结构基因毗邻 ，中间有一段前导序列 4、有衰减子结构,衰减子,trpR trpP trpO trpE,无色氨酸：阻遏物不能形成复合物，则不与操纵基因结合，操纵 子开放。有色氨酸：阻遏物与色氨酸结

24、合形成复合物，结合到操纵基因 上，使RNA聚合酶不能与启动子结合，阻止转录。 （反馈抑制）色氨酸是辅阻碍物,2）色氨酸操纵子的表达调控,无色氨酸：阻遏物不能形成复合物，则不与操纵基因结合，操纵,在乳糖操纵子中：阻遏状态下的结构基因转录频率/ 诱导状态下的结构基因转录频率 =1/1000，在细胞中酶的浓度：阻遏 状态（本底表达水平）/诱导状态下 =1/1000 色氨酸操纵子中：阻遏状态下的结构基因转录频率/诱 导状态下的结构基因转录频率=1/70 按照正常的推理在细胞中酶的浓 度：阻遏状态（本底表达水平）/诱 导状态下应该是=1/70 但是实际却是1/700。为什么？,在乳糖操纵子中：阻遏状态下

25、的结构基因转录频率/,图 ： trp 操纵子的mRNA前导序列中有一个编码14个氨基酸的开放阅读框，在该阅读框的下游42个碱基处有一个典型的不依赖于因子的终止子（富含GC的回文序列和U序列）这个内部的终止子称为衰减子序列。,3）衰减子的结构和作用机制,衰减子：在一些合成代谢的操纵子前导区内存在的类似终 止子结构的一段DNA序列,图 ： trp 操纵子的mRNA前导序列中有一个编码14个氨,图： trp 前导序列存在碱基配对的形状。中间的图表明存在四个可以配对的区域： 区 1 可以和区 2配对, 区2可以和区3配对，而区3又可以和区4配对 。左边的图表明区1和区2配对后，区3就和区4配对，从而形

26、成终止子的发夹结构，使转录终止。右边的图表明如果区2和区3配对那么就不会形成终止子的发夹结构，转录继续进行。（前导序列和终止子可分成4个区）,色氨酸密码子,终止信号,衰减终止信号,终止码,无色氨酸转录继续,有色氨酸转录停止,图： trp 前导序列存在碱基配对的形状。中间的图表明存在四,图 ：RNA 聚合酶在衰减子位置的是否转录下去的选择依赖于核糖体的定位, 而核糖体定位的又取决与区 3 和区4 配对形成的发夹结构。,区1,区2,区3,区4,核糖体,无色氨酸转录继续,有色氨酸转录停止,图 ：RNA 聚合酶在衰减子位置的是否转录下去的选择依赖于核,色氨酸操纵子的阻遏物阻碍能力较低，仅是乳糖操纵子

27、阻碍物的1/1000。单靠阻遏物来控制效率太低。那么， 此操纵子怎么控制不需要色氨酸时操纵子不活动呢？ 有四个区：1区、2区、3区、4区， 1与2可配对 2与3可配对 3与4可配对 1区有连续2个色氨酸密码子 1区与2区之间有个前导肽的终止密码子 强终止子时，RNA聚合酶不能通过，转录停止 弱终止子时，RNA聚合酶能通过，继续转录 当无色氨酸时：核糖体停在1区的两个色氨酸密码子 处，占据了1区，2区与3区配对，形成,色氨酸操纵子的阻遏物阻碍能力较低，仅是乳糖操纵子,弱终止子，RNA聚合酶能突破此区域，转录 继续。4区处于单链状态， 当有色氨酸时： 核糖体停在终止密码处，占据1区和2区的大 部，

28、2区域下的部分与3区的少部分配对，3区 的大部份与4区配对，形成强终止子结构， 使RNA聚合酶不能通过，转录终止。 第一层次调控：阻遏物与色氨酸复合物的作用 第二层次调控：形成强终止子，使转录停止 在两级控制下使操纵 子的表达大幅度下降,弱终止子，RNA聚合酶能突破此区域，转录,例题8：根据下表有关大肠杆菌对于某一种酶的诱导合成方面的3个突变型的表型，说明哪一个是结构基因？哪一个是操纵基因？哪一个是调节基因？（假定这几个基因和色氨酸操纵子中的基因具有同样的性质) 基因型 表型 不加辅阻遏物 加辅阻遏物 M1 M2 M3 /M1M2M3 M3/M1M2 M2/M1M3 M1/M2M3 ,例题8：

29、根据下表有关大肠杆菌对于某一种酶的诱导合成方面的,知识要点： 1大肠杆菌中色氨酸操纵子的基本知识。 2操纵基因为顺式调控因子，阻遏蛋白为反式调控 因子。 3调节基因组成型的合成一无功能蛋白，为阻遏蛋 白。当色氨酸过量时与阻遏蛋白结合形成有功能 的阻遏物复合体，与操纵基因结合抑制结构基因 的转录。 4结构基因的野生型对于突变型为显性。 解题思路： 在单倍体中，如果结构基因发生突变，无论是否存 在辅阻遏物,均不能检测到酶的活性；如果调节基因 发生突变，则产生的阻遏蛋白无法与辅阻遏物结 合，则无论是否存在辅阻遏物均能检测到酶活性； 如果是操纵基因发生突变，则无论是否存在辅阻遏 物也均能检测到酶活性。

30、,知识要点：,如果是操纵基因发生突变，则无论是否存在辅阻遏 物也均能检测到酶活性。 标准答案： 根据M2的表型，可以推断M2为结构基因。 M3/M1M2中均能检测到酶活性，由于M1和M3均有一 份野生基因存在，所以细胞中存在正常的阻遏蛋 白。只有在M1是调节基因是才能得到这样的结果。 M1是调节基因，M3是操纵基因。,如果是操纵基因发生突变，则无论是否存在辅阻遏,4、阿拉伯糖操纵子（分解代谢） 1）阿拉伯糖操纵子的结构,4、阿拉伯糖操纵子（分解代谢）,PowerPoint-演示文稿汇总课件,PowerPoint-演示文稿汇总课件,四、翻译水平的调控 1、重叠核苷酸： 在一个多顺反子的转录物上，

31、当上游的 基因的酶量需要与下游基因的酶量有差 别时，则2个基因间存在间隔。当不需要 有差别时，则无间隔，甚至可以重叠几 个核苷酸。如TrpE与TrpD有翻译偶联； TrpE ACU UUC UGA UG GCU TrpD,四、翻译水平的调控,2、反义RNA 反义RNA（Antisense RNA）：一种能与目标mRNA 互补的RNA分子，又称为干扰mRNA的互 补RNA（mRNA-interfering complementary RNA，micRNA） 反义RNA可与翻译起始区结合，形成双 链RNA，阻止翻译的进行。,2、反义RNA,图： 反义RNA 能够影响目标RNA的功能或稳定性。,1

32、2 3,图： 反义RNA 能够影响目标RNA的功能或稳定性。 1,3、稀有密码子:E.coli的rpsU操纵子,o rpsU dnaG rpoD,rpsU产物为25种非调控蛋白：4万分子/细胞dnaG产物为引物酶：50拷贝/细胞rpoD产物为引子：2800拷贝/细胞AUU、AUC为异亮氨酸的常用密码子，AUA为异亮氨酸的稀有密码子,AUU 37% 36% 27% AUC 62% 32% 74% AUA 1% 32% 0,o,稀有密码子的相应的tRNA比较少，当核糖体在mRNA上 滑行到此密码子时，运行等待时间较长。导致翻译量 减少。 4、严紧反应 细胞在饥饿时，大部分活性区域都关闭的现象。 在

33、氨基酸饥饿时会产生两种特殊的核苷酸，电泳时迁 移率与一般核苷酸不同，称为：魔斑，即为ppGpp 魔斑即为：pppGpp 5、mRNA稳定性 指mRNA能形成二级结构来防止RNase 、多核苷酸 磷酸化酶的降解破坏（均为35外切活性）,稀有密码子的相应的tRNA比较少，当核糖体,灵活多变的控制网络,负控制,正控制,诱 导,阻 遏,辅阻遏物,辅阻遏物,诱导物,诱导物,灵活多变的控制网络负控制正控制诱 导阻 遏辅,顺式作用元件（cis-acting elements）：DNA分子上对基因表达有调控活性的特定的调控序列，起活性仅影响与其自身处于同一DNA分子上的基因。他们多位于基因两侧或者内含子中，不

34、编码蛋白质。如启动子、增强子都属于顺式作用元件，他们的作用方式就是顺式作用。反式作用因子（trans-acting factors）：能直接或者间接识别和结合在各种顺式作用元件上参与调控靶基因转录效率的物质，一般是蛋白质或者RNA，他们的作用方式属于反式作用。,（2）、顺式作用元件和反式作用因子,顺式作用元件（cis-acting elements）：DN,图：在负控制中,一个反式作用的阻遏蛋白结合到顺式作用的操纵基因上从而关闭基因的转录。,图：在负控制中,一个反式作用的阻遏蛋白结合到顺式作用的操纵基,图 ： 在正控制中，反式作用因子必须结合到启动子的顺式作用位点去帮助RNA聚合酶启动转录 。

35、,图 ： 在正控制中，反式作用因子必须结合到启动子的顺式作用位,图 ：阻遏蛋白结合的位点和 RNA 聚合酶结合的位点在结构基因转录起始点附近存在重叠部分.,图 ：阻遏蛋白结合的位点和 RNA 聚合酶结合的位点在结构基,图 ： 诱导物的添加会迅速诱导 lac mRNA的产生, 当诱导物被去除后，相对于lac mRNA的合成，酶的合成存在一个滞后。,（2）、乳糖操纵子诱导物、mRNA和酶产物关系分析,本底表达,图 ： 诱导物的添加会迅速诱导 lac mRNA的产生, 当,图 ：操纵基因突变是组成性的，因为操纵基因不能结合阻遏蛋白，这样 无论调节蛋白存在与否，RNA 聚合酶都可以正常无限制的结合到启

36、动子上，结构基因正常转录。,图 ：操纵基因突变是组成性的，因为操纵基因不能结合阻遏蛋白，,图 ： lacI 基因的突变也可以引起操纵子基因的组成性表达, 因为突变的调节蛋白（阻遏蛋白）不能结合到操纵基因上去，因此结构基因可以正常无限制的表达。,图 ： lacI 基因的突变也可以引起操纵子基因的组成性表达,图：乳糖存在一个对称序列. 以+11操纵子为对称轴，每边各有6bp的对称序列TGTGTG和AATTGT,图：乳糖存在一个对称序列. 以+11操纵子为对称轴，每边各有,图： 葡萄糖通过减少 cAMP的水平，引起代谢阻遏.,乳糖操纵子的正控制,cAMP,图： 葡萄糖通过减少 cAMP的水平，引起代谢阻遏. 乳糖操,