真菌学 担子菌门-第二节-伞菌目.docx

第七章担子菌门第二节伞菌目Agarjcaes整菇一、霰的、发生及要性伞曲11Agarica1.es这一大目包括子实体称为的菇的担子的，子实体的最明显部分是前鼓（pi1.eus）和的柄（s1.ipc）,尽管将单aoadstooD一直用来指不可食的或有曲的管菇,但这一词没有多少含义.在我们讲座中也不采纳.落IS（mushroom）为肉质,有时较韧.为伞状抱子果,在菌靛的菌粉表面上生横傕担子型的无隔担子（见P498）（图I7-IA）,可在所涧的牛肝的中，担子生于深或浅的储管内僭，曲管生于曲赧的下表面（图17由）,当人类笫一次注意到环境时就已知道肪菇了.除了科学双命名法之外，少数一些弱菇还具行一些普通名字喇锥伞A1.WUnitUPhaIk>iden.一皂头鬼伞COPrim1.SCOmatus.橙黄磷光淀.头fOmpha1.oius"Ieariits,及次环曲Arni1.1.ariamet1.ea,仅提几个-你也能想起myke$i11J.真由学（MycOk>gy）就来源于这个词，犷实上古希醋人是指西菇，因此充满神秘色彩，直曲学是对防菇的研究.聿菌目真菌可旎较担子菌门中其它I1.的真菌进行的研究技广泛,已积累广大量的技术性文献.因为很多人采集璃皓或者用作食物，或音必出于爱好，真菌学冢也已写了很多通俗和半通俗的书和文章，介绍可食和行毒萌鬼的鉴定。在这一方面，或许是1949年当AHSmkh博士出版的自然精境中的曲菇（MUShroominTheirNatura1.Habitats）Bt>到了薛菇手册的梗概。现在获得高度评价的采集者的书有231幅各种伞菌的彩色图片.现在，任何好的、描述精英的手册对于那些对采集和签定落菇感兴遵的人都是很有用的.他们有时将曲菇称作伞苗（agaricus）.在比较技术水平来百，Singer（1986）的TbeAgatica1.esinModernTaxonomy第4版是这些真值鉴定的权威著作。作为一个类群,伞茵发生在各种栖境中（见RaynCr等.1985）,从北极到热侪.有些种仅在有限的地区知道,而我它种类分布的地区广泛.即使如此，多数种类忸乎喜欢一定类型的栖境,例如，有些主要发现于高山林地中，其它种类存在于沼洋和泥塘中。还有其它种类喜欢开放的地区，如花园、草坪，或牧场，很多种类，特别是曲根类鞭，与某叫植被联系在一起.在一定柄境内.强幕也可能喜欢特殊基施.有些种类的担子果典型地生于土城k一般叫做陆生类型.其它的种类形成于死的叶片（叶生）、木材（木生）或炎使（炎生）上.这共种类一般腐生在这些耻桢上。有几种伞苗生长在其它西菇的担子果上，叫做出商生，各种栖境和基底反映出伞阳目包括寄生、腐生及薄根生类型.各种伞茵在一年的不同季节产生其担子果.有些是早春解iS.在夏天到来时就消失了.但是其它种类则到秋天时才出现.在北温带胞区，多数舞西要么在存大出现，要么在秋天出现。而其它种类在温度适宜时散生.总的来看，对多数地区来讲秋天是一年中采优弱技的最好季节.很多在特殊时间产生根子果的种类都是薄根的.很多伞茵的担子果可作为许多动物的电要食物来源,如昆虫至大的响乳食草动物,如鹿.很多提彳和甲虫在的6片中产卵,任何采集的'菇的人都可能具有发现标本中生有幼虫的经历.伞储的肉质担子果时很多其它类型的真储也叫做“fhirgame”,在发毒的落菇上生长的各数口菌是常见的腐生种类，有几个种是高度专化的类Sb据认为是落菇寄生物.其中有些在讲子囊菌门和接合苗门的各章中就已讨论了.至于上面提到的昆虫一伞苗间的关系，我们应提出这样的事实，在东南亚和中非发现的某些白蚊在其地下梁穴的特殊腔道内保存或"生长”有伞陆蚊奥全属（Tcnnitomycesf的俏丝<见Piearce,1987Tennitomyces的所有种似P与白蚊£性地联系在一起，TermiMmyces的担子果与巢穴连在-起生长.这些担子果作为食物受到地方居民的拓度赞费.经常在地方市场上发现有出售.另一个明显的共生关系发生在商山蚂蚁和几种担子微之间。1.eUCoagariCUSgengyt>p1.t>rus己知与蚂蚊属人"”生在一起，对该属进行鉴定很困难，因为它很少进行有性貌.它已被取很多名字.Chapda及其同事(1994)的工作已对该菌共生体提出了很多资料,该菌共生体全部依赖蚂蚊进行生长繁殖和传播.在蚂蚊科的种类中，与几种不同真衡有各种共生关系，M曲是作为食物源和府外陆，二、食用和有毒菇在这一点上讲一下关于伞落的担子果用作人类食物是很适宜的.除了商业生产用作食物的种类之外，很多野生种类是可管的，很多曲站爱好者采柒野生食用菌，他们将此做为一种习演去学习踪定可食种类。越来越多的个人似乎对米食菇铸兴趣，有几本好的胸菇手册具有描述和照片有助于鉴定标本,这些甘是很有用的,一本好的手册是“必须的二因为时于一个你曾遇到的未知腑菇标本是否可食没有有做过试验.很多各种危险的、迷信的“规则”假谀用来区分可食和彳丁毒落越确实存在，其中很多被收集在Herrick<1948)写的行趣文女中。其中弱菇能使银和葱变鹰，的能去皮所表现的特性，及fiM的颜色。所有这些“规则”是没有价值的，象HerriCk指出的那样，电一安全的课程是学习确定各个种类。用一本好的手册和很多经验,你可以鉴定某些较常见的种类.但是因为很多种是有毒的,初学拧应让那些在河菇鉴定上有经验的人检查他们的鉴定结果.错误鉴定会导致很不愉快的胃肠呕吐,甚至死亡。如木章后面要讨论的一样，以严正类型的养蔑中毒主要是由国的种类引起的。根据Chan8(1993),约有14种伞苗能栽培用作住物.其中,只有6种可工业化生产栽培.这些作用撕包括金针的(CnokitakeOrCnOkimushroom)(H<un>nu1.inuVehUiPeS)(图17-2)：杏菇(shiitakemushroom)(1.entbm1.aw>1.mceu);优菇(Padistrawmushroom)(Xb1.varie1.1.avo1.vacea)；平菇(OySICrmushroom>(Pt"nr""S"smmus)及落菇(meadowmushroom)(.Agaricusbrunnescens)(见17-3和17-2IA)及大肥菇(A.bitorquis)»F1.ammu1.ina皿”即es是日本最常见的落慕，在日本金针鞋用所谓瓶:进行栽培(17-2),用锯末子和稻节混合作培茶料.我中加一些添加剂，香菇原来在中国和I1.本技培，杏就可在室外在硬木段上栽培，如烧火木段(见JoneS.1993).杏菇栽培最近传到北美，在北美香苑被接触硬木树木的半日制和全日制农民当作价值很高的作物.印度、中国及H本的草嘉也可室外栽培,但如名字所指是在稻草上栽培而不是在木材上栽培.平站可室外内或室外在各种基质上栽培.包括小麦和水稻祜杆以及锯末。S1.an1.e1.sd993)关于各种食用而栽培提供了详细的资料，落成(A1.ricus)是西方呆常见的栽培棉菇,到目前从技术上讲只局限在上面提到的种类，它是我们简要讨论脑磨栽培的财能.尽管原来在洞穴和地窖中栽培,AS”汕，S的多数大规模生产者用现代的建筑.在建筑内控制温度和湿度，并保持良好通风.传统上用于栽培Agaricus的基质是由堆在一起的马灵和稻用构成的。八g,ws的商业生产大致包括8个阶段(见HayeS&NairJ97S:F1.Cgg.1985)。生产过程由也抱于萌发开始,以包装和上市子实体而结束.然而落鼐生产者不用全部遵循X个阶段.例如，衡茂(spawn)的生产次生菌丝体在特殊培笄基上纯培养一是由专业人员在控制的实裟室条件下完成的，菌质通常是由担他子萌发获得的，尽管也可以从新鲜担子果上取一小块组织来培养和生产。用作前礴的基本培养基常由黑麦籽粒组成，其中加入水和石灰,或者川烟草茎.生产拧采用生产准备好的曲的的小块接种在堆在一起的稻草和粪便床上,1.1.fi1.将长出膨菇.堆料的准备是商业落菇生产中的关键一步，Hayes和NaiNI975)已详细地进行了讨论。堆料在室外完成，常需要2周点的时间才能完成，结果产生的基质富含有不溶的含效化合物以及纤维素和木质素,堆料物质然后放在室内特殊建造的浅槽中.在室内温度、湿度及通风可以控制.这些因子中每一个在该曲西丝体的成功生长以及形成担子果中行是很更要的.适当通风绝对大键，因为co.浓度超过1%将抑制或共至阻止施菇发育，在接储砖后2成3周时一的破接种到堆料中一箔丝体将在堆料中生长，堆床准爵覆施在厦前时，堆床表面浇湿,并覆以1.5-3.0cm厚的土填.在这一阶段常用堞土.翟藤是很必要的因为它能逶发形成担子果.通过控制建筑物内温度,生产者能在一定范围内诩节菊菇的收块时间.在不同间隔期出现担子果，多数生产者将收获4次的据(图173),然后除抻堆料，并准备下一茬落SS,根据Chang(1993),.brunescens和八.4'gy尔的世界产量在1989/1990的12个月中超过1.5百万公吨.多数取自腮菇的人主要是喜欢其风味.然而，如第I章指出的那样,某些瑟菇的营养指标出过了所行蔬菜，但菠菜和大豆除外，的菇似乎也是很好的旷物质和几种雒生素来源(Buswe1.1.&Chang,1.993>,在有联国家中,最有看的是中国和日本,某些种类具有很高的医学和滋补特性.很多种类已报导具有抗肿病和/抗病粉活性.而其它种类据说含有较低的胆固醇(见BuswcII&Chang11993).还有一些种类据说能廷长寿命，可作为春药(aphnx1.isiac)(见F1.ynn,1991)。然而，我们应该提到，不是所有的前菇的医疗特性和其它优戊有关的泮明都得到了科学资料的支持。考虑到食真菌(mycophagy)话起.应当强调.各人对脾菇的反应可能不同.有些人取食的瑟中毒，而很多人却取食安全.因此明智的是在第一次仅吃少限的好菇，即使已被有能力的人正确胶定和声明可食，在最近几年人们越来越关心在可食而成中有毒重金属的可能枳累，甚至是放射性物质(见BeSinSky&Bes1.1990).为了这个原因最好不在一定地区聚集醉寤.我们也应指出,有些专家警告不要取食未煮熟的落菇.若了斛i方菇中豫的资料.请见1.inCofr和MitCheK977写的ToxicandHa1.1.ucinogenicMushroomPoisoning.Rumack和SaIZman(1978户；的MUSh1.oomPOiSOning:DiagnoSiS和TreaImem,AnImiraIi等(1985)的PoisonousMushroomsoftheNoC1.hen1.UnitedSta1.esandCanada及Brcsinsky和BeS1.(1990).叮的A1orAt1.asofPoisonousFungi.这段出版物支要是仃助于那些聚集和IM食封生睡菇的人以及那些偶尔叫来处理的蛇中毒的医生-BraiinSky和BCSI(1990)编写的图册包括涉及有揖数皓话鹿的精美书目提要，还君节介绍用于落菇鉴定的各种技术，1.incoff和MitcheM1977)根据毒素的物理作用和取食辱菇到出现症状的时间将主要屠菇中毒类型分成4类.根据各种毒素的化学性质这4类中t类型乂分成7组.这方面资料汇总于表17-1.当然，你应注意,一甲册(InonomcthyIhydrazine)(A类,第H组)中毒事实上是由子囊的引起的，而不是由伞件HI寅的引起的，尽管时各种类型的前豉中诉的彻底讨论超出了本书的葩眼,但我们要在本章后面介绍一些关于某线特殊毒索。三、体细胞结构在观察和研究大如伞苗真菌的子实体时.很容易忘掉1个修延不是全部真菌：相反.步实上班族面枳比担子果还大的苗丝体是该生物的躯体，伞曲目的苗丝体典型地由同核体的拉狗子产生初生菌丝体.在第16章描述的可亲和同核体相?作用之后，形成次牛.茵丝体。在很多腐生伞菌中，次生菌丝体生干土壤中,随着时间越来越繁茂.有一种趋势由中心点和向各个方向生长，形成一个大的、在不见的国形菌落.当到产胞时，在菌落周困产生担子果，因此形成一圈(见图1-1)。该圈叫旃器圈，因为老的迷信认为按圆圈生长的丽菇代去了跳舞仙女的路径.整耘圈在草地、而尔夫现场及城市草坪上特别明显，可能是弧形或完全成环状.硬柄小皮伞Mas加5om"s瞬菇留魅幕,或许是很多形成落菇圈的疑备中最为人们所了蟀的.在北美南郃的另一个常见例尸是ChSmphN1.ummohyMiies.在表示着瑟圈的一IB腐黜内及中央处，常有一带杂草明显较周国的其它杂安绿.次草发绿是由于氮源物质，当X1.茵老熟曲丝体死亡和分解后可被杂草利用.根据BU1.Ier和JonCs(1949).据报道A£“nw/cs的多年生菌统体能生活4«)年,每年都可产生一荏胫菇.然而.这样的菌税体同第一堂描述的Anni1.1.aria菌落比较仍较年轻.表17-1解菇中毒主要类型、有关毒素、揖素的物理作用及取食朗菇到出现珞状的时间A.引起细胞破坏、肝和忏伤置，及死亡的无素：消化后就出现拉状，超过6小时，常IO个小时：I组：致死的环肽<amanitin)有关属：A,ttanifaMIGakrineII31：致死的一甲琳(gyronitrin)中毒有关M：Gvmmitnt(HcIveIIa)B.主要影响自主神I经系统的毒素；症状表现20分钟至2小时：III组：兔聿素(AntabUSC-IikC)中毒有'关属：Coprinusvif1.s颦有做出汗中毒有关属：C1.itocybe和InocxbeC.主要影响中枢神经系索的毒素：疝状表现20分钟至2小时：V31：鹤哥威城酸一蜿理砰<极度兴奋中毒有美桃：AnMM1.ai1.aVIff1.:二甲4短色胺磷酸.押4羟色胺(致幻)中毒有关属：Psiiocvbe和Panaeo1.usD.主要引起丹肠痉挛的毒案：症状表现30分钟至3小时：VIIS1.s月肠一因子很引起注：仅包括在北美关心的率素和属汆沛：从G.1.incoff&D.H.Mitche1.,1977,ToxicandHa1.IucinogenicMushroomPoisoning-tiVanNostrandRCinhoId公司i4可修&.金曲的次生菌丝体可能或不具有候状联合.某些种类的次生菌丝体能形成曲丝径或根状徵索。如前面指出的那样，这些结构在为直的寺找随地和保存及转移营养时是很有效的，有些曲雷很长。八.me1.1.ea的曲雷象黑色、脆的鞋带，整发现在被这种兼性奇牛物侵染的树皮下形成坚韧的网状.很多金而我现的一个有趣现望地生物发光,如第一章所指出的那样，担子果和/或有机物质一一般来讲是腐烂木材块一有生物发光作用的伞苗的苗丝体穿透的，在黑暗条件下发光。这种现象,通常叫作孤火(fox-fin;),明显地丰富了直曲俚语(fo1.k1.ore)以及全部神秘色彩(见G1.aWC&So1.bcrg.1989).在北荚发现的很多聿菌是能生物发光的(见OKanC等.1990).包括A.>nei1.eaPane1.1.usStypticus及横黄磷光陡头衽Omp1.w1.otinO1.earitts.在Anni1.1.ariu中只有菌丝体和曲索是能发光的。然而，一个种的不是所有储林都能发光，这是由单一主要基因控制的(Griffin.1994).尽管人们一直认为牛.物发光能吸引昆虫，生物发光对口赭有什么用处还不知道.Mvcew/MxY泡e的生物发光担子果的例子见图1-3.四、根象前面指出的那样，苗根是很多类型的直南的苗丝与梅物的吸收器官一典型地讲是根系一之间形成的共生体，HMSkay31972)描述这种类型的关系是一种“生理上平衡互忠禹生机制”.然而另一种观点认为植物是这种关系中的侵略者(aggressor)(MaUoCh.1987).肯定地说不知道能形成菌根的伞苗具H植物寄生性的种类(re1.ative).很多研究者现在感觉到面根一一旦认为其在性质上是例外一确实是占主导地位,野生的栽培植物的根系典理地形成情根。尽管有些曲根我曲似乎对它的的寄主较其它植物更有好处,但是人们一直认为没有曲根关系多数植物不能在自然土城栖境中发现的竞毋性群体中存在下来.事实上,陆生植物的出现应打功于这些关系（Pinozynski&Ma1.1.och.1975:ManoCh等.19X0）。一般来讲，菌根真菌存利于寄主植物的方式是（I）增加根系统的生埋活性面积：（2）增加植物从土填中获取水和营养的能力,例如N、P、K及Ca：（3）增加植物时干早、土壤俞温及出于破、篌、铝等金属水平高引起的极端上塘酸性的耐性：（4为植物提供保护免受某些植物病原真菌和线虫对植物根系的侵染和危害：（5）诱导产生微索关系能促食者根系保持生理活行性较无菌根系时间更长（见Har1.cy&Smith.1983;Schcnck,1989;Marx,1991）.反过来对这些直南的好处，真向伙伴从抗物上获得碳水化合物和维生素，因为多数储根真的似乎与植物是S性共生体，这些物质时这"JX帝的生长是必须的.我们己在本书中多处提到菌根真菌.你会想起某些盘菌能形成外生、外内生和欧石楠菌根（第13章）.VA菌根是例第5章中讨论的Gsg1.eS的真菌形成的.另一种类型的菌根关系，兰花苗根和AphyI初施，”也S的一扭H曲,将在第19章中讨论,然而，因为很多伞苗是外生勒根真向，这是回顾曲根关系一般话Sg的好地方。两种主要类型的菌根间做内生菌根和外生菌根.每一种类型是根据式常伙伴的菌统对寄主根系细胞的关系来区分的.内生菌报的特征是其菌丝以胞间方式生长,穿透根毛和其它表皮细胞以及皮层细胞，通常在根系表面可见各种不是很密集的曲丝生长.甫丝用在寄主细解内形成膨大（液泡和小的分枝（滞状（见图5-22）.因为产生这些液泡和灌状物，内生菌根常叫作囊潴状<VA）茵根,能形成VA菌根的或菌叫做VAM真菌.VAM真菌主要是接合衡，属于G/，”Res目<见第5章.VA菌根在几乎所有农业、园艺和观赏机物以及同料杂点、杂草、热带植物及仙人掌，快至是一些硬木树木上很常见，因为它们与农业上主要植物的广泛共生关系，显然VAM口曲在农业上保持可持续植物生产上起苍取要作用（见Sicvcrding.1991;Bfa1.vay&1.inderman.1992）.外生菌根（见图17-4）的特征是其菌丝在胞间生长.典型地道，受侵根尖包被一层南丝，从疏松的网状至一层薄壁状结构（图I74C）.从这一层由丝府，一个倒丝冏（Hanigne1.）扩展进入皮层的最外层或偶尔深达内皮层“出这层曲丝网伸出的索状物从土堞中吸收营养，并将之通过穿透皮层的菌线网转导至植物根系中.在受侵根系中不形成根毛,这种根系形态上很明显，短小并常分枝（图I7-4B）.外生菌根在自然界中很广泛，矩估测有10%的世界植物区系上发生（MarX.1991）。它们发生在三个科Pbuiceae.Bciu1.Meae.Fagaceae）的多数属植物上，以及发生在其它科的某些精初上，特W佻EriCaeeae,Mynaceae.JugSndaceaeSa1.icaceae.反在北美,似乎有2（XK）多种的外生茵根真菌,其中多数是担子菌.伞菌日中常能形成外生菌根的M包括5“汕”.8">"4s,Gomphidinx.Russu1.a-1.actariux-Trichfi1.oma,Hebe1.onta-1.aCcar沁取Antaniia°ThekpharaIerrcx1.ris为APhyHophorak郃）,个种，也是外生I省根.象腹曲Piso1.ithiisIinctorius.Sc1.enx1.emia及RhiZOPOR<>11一样.在子囊曲中.Ce/wcc"”">""7""t足外生菌根，就象7R>er4es（块荫）和Pe=3es的各种真菌-样.如在第18章中讨论的一样.Pino1.ithusti>ctoriux已被广泛地应用于森林生产和十.地开垦努力中。尽管多数常与松树结合在一起，但这种0储似乎能与正常形成外生带根的所有树木植物形成曲根，如果苗慨牛.长的树苗在移栽到不良地方前被该种口菌的荷丝或他子接种，其存活的机会就较无茵根的幼苗大.也盯例外，但是多数菌根真断并不是离度寄主专化的.这时于形成VA菌根的真衡特别是如此。寄主梅物在自然范国内有很多直曲伙伴，一种掖物在同一个时间有多个伙侔，例如，20年树令的松树可能有30种外生曲根生于根系上，5公域的这种树令的树木园可能有150种真菌构成外生菌根关系<D.H.Marx.个人通讯，1994）.修响曲根发行的因子是复杂的,还未完全搞清.然而，时于发育的落根,在适宜和有效的揖曲伙伴接种物周用一定具有完善的取食根系。处外，环境条件必须正确,放来讲，曲根倾向于在甘养含量低的上地中形成眼好.然而，其它因子，如上塘pH.通气性及湿度也是很重要的.空气温度和阳光必须对于光合作用适宜因为来源干这个过程的碳水化合物能促进的物生长和菌根发百.如已提到的加样，其苗伙伴完全依赖于植物伙伴提供的碳水化合物和其它营养物顷.至于菌根直茴营养需要，有些他注懑到，当在纯培养或人工培养上没有VAM也倒生长，有很多外生的根种类已能进行培养（Fries.1987）。分子技术正在应用于菌根研究中DNA序列分析和探针的应用现在能将自然中很多种类鉴定出来.这些方法为确定真曲的存在提供了质疑和数心上的方法，而不依赖于短命的他子果（子实体）的席定，W实上，这些担子果是很少产生的。除了促进真M调音的准确性，这方法也将尚于确定曲根共生体的保剧和杼变是很重要的。五、无性繁盛尽管第19欧中讨论的很多种类的非格菌能产生分生地子，但伞苗目中仅有少数种类已发现具有明显的无性阶段，有些种类产生粉胞子的结构，这些是薄壁的他子，很软微丝体段（见Hein1.Z&Vicderprcum.1971）。在一些种类中粉饱干具有双重功能，或者萌发形成赭统体或者起性他于作用,与对应的菌株的两*1.合.很多伞苗已发现通过厚坦抱子进行无件繁殖（见RaynCr等，1985.这些厚通AiT子是菌整细胞.能被一层厚壁所包围，逐渐与母体菌丝分离,例如，在Cvprinus<11mwuj（1.ewis,1.961.）f1.i>1.vandkv<>hwea（Chang&Yan,1971.）中己报道产生原坦施子。屏Jf1.胞子一旦萌发就产生菌丝体。在各种伞茶的存活和传播中可能有各种菌核类的结构,常叫做菌核'小菌核和假菌核（见RaynCr等.1985）.六、有性IHt从我们在前面各章中讨论行性生殖时就会想到在较熨杂的担子前直的中同宗配合较少见.调查的多数种类衣现出具有单一因子或双重因子的异宗配合方式.这对于伞曲目也是如此.可亲和细胞核通过苗统融合（体细胞配合）或通过粉池子与菌做作用而发生融合.在有性繁加中的2个重要过程一细胞核融合核配）和减数分裂发生在担子中.而后产生担抱产，即有性繁殖的产品，七、担子果如已指出的法样.多数伞苗的典型担子果是发育良好的胫菇.构成舲菇的组织是田紧密结合的双核菌缝构成的，双核菌丝是由支持该衡生长的特殊基烧内生长的体细胞菌丝形成的。担子果的洗发和尔后形成受很多因子调节或影响，其中有些因子我In了解一些，但其它因子我们还很多不知道。环境因子对子实体发ff和繁殖的生理学和牛物化学的影响己在辛赭CaPriwWewus中进行了广泛地研究.在老的文帧中如C/“总叩"S中也知道一些“该种真曲可以在实验室内在相对简单的培养基上生长（图1.7-5>.如你从第16章想到的那样，这在遇传研究中是很普遍的，其它对产生子实体过程已进行过广泛研究的氽徵包括Agarimsbrtnnescens和F1.iunmu1.mave1.uti>es.这两种伞茵可进行商业生产，对于偶尔的观察者未存.多数群菇似乎能过夜.然而.这并不完全是确切评价.因为子实体原基或者在某些伞衡中由双核菌丝的相互作用产生的称作的菌雷阶段中已包含的细胞快速膨大结果使担子果突然出现，伞曲的发育是一个非常明显的过程，伞苗的各个部分都是由小的线形曲丝和某线来源于这些曲丝的专化细胞聚集而成的,另外，担子果形成过程要求（1大壮的物质同从真菌的体细胞部分转移到发育中的繁殖姑构.在金I1.三EVe1.utipe.S上干果的各个发行阶段的形态描述归纳于图17-6.如WmiamS等<1985指出的那样.该种担子果起始的苜要形态信号是在双核微丝体分枝繁茂区域形成一个小的笛丝聚合体。在这个早期发育阶段，担子果原基由空间大、分枝、交错在一起的阳丝如成。当这个聚合体膨大时，Ai外层茵统形成各种尖削的囊状体囊状体使原基呈刺状.原基继续增大和伸长,同时发育形成一个不发育的苗盖.进一步膨大和分化产生一个小磨菇，具小柄、菌粉及包被予实层的菌招。在这之后，快速膨大和扩展导致形成个成熟的担子果，即该种的特征。发科中的肺菇产生明显的力量,某线种的醉的己知能突破坚硬的表面,如沥清（图17-7）。穿透这样坚硬表面所必需的力豉来自于构成腱菇菌柄的各个细胞的膨抵.当在菌柄伸长时一些细胞分裂开始，长度的大Iit增加来自于细胞伸长.为了了解南柄的趋光性的趋地性反应请见GoOday(1985)作为一种方法介绍给你使你回到伞曲目担子果发方的话即，我们将简要考虑多数种类表现的三种基本发育类型.棵果式gynuarous,假被果式PSCUdOangiOCiHpou$、半鼓果式bcmiangkarpous等名词-宜用来描述这些发育方式,图17-8作了图梅农示.下面的描述被简单化，专业研究伞苗的直储学家采用较为复杂的名词系统(见WaUing,1985;SingerJ986)。当gy11uarous.PSeUdoangioCarPoUS及hemiangiocarpous名词基本描述子实层相对于有无保护组织的位置,另外一些名词用来描述与子实层起始发育有关的组织或担子果的菌褶和周阳的不行组织间的关系.华被果式发自方式(图17.80的特征是：即使在担子果发Fj的爆早期阶段，子实层或Ur音层被担子果的加织包被。典型地讲,赭瓶的边缘通过技术上称作内的解(innervei1.)的膜与茵柄相连.子实层不呆谓直到菌盅扩展撕破内荫幕.在池子成熟和从担子择放前之前短时间内发生这种情况.菌盖需从南虚边缘破裂，并依附在幅柄上呈环状，或菌环(annu1.us),在其它种类中微禽斑裂Hf其从储前下垂，像薄蛛丝网状的丝膜(curtain>,即(曲靛)丝腴(Cortina).在其它种类中，一如属于八，”即加属的那些种类一整个原基也被一个外茵解(UniVeniaIVCiD包被图17-9A.当他子梗增大.希前最终扩展.外商养碳裳，经常在菌柄鳞茎状基部留下一个柄状体，即菌托(VCIVa)(图I7-9B)./盅菌盅的外菌麻的部分残余物可见在雨靛上呈鳗片状，由半被果式发讨方式产生的残余结构在很多伞带分类中是很费要的(图17-8D).在很多情况下，这些结构快速消失，它们使初学者鉴定起来困难。在剩下的两种发育方式中.子实层最初是在担子果的外部形成的.在裸果式发育方式中(¾7-8A),子实层是裸的，从未有包被.在假被梁式发百方式中(图178B),然而，子突层后来被南芾以及有被苗柄的过度生长所包被，巴到麻循成熟和苗靛扩展时子实层还处于包被状态，后来又暴露出子实层。在这两种发行方式中未见存有退化结忸。如在第16章中指出的那样.伞荫目的子实层发现于菌赧下,干实层由猿密结合的担子组成，在有些情况下也有称作囊状体和担子原体组成，子实层可能排列于管状结构的内例.如在牛肝Iy1.中，或者更典型他讲，生于«1战下翻两恻，后面这些结构收为薄片状殂税，从茵盖边绿辐射到询柄。在伞曲目中存在两种基本类里的苗科,并一直称作子实层同时发行式(acqui-hymcnitcrous)和非子实层同时发行式(inacqu-hymcnifcrous).)ji种菌阳类型是多数伞衡的典型方式.当从横截面看时呈楔形,并具有担子，在成熟时物抱子抖落在衡摺表面。非子实层同时发育式带沼的各侧面，一般叫作“氽僧式曲部”，呈平行状。沿这些曲褶的担子成熟，并将它们的抱子从卜部抖落在环状区域中.而后的成自溶区,施子已被科放的菌稻部分受到损害.在菌格两例子实层面的中间彳T-层或多层的菌丝.这部分菌褶的结构一叫做广实层体衡曲(hymenopho11>trama)一可以通过采用光学显成镜检杳在的招表面口角部分切下来的薄片来确定因为茵M结构在分类上很重要，这个过程对于鉴定一些伞苗是很必要的,两个荔本的的潞类型,叫做同型的(hom<,iomcrous)和异型的(heteromerous)已在伞茵中得到确认.同型苗能是也基本一致的衡丝构成,而弁组曲能包括在作者称作看似较典型的菌丝间分布的球状胞的大的球形至卵形细咆(见图17-10C)<在同型的88中已程定出很多不同类型的黄丝排列方式，图17/0作为图示。若了解伞茵目和整楷曲目的子实体崩髓的发育方面,以及了解用来描述菌S8类型的术谱讨论.请见RC1.JndCni和Sta1.PCrS(1992)及RCijndCrS(1993).在很多伞苗中菌褶相对于苗柄内侧边缘的位置也是很羽耍的分类特征.在一些种类中断招与苗柄离生，而在其它种类中它们直接连在一起，在这种情况下它们叫做直生式(adnae),延生式(d<x11ent>用来描述连结在阳柄和向卜伸展一段距离的值槽，在上面介绍即”担子果和在第16章中提到的囊状体在分类上也是很重要.这些糅状体是某些种类中存在的不育结构.在Copnnux中它们较大以至于从一个菌褶扩展到另一个菌超，并将苗招分隔开来,已描述了很多种类型的囊状体（见HaWkSWOHh竺983；Singer.1986）,并根据起源、位置、形式及内含物等进行命名和分类。尽管多数类型在子实层中常见（见图16-5B）,但有时囊状体在担子果的其它表面也能发现.如本章前而提到的心也“"”.、的类型.八、担子布子多数伞薄的担子生4个抱子,在成熟时，泡子被强力修放，然后受重力影响落在曲盖卜IiH-在静止空气中，它们集堆沉降形成泡子印（图17-11）.这类沉降对于确定胞子颜色很重要，这是伞苗中特别有价值的分类特征.为制如胞子印，新鲜的标本的苗柄应被横切掉.储槽和倒靛边缘被放在一张纸上。最好采用纯臼纸，从白色（底）上可以区分出浅色他子，尽管能籽赭盖放b-.结果一半放在白低上，一半放在黑纸上。然后将阳前用钟壶盖住，喊者用类似的盅子以防止过快干燥.几小时后余起菌盖沉落在纸上的成堆池子呈刑千印.并进行检查和确定颜色.担抱尸呈各种颜色和背影.在SingCK1.986）巾确认全部7种不同颜色一称作绿色、粉红色、黄色、黑色、褐色、灰色及浅紫色.尽管初学者能确认票中多数颜色，但对于用烟灰色、源土色及柠愫色等形容词描述的中间颜色还是需要一点经脸和一部好的颜色指导.除了颔色之外，伞苗担子果的大小、形状及表面特征修饰）在分类上也是很曳要的.在依山CHg大目中，在这些特征上存在巨大变升并不使人感到惊讶.若相信这个犷炙，所有人需要做的是杳看TheAgarica1.esinModCmTaNonOmy（3inger.1986）的第XVII5域Peg1.er和YOUng（1971）写的关于担饱于形态的210页长的文堂.关于他子纹饰,已确认不少于12种类型（见SingCr,19861.图17-12介绍了少数几种纹饰类型.总而宫之，伞苗担胞子倾向于具有原的多层细府壁。不幸的是，在对各层堡的命名上并不完全一致.根据种类，胞壁可能具有或不具有一个特殊的芽孔区。伞曲把胞子和组织也Ur能在对MC1.ZCr氏试剂中碘的反应上可能不同.“淀粉质”反应呈蓝黑色,而“糊精质”反应呈黄色或红褐色.淀勃质反应的基础是存在淀粉（MCCmCkCn等，1973）,树精质反应还未完全搞清楚，但可能是由于存在甘油甜菜碱（g1.ycinebeiaineB1.ackwe1.1.等.1985）,MeIZer氏试剂，以及各种其它化学药品.包括诸如K0H、羊粉、破化凡士林以及含铁化合物,也可用测验伞苗担子果的各种其它部分,包括函柄的鲜部及菌前的组织,表现一定的颜色反陶（Singer.1986）.九、分类如同ViIgaIyS等<1993）最近指出的那样，有关伞的H的现代分类的发展已包括一系列修订的分类系统的插曲,这些分类系统是小伟大的瑞士植物学家E1.iasMagnusFriCM1.7941878）的相对大型的分类开始,以所请*,Singcrian系统”达到座电该系统包括采川光学和电子显微粕及生物化学获得的各种资料。伞曲目分类的下一步蟋仃己在进行当中，并包括采用分子技术（见Bn1.nS等，1989,1990）。有各种证据说明某些类群的伞调的最近缘类群不是其它伞菌，但是腹菌和Apftwp/wHes的种类（Thiers.1984：Singer,1986）.形态和化学已支持这种关系中很多痕迹.但是将采用DNA特征来修ij单元进化类群.还有很多工作要做来解袂这些问胭和提供自然分类（系统）°SingCTsH986）在伞曲目中承认17个科，包括Po1.y/wraceae和BondarzeWiaCeae,我们将二者包括在Ap>y"q而"Res中<第19，.一.内为伞菌日特大（约有300个属,近5000种）.我们仅考虑几个最常见的和/或最中要或最力趣的伞苗.各科都是SingCr<19X6）系统的那些资料，科以下将讨论各种伞苗。（）牛肝前科3”""cwe（二）红菇科Riasii1.aceae（一）蜡全科Hygntphoniceae（四）11¼Tncho1.oma1.accae（Ji）鹅膏稿科Amanitaceae（六）伞前利Aaricaceae（C）球施科Sxrophariaceae（八）鬼伞科Cvprinaceae（）光柄晶科以“sc"（十）”股菌科Cortinariaceae